青岡櫟次生林土壤活性有機碳對間伐強度的響應

齊夢娟，石朔蓉，姜春前＊，王書韌，王輝，王景弟

(1.中國林業科學研究院林業研究所，北京 100091；2.湖南省慈利縣林業局，湖南 張家界 427200)

土壤容納生態系統中約2/3 的碳，是全球最大的碳匯[1-2]。土壤有機碳與森林生態系統的物質循環和能量流動密切相關[3-4]，但土壤有機碳總量的變化非常緩慢，很難在短期內觀測到它的細微變化。土壤活性有機碳是土壤有機碳中周轉速率較快，分解速度較強的部分[5]，它直接參與土壤中碳循環的生態過程，為微生物活動提供能量與養分[6]。土壤活性有機碳能靈敏地反映出土壤管理措施和環境改變所引起的土壤碳庫的波動，更有助于研究土壤有機碳早期的動態變化，維持土壤碳庫平衡已經成為森林可持續經營的重要參考指標之一[7]。

研究表明，間伐通過調控林分密度和結構改變了森林生態系統內的小氣候[8]，增加了土壤溫度，減少了土壤濕度，影響土壤含水量、容重、養分等理化性質；而土壤活性有機碳含量主要受土壤有機碳含量的影響和土壤溫濕度等的調控[7]，土壤的生物化學性質對土壤有機質的分解與轉化至關重要[9]。近年來，間伐對土壤有機質及其活性組分的影響進行了一些研究，Gong 等[10]分析了77 項已發表的森林間伐的研究，發現間伐后森林土壤碳儲量明顯高于其他地區；而Zhang 等[11]分析發現，間伐對土壤總有機碳和土壤微生物量碳沒有顯著的影響，但提高了土壤全氮含量；Kim 等[12]強調間伐后土壤性質的改變影響了橡樹（Quercus palustrisMünchh.）和落葉松林（Larix gmelinii(Rupr.)Kuzen.）的土壤微生物量碳。Ma 等[13]發現，中等間伐強度下土壤有機質含量與易氧化有機碳含量最高，且易氧化有機碳是土壤有機質改變的主要驅動力。因此，土壤有機碳庫及其活性碳庫的變化對評價間伐后森林土壤生產的穩定性和可持續性至關重要[8]。

青岡櫟（Cyclobalanopsis glauca(Thunb.)Oerst.）是我國亞熱帶常綠闊葉林的主要優勢樹種之一[14]，湖南省慈利縣天心閣林場青岡櫟次生林多為萌生矮林，嚴重影響森林系統服務功能。探討不同間伐強度對土壤活性有機碳含量（土壤微生物量碳、可溶性有機碳、顆粒有機碳和易氧化有機碳）及其在土壤總有機碳中比例的影響，進一步了解間伐后林地土壤活性有機碳的變化特征，以期為青岡櫟次生林的可持續經營提供基礎數據。

1 研究區概況

研究區位于湖南省慈利、桃源兩縣交界處天心閣林場(111°10′26″～111°11′57″ E，29°13′16″～29°14′31″ N)。地形以丘陵為主，成土母巖為板頁巖，土壤為紅壤，土層較薄，立地條件中等。林場地處中亞熱帶季風濕潤氣候區，氣候溫和，雨量充沛，光照充足。年平均氣溫18.2℃，年降水量1 615.1 mm，相對濕度75.8%。地帶性植被為常綠闊葉林，研究區前身為集體林場，現為采伐后形成的次生林，郁閉度高，多萌生，平均林齡22 a。優勢樹種有青岡櫟、黃檀（Dalbergia hupeanaHance）、柯（Lithocarpus glaber(Thunb.)Nakai.）、馬尾松（Pinus massonianaLamb.）；灌木植物以鐵仔（Myrsine africanaLinn.）、崖花海桐（Pittosporum illicioidesMakino）、油茶（Camellia oleiferaAbel.）等為主；草本層主要有青綠苔草（Carex breviculmisR.Br.）、闊鱗鱗毛蕨（Dryopteris championii(Benth.) C.Chr.）和雞矢藤（Paederia scandens(Lour.) Merr.）等。

2 研究方法

2.1 間伐處理

2018 年7月，在天心閣林場選取坡度、坡向及海拔相似的樣地，根據間伐蓄積量與樣地總蓄積量之比進行間伐作業，按照隨機區組設計，設置4 種間伐處理：弱度間伐（15%，LIT）、中度間伐（30%，MIT）、強度間伐（50%，HIT）、對照（0%，CK）。在4 種間伐處理的樣地內，分別設置40 m×25 m 的試驗樣地并重復3 次。樣地基本信息見表1。

表1 樣地基本概況Table 1 Basic overview of sample plots

2.2 樣品采集

2020 年8月下旬，采用分層多點混合取樣法。每個處理樣地內隨機設置5 個取樣點，去除地表凋落物后進行取樣，按0～10、10～20、20～30 cm分3 層采集土樣，將同一樣地同一土層的5 個土壤樣品充分混勻并去掉土壤中可見植物根系、殘體和碎石，后按四分法去除多余土樣，用自封袋帶回實驗室分析。取一部分土壤置于冰箱中4℃保存，用于測定土壤微生物量碳和可溶性有機碳，其余土壤風干后過2 mm 土篩用于測定其余指標。

2.3 土壤樣品測定

2.3.1 土壤基本理化性質測定 土壤總有機碳、氮含量使用元素分析儀(VARIO MAX CN by Germany Elementary)測定。

2.3.2 土壤活性有機碳組分測定 土壤微生物量碳采用氯仿熏蒸后用水體碳氮儀（Vario TOC）測定[15]；可溶性有機碳采用0.5 mol·L?1硫酸鉀溶液浸提后用水體碳氮儀測定[15]；顆粒有機碳采用5 g·L?1六偏磷酸鈉提取法測定[16]；易氧化有機碳采用333 mmol·L?1高錳酸鉀溶液處理在565 nm 下比色測定[17]。

2.4 數據分析

所有數據采用Excel 2016 進行整理，用SPSS 22.0 進行單因素方差分析（One-way ANOVA）、差異性檢驗和多重比較（LSD），顯著水平設為0.05。用origin 2017 作圖，采用Pearson 進行相關性分析。

3 結果與分析

3.1 不同間伐強度對土壤總有機碳含量的影響

由表2 可知：不同間伐強度下各土層土壤總有機碳（TOC）含量為11.41～39.96 g?kg?1。與對照（CK）相比，0～30 cm 土層中，中度間伐（MIT）和強度間伐（HIT）的TOC 含量增加，弱度間伐（LIT）的TOC 含量降低，即HIT >MIT >CK >LIT。0～10 cm 土層中，HIT 處理下TOC 含量與CK 和LIT 處理差異顯著，TOC 含量分別高18.3%和38.6%，MIT 比LIT 高25.8%，HIT 與MIT 處理間差異不顯著；10～20 cm 土層，不同間伐處理間TOC 含量差異不顯著；20～30 cm 土層，CK 處理下TOC 含量最高，且與HIT 差異顯著（P<0.05），與LIT 和MIT 差異不顯著。在垂直剖面，不同土層間土壤TOC 含量存在差異，并且不同間伐處理下土壤TOC 含量均表現為0～10 cm 土層顯著高于10～20、20～30 cm 土層（P<0.05）。

表2 土壤總有機碳及碳氮比（均值 ± 標準誤，下同）Table 2 Soil total organic carbon and carbon to nitrogen ratio（Mean ± SE.The same below.）

3.2 不同間伐強度對土壤微生物量碳的影響

由圖1A 可知：不同間伐強度下各土層土壤微生物量碳（MBC）含量為38.65～121.04 mg?kg?1。與對照（CK）相比，0～30 cm 土層中，間伐處理后的土壤MBC 總含量均有所增加，隨間伐強度的增大呈增加的趨勢，即HIT >MIT >LIT >CK。0～10 cm 土層，MIT 和HIT 處理的土壤MBC 含量均與CK 處理差異顯著，分別是CK 的156.3%和166.5%（P<0.05），LIT 增加了MBC 含量，但與CK 差異不顯著；10～20 cm 土層，HIT 處理的MBC 含量與CK 和LIT 的差異顯著，分別比CK和LIT 增加了48.2%和58.3%（P<0.05），MIT 處理與其他處理間差異不顯著；20～30 cm 土層，不同間伐處理間及與CK 間均差異不顯著。在垂直剖面，土壤MBC 含量主要集中在0～10 cm 土層，且隨著土層的加深而遞減；0～10 cm 土層與10～20、20～30 cm 土層的土壤MBC 含量差異顯著（P<0.05）。

3.3 不同間伐強度對土壤可溶性有機碳的影響

由圖1B 可知：不同間伐強度下各土層土壤可溶性有機碳（DOC）含量為79.93～239.21 mg?kg?1。與CK 相比，0～30 cm 土層中，間伐處理后土壤的DOC 均顯著降低（P<0.05）。0～10 cm土層，土壤DOC含量表現為CK >HIT >MIT >LIT，CK 土壤的DOC 含量顯著高于間伐處理，比LIT、MIT、HIT 分別高出72.9%、51.7%、48.8%（P<0.05）；10～20 cm 和20～30 cm 土層土壤的DOC含量在不同間伐強度間差異不顯著。在垂直剖面，同一間伐強度下，0～10 cm 土層土壤的DOC 含量與10～20、20～30 cm 土壤的DOC 含量差異顯著（P<0.05），即隨著土層加深，土壤的DOC 含量下降。

圖1 不同間伐處理下土壤活性有機碳組分含量變化Fig.1 Changes of soil labile organic carbon content under different thinning treatments

3.4 不同間伐強度對土壤顆粒有機碳的影響

由圖1C 可知：不同間伐強度下，各層土壤顆粒有機碳（POC）含量為2.51～16.22 g?kg?1，與對照（CK）相比，0～30 cm 土層中，LIT 降低了POC含量，MIT 和HIT 增加了POC 含量，即間伐后POC 含量為HIT >MIT >CK >LIT。0～10 cm 土層，與CK 相比，HIT 和MIT 顯著提高了POC 的含量，分別比CK 增加了61.3%和28.6%（P<0.05），LIT 顯著降低了POC 的含量，是CK 的34.5%（P<0.05）；10～20 cm 土層，HIT 顯著提高了POC 的含量，是CK 的225.7%（P<0.05），MIT提高了POC 含量，LIT 降低了POC 含量，但MIT、LIT 與CK 差異不顯著；20～30 cm 土層，不同間伐強度間POC 含量差異不顯著。

3.5 不同間伐強度對易氧化有機碳的影響

由圖1D 可知：不同間伐強度下各土層土壤易氧化有機碳（ROC）含量為1.19～4.46 g?kg?1，與對照（CK）相比，0～30 cm 土層中，MIT 和HIT的ROC 含量增加，LIT 的ROC 含量無顯著變化。0～10 cm 土層，ROC 含量為HIT >MIT >LIT >CK，MIT 和HIT 顯著提高了ROC 的含量，分別為CK 的201.2%和204.6%（P<0.05），LIT 與CK 間差異不顯著；10～20 cm 土層，HIT 比CK增加了17.6%；20～30 cm 土層，LIT 和HIT 分別比CK 增加了12.1%和12.3%。在垂直剖面上，同一間伐強度下ROC 含量隨土層加深降低，且0～10 cm 土層與10～20、20～30 cm 的ROC 含量差異顯著（P<0.05）。

3.6 不同間伐強度對土壤活性有機碳占總有機碳比例的影響

由表3 可知：0～30 cm 土層中，土壤微生物量碳（MBC）的分配比例為0.23%～0.54%；0～10 cm 土層，MBC 分配比例隨著間伐強度的增加呈先增后降的趨勢，在MIT 下MBC 在總有機碳（TOC）中的比例最高；10～20 cm土層，MBC在TOC中所占比例沒有同一趨勢，且相互之間差異不顯著；20～30 cm 土層，不同間伐處理后MBC 在TOC 中所占比例均有所增加，HIT 顯著提高了MBC 在TOC 中所占比例。土壤可溶性有機碳（DOC）的分配比例為0.40%～0.78%，間伐處理降低了DOC在TOC 中的比例。POC 的分配比例為16.54%～47.30%；0～10、10～20 cm 土層，不同間伐處理的POC 分配比例先降后升，MIT 和HIT 提高了POC 在TOC 中所占比例，LIT 處理的POC 所占比例則低于CK；20～30 cm 土層，LIT、MIT 和HIT均提高了POC 在TOC 中所占比例。ROC 的分配比例為6.46%～14.29%；0～10 cm土層，MIT 和HIT 顯著提高了ROC 在TOC 中的比例；10～20、20～30 cm 土層，ROC 在TOC 中所占比例沒有同一趨勢，且相互之間差異不顯著。

表3 不同間伐強度下土壤活性有機碳占總有機碳比例Table 3 The ratio of soil labile organic carbon to total organic carbon under different thinning intensity

3.7 土壤有機碳及活性組分與土壤理化因子間的相關性

由表4可知：土壤含水量與土壤ROC和POC呈極顯著正相關（P<0.01），與土壤TOC和MBC呈顯著正相關（P<0.05）；土壤TN 與土壤MBC 呈顯著相關（P<0.05），與土壤TOC 及其他活性組分碳間呈極顯著正相關（P<0.01）；土壤C/N 與ROC、POC 和MBC 均呈極顯著正相關（P<0.01）；土壤TOC 與其活性組分碳間呈極顯著正相關（P<0.01）。除土壤DOC 外，ROC 與POC和MBC 兩兩之間呈極顯著正相關（P<0.01），土壤DOC 與POC 和MBC 呈顯著正相關（P<0.05），與ROC 相關性不顯著。土壤pH 與土壤活性有機碳組分相關性不顯著。

表4 土壤有機碳及活性組分與理化因子相關性分析 Table 4 Correlation analysis of soil organic carbon and labile components and soil physicochemical factors

4 討論

青岡櫟次生林土壤有機碳主要聚集在土壤表層，隨著土層的加深而下降，符合一般規律[18]。有研究發現，間伐提高了土壤有機碳含量[19-20]。本研究中，隨著間伐強度增大土壤有機碳含量呈先降后升的趨勢，原因可能為本研究區優勢樹種為青岡櫟，且多為萌生矮林，凋落物數量少，而凋落物又是土壤有機碳的重要來源[21]，強度間伐極大提高了林下灌木與草本的種類及覆蓋度（表1），為微生物提供碳源，補充了森林表層有機碳的輸入。C/N 反映微生物對有機碳的礦化分解速率[22]，在弱度間伐下土壤C/N 明顯低于對照林地，加快土壤有機碳的分解，且低植被覆蓋度減少了碳源的輸入，導致在弱度間伐（15%）下有機碳含量下降。

有研究表明，間伐處理下土壤顆粒有機碳（POC）含量明顯高于對照林地[13,23]。本研究表明，強度間伐顯著提高了POC 含量，弱度間伐降低了其含量，與土壤總有機碳的變化一致（圖1C）。原因可能為POC 在總有機碳中的分配比例最高，而且植物凋落物的分解是POC 的主要來源[24]，間伐短期后林窗促進了林下植被的發育，灌草凋落物的增加補充了喬木層碳含量的損失[25]。不同間伐強度下，易氧化有機碳（ROC）分配比例隨土層的加深呈先降后升趨勢（中度間伐除外）（表3）。可能是因為一方面相比于高郁閉度對照林地，間伐改善了林內環境提高了灌草層覆蓋度，草本植物細根系發達，主要集中在表層，根系分泌物及其自身的分解為微生物提供了豐富的能源物質[26]，所以，0～10 cm 土層的ROC 含量較高；另一方面，ROC與土壤含水量極顯著相關，中度間伐與強度間伐下土壤含水率高，ROC 隨著水分下滲到20～30 cm土層，被微生物固持，導致ROC 的含量變高[27-28]。

土壤微生物量碳（MBC）含量隨間伐強度的增加呈增加的趨勢，與雷蕾等[29]研究馬尾松林土壤微生物群落的結果相反，這可能是因為馬尾松是先鋒樹種，木質素含量與C 含量高，凋落物分解慢，青岡櫟凋落物中木質素含量低，加快了凋落物的分解[30]，改善了土壤質量，提高了土壤微生物的活性；但MBC 在總有機碳中的分配比例低，表明MBC 含量在很大程度上依賴于總有機碳及其他活性有機碳組分的分解與轉化[31-32]。

本研究顯示，相比于對照處理，間伐后土壤可溶性有機碳（DOC）的含量下降，且不同間伐強度間DOC 含量差異不顯著。可能是因為DOC 既是微生物新陳代謝的產物又是微生物可利用的底物[33]。微生物能快速利用水溶性碳轉換成自身生物量碳，后間伐引起的溫度濕度變化促進微生物呼吸，加速對凋落物的分解，補充土壤中可溶性碳含量，以抵消間伐引起的DOC 的變化[12]。DOC 相比于其他活性碳組分，其含量與所占有機碳比例顯著低于POC 和ROC（表3），所以，間伐后降低POC 和ROC 含量的增加抵消了DOC 含量的降低，使間伐后土壤活性有機碳含量增加。

對比不同間伐處理下POC 和ROC 在總有機碳中的分配比例發現，POC 與ROC 在土壤有機碳中的分配比例較高，表明這2 種活性碳組分更能有效的表示土壤碳庫的活躍度，而且POC 的分配比例范圍遠大于ROC，說明POC 對間伐處理的變化更敏感。這與翟凱燕等[22]對馬尾松土壤活性有機碳的研究結果不同，其研究發現ROC 對間伐處理更敏感，這可能與植被類型、林分演替階段及土壤條件有關[34]，有待進一步研究凋落物分解與POC 和ROC 的關系。中、強度間伐后土壤活性有機碳的含量明顯增加，可能是因為活性有機碳庫受季節影響較強，在秋冬季節達到高峰[30]，而本次取樣時間為8月，且產生的林窗會增加林地表面光照，促進林下植被的發育，土壤微生物活性增強[24]，凋落物分解加快，增加了活性有機碳在總有機碳庫中的的占比。

5 結論

在青岡櫟次生林的萌生林中，強度間伐顯著提高土壤有機碳含量，有利于有機碳的積累。同時土壤活性有機碳含量與土壤含水量和氮素含量呈顯著正相關，在適度的環境因素下易轉換為活性有機碳，增加土壤中不穩定碳的含量。土壤顆粒有機碳（POC）對碳庫的波動更敏感，土壤微生物量碳（MBC）對土壤有機碳早期變化更靈敏，土壤顆粒有機碳（POC）和微生物量碳（MBC）可以用作表征土壤碳庫和肥力的指標。因此，在未來全球氮沉降的背景下，間伐對土壤活性有機碳的影響應更關注土壤顆粒有機碳（POC）與微生物量碳（MBC）的變化。