10 年生黑楊派無性系材性徑向遺傳變異分析與綜合評價

嚴涵薇，程雅靜，余彤彤，余娜，周亮，劉盛全

(安徽農業大學林學與園林學院，安徽 合肥 230036)

楊樹是主要用材林樹種之一，在紙漿材、板材等工業原料領域用途廣泛，并且在生態環境建設和綠色環保發展中發揮著重要的作用。楊樹加工利用的方向主要由木材性質決定[1]，木材性質是木材整體特性的體現，主要包括木材解剖結構、木材物理性質、木材化學組成、木材力學性質等內容[2]。國內外許多研究表明，楊樹種間和種內無性系間材性性狀上存在豐富遺傳差異[3-5]，蘊藏著遺傳改良的極大潛力[6]，因此，在楊樹種質資源的收集和評價的基礎上，開展楊樹無性系木材材性遺傳變異規律研究，闡明材性相關性狀的遺傳特性，從而綜合評價篩選出材性性狀優良的無性系，對于提高我國楊樹用材林產量和質量，實現楊樹工業用材林產業的提質增效具有重要意義。

目前，有關材性性狀遺傳變異的研究報道主要集中在以不同種源、家系和無性系為材料，測定多個材性性狀特性，結合方差分析、遺傳參數估算等指標鑒定差異顯著、遺傳穩定性強的材性性狀，并采用主成分分析法、綜合指數法、聚類分析等統計學方法綜合評價無性系，實現選育優良無性系的目的[7-10]。黑楊派是楊屬中較大的一派，具有栽植面積廣、經濟效益高等優勢，對黑楊派遺傳變異規律的研究為其發揮生產應用價值提供了理論依據。通過對10 個9 年生黑楊派無性系的23 個性狀進行遺傳變異分析，發現材積、心材寬、邊材寬、心邊材比等12 個性狀受較強的遺傳控制；并選出卡帕茨楊、50 楊、中林46 楊3 個優良無性系[11]。丹紅楊具有速生、干形通直等木材性質，結合其優良的生長和抗性性狀，2003 年通過了國家良種認定（RSC-PD-003-2003）并在淮河及長江流域栽種[12]。張曉艷等[13]對不同地點13 個黑楊派無性系5～6 年生林木生長性狀開展遺傳變異分析顯示：無性系間、不同地點間生長性狀差異顯著或極顯著，闡明了108 楊生長性狀受環境效應的程度大于50 號楊和36 號楊。材質變異是木材的一大特性，對楊樹材性性狀的變異規律研究有利于木材的科學加工和合理利用。以50 楊、108 楊和N179 楊為試驗材料，通過研究木材物理、力學性能發現，50 號楊的氣干密度、抗彎強度、抗彎彈性模量和順紋抗壓強度值均最高，物理、力學性質最優，108 楊抗彎強度值最低，N179 楊氣干密度、抗彎彈性模量和順紋抗壓強度均最低。因此，依據氣干密度和力學性質總結得到50 楊材性最優[14]。

已有研究表明，不同無性系間、不同年輪間、不同性狀間遺傳變異規律均存在一定程度的差異，然而，目前對楊樹無性系的多個材性性狀在徑向上的遺傳變異規律研究較少。本研究利用河南省焦作林場（中國林業科學研究院實驗基地）試驗林中美洲黑楊（Populus deltoidesW.Bartram ex Marshall）、歐洲黑楊（Populus nigriaLinn.）和歐美楊（Populus×euramericana(Dode) Guinier）共計8 個黑楊派（SectionAigeiros）無性系為材料，測定無性系不同年輪木材解剖結構、物理特性、化學組成，共計18 個材性性狀，開展不同無性系和年輪材性性狀遺傳變異的分析和遺傳參數的估算，揭示材性性狀徑向遺傳變異規律，并對8 個無性系進行材性性狀的綜合評價，為楊樹工業用材林定向培育和木材利用提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選自河南省焦作林場（中國林業科學研究院實驗基地）試驗林，于2007 年春季造林，株行距3 m×5 m，完全隨機區組設計，4 個區組，6 株小區。8 個黑楊派無性系分別為50 號楊、36 號楊、丹紅楊、南楊、N179 楊、中林46、108 楊和桑巨楊，其中，50 號楊和36 號楊為美洲黑楊，丹紅楊和南楊是50 號楊與36 號楊的雜交子代，N179 楊為歐洲黑楊，中林46 楊、108 楊和桑巨楊是為歐美楊（表1）。

表1 8 個楊樹無性系基本信息Table 1 Basic information of 8 poplar clones

1.2 試驗地概況

河南省焦作市（35°10′～35°21′ N，113°40′～113°26′ E）屬溫帶季風氣候，具有冬長寒冷雨雪少，春短干旱風沙多，夏日炎熱雨豐沛，秋季晴和日照足四季分明的特點。年平均氣溫12.8℃～14.8℃，是華北地區的富水區，年均降水量600～700 mm，無霜期200 d[5]，土壤類型為潮土。

1.3 性狀測定

每個無性系選取5 株樣株，分別來自每個小區的平均木，共計40 株，伐倒后制備試樣，用于10 個年輪18 個材性性狀測定，分為解剖特性、物理性能、化學組成3類，解剖特性主要包括微纖絲角、弦向與徑向的雙壁厚、細胞腔徑、細胞直徑、導管長度、木射線組織比量、木射線高度與寬度、纖維長度；物理性能主要涉及全干密度和基本密度[15]；化學性質涉及半纖維素、a-纖維素、木質素和綜纖維素[16]。按照國家標準《木材物理力學試材采集方法》（GB 1927—97）進行試材采集，將采集好的原木從基部向上截取7 cm 圓盤，根據不同年輪將木條切成10 mm×10 mm×15 mm 的木塊用于解剖特性的測量研究。在1.1、1.92、2.62 m 處取100 mm 物理圓盤，根據年輪位置的不同，選擇第1～4 年輪為心材區域，5～7 年輪為心邊材區域，8～10 年輪為邊材區域，制成不同木材位置的試塊用于全干密度和基礎密度研究。從基部向上1.3 m處截取圓盤進行風干處理，根據年輪不同將試材經粉碎機粉碎并篩取40～60 目試樣，平衡水分后用于化學組成的測定。材性性狀的具體測定方法參見文獻[2]。

1.4 數據統計與分析

利用Excel 軟件進行數據的錄入和校對，使用DPS 軟件和SPSS 軟件進行方差分析、遺傳參數的估算[17-18]和主成分分析（PCA）。方差分析的線性模型為：

式中：Yijk為第i無性系的第j個年輪的觀測值；μ為總體平均值；Ci表示無性系第i個效應值；Rj表示年輪（或木材位置）第j個效應值；Ci×Rj為無性系與年輪（或木材位置）交互效應；eijk表示誤差。

2 結果與分析

2.1 黑楊派無性系材性性狀的變異

由8 個黑楊派無性系木材性狀方差分析結果（表2）可知：木質素在不同年輪間差異不顯著（P>0.05）；全干密度在不同木材位置上差異不顯著（P>0.05）；半纖維素在不同無性系間差異不顯著（P>0.05）。除此之外，其余15 個材性性狀在楊樹無性系間、不同年輪間或不同木材位置間均差異極顯著（P<0.01），表明無性系材性性狀變異比較豐富。無性系與年輪之間交互效應的結果顯示：微纖絲角、徑向-細胞腔徑、半纖維素、a-纖維素、綜纖維素、全干密度、基本密度的交互效應顯著（P<0.05）或極顯著（P<0.01）。

表2 黑楊派無性系木材性狀方差分析結果 Table 2 Variance analysis of traits on the clones of Section Aigeiros Clones

續表 2

2.2 黑楊派無性系材性性狀的遺傳參數

由8 個黑楊派無性系材性性狀的無性系重復力的估算結果（圖1）可知：18 個材性性狀無性系重復力參數的差別明顯。對于木材解剖特性，徑向-細胞腔徑與徑向-細胞直徑的無性系重復力隨著年輪增大的變化趨勢相似，其中，無性系重復力在第2、3 和9 年輪偏小，但在第7 年輪達到最大值。木射線高度與木射線寬度無性系重復力范圍幅度最大，分別為0.07～0.78、0.06～0.82。解剖特性相關性狀的無性系重復力在第2～3 年輪、第8～10 年輪間的變化趨勢無明顯規律性；徑向的細胞腔徑與細胞直徑、弦向雙壁厚等性狀的無性系重復力在第4～8 年輪間的變化趨勢穩定（圖1A）。通過比較不同木材位置的物理性狀無性系重復力后發現，全干密度和基本密度的無性系重復力變化范圍為0.89～0.95，且均在心邊材處達到最大值（圖1B）。對于化學組成的材性性狀研究發現，半纖維素、a-纖維素和木質素的無性系重復力變化有一定相關性，在第1 和第6 年輪時數值較大，整體隨著年輪表現為先減小后增大，與之不同的是綜纖維素的無性系重復力則呈下降趨勢（圖1C）。由圖1D 可見，在不考慮無性系重復力徑向變異的情況下，各材性性狀的無性系重復力均較高（0.49～0.93），其中，全干密度、基本密度、綜纖維素、徑向-細胞直徑、徑向-細胞腔徑的無性系重復力在0.8 以上，表明這些木材材性性狀均受較強的遺傳控制，具有遺傳改良的潛力。

圖1 黑楊派主要材性性狀的無性系重復力Fig.1 Estimation on clone repeatability of main wood properties in Section Aigeiros.

性狀變異系數反映了性狀間的變異類型狀況，系數值越大，表明性狀間存在較豐富的變異類型，有較大的性狀改良潛力[19]。本研究中8 個黑楊派無性系材性性狀變異系數的估計結果（表3）顯示：表型變異系數均大于遺傳變異系數。不同年輪下無性系遺傳變異系數的變化規律在一定程度上與無性系重復力相似。木射線高度與木射線寬度遺傳變異系數變化趨勢相似，變化范圍分別為1.3%～7.2%、0.9%～6.6%。木射線組織比量遺傳變異系數變化不大，且處于較高水平。弦向的細胞直徑和腔徑遺傳變異系數變化趨勢吻合度較高，在第3 年輪達到最大值。弦向和徑向的雙壁厚遺傳變異系數在第7 年輪時均達到最低值，且在第4 年輪處于最高或次高值。徑向的細胞腔徑與徑向的細胞直徑遺傳變異系數變化趨勢大致相同，經比較第2、3 和9 年輪時遺傳變異系數偏小，且最大值都在第7 年輪。微纖絲角遺傳變異系數的幅度最大（5.0%～20.5%）。全干密度和基本密度遺傳變異系數均在邊材處（8～10 年輪）達到最大值，分別為10.2%、9.6%。而半纖維素、a-纖維素和木質素的遺傳變異系數變化也有相似之處，在第1 和第6 年輪時數值較大，綜纖維素遺傳變異系數在第1 年輪時最大（2.8%），但隨著年輪增加而減小。

表3 黑楊派無性系材性性狀變異系數Table 3 Coefficient of variation on wood properties of Section Aigeiros clones %

黑楊派無性系各材性性狀表型變異系數表現出明顯規律性，弦向的細胞腔徑和弦向的細胞直徑在第3 年輪時都存在最大值且與其他數據差異顯著，其他年輪下表型變異系數變化范圍分別保持在14.4%～18.4%、12.3%～14.2%。弦向和徑向雙壁厚表型變異系數的變化趨勢相似，都先緩慢上升然后在第7 年輪突降到最低或次低水平再急劇上升到較高水平。徑向細胞腔徑和徑向細胞直徑表型變異系數的變化趨勢相似，在第5 年輪達最大值，分別為18.9%、15.2%。木射線高度與木射線寬度表型變異系數均處于較低水平，都在第4 年輪取得最大值，變化范圍分別為6.9%～11.2%、5.9%～9.3%；而微纖絲角、導管長度、纖維長度的表型變異系數隨著年輪增加整體呈下降趨勢。木射線組織比量的表型變異系數較大，在第6 年輪達最大值26.3%。全干密度、基本密度2 個物理性狀的遺傳變異系數和表型變異系數均表現為在心材處值最小，隨著年輪增加呈現上升趨勢，在邊材處達到最大值。化學組成4 個性狀的表型變異系數較小，木質素的表型變異系數相對最高；半纖維素與a-纖維素表型變異系數在第6 年輪達最大值，分別為5.8%、5.3%，而綜纖維素的表型變異系數在第1 年輪時最大。總體看，除微纖絲角外，其余性狀表型變異系數波動幅度不大。

2.3 8 個10 年生黑楊派無性系材性性狀綜合評價

2.3.1 主成分分析 8 個無性系18 個性狀主成分分析結果（表4）顯示：前4 個主成分累積貢獻率分別為38.21%、64.48%、76.16%、84.62%。根據累積貢獻率大于85%的原則，前4 個主成分已能代表18 個性狀的大部分信息。由表4 可知：對第1 主成分分值（Y1）影響最大的性狀是弦向和徑向的細胞腔徑和細胞直徑、全干密度和基本密度，其中弦向和徑向的細胞腔徑和細胞直徑的向量值為正值，說明Y1分值越大，細胞腔徑和細胞直徑越大；全干密度和基本密度的向量值為負值，說明Y1分值越大，全干密度和基本密度越小。對第2 主成分分值（Y2）影響最大的性狀是木射線組織比量、導管長度、木射線高度和寬度、α-纖維素、木質素；對第3 主成分分值（Y3）影響最大的性狀是弦向和徑向的雙壁厚、纖維長度；對第4 主成分分值（Y4）影響最大的性狀是木射線高度、纖維長度、半纖維素、綜纖維素。

表4 黑楊派無性系材性性狀主成分分析Table 4 Principal component analysis of wood properties in Section Aigeiros Clones

2.3.2 主成分值權重法 統計8 個無性系的前4 個主成分分值，以每個主成分對應的特征值占所提取主成分總特征值的比例為權重加權求和[20]，利用8 個無性系的主成分綜合值進行計算并排序評價無性系，結果（表5）顯示：第1 主成分值較大的是中林46；第2 主成分值較大的是50 號楊和中林46；第3 主成分值較大的是108 楊和中林46；第4 主成分值較大的是N179 楊。按綜合得分排序分別是中林46 楊、50 號楊、N179 楊、108 楊、桑巨楊、丹紅楊、南楊、36 號楊。

表5 主成分因子得分與排序 Table 5 Scores and sorting of principal component factors

3 討論

本研究從木材解剖特性、物理性能、化學組成3 個維度及不同年輪下的徑向變化對黑楊派無性系進行比較分析，覆蓋了8 個無性系，40 個單株，10 個年輪，18 個性狀，138 798 個測試數據。因此，通過大量的數據采集可較全面地展示黑楊派無性系的材性遺傳變異規律。本研究方差分析結果顯示：除半纖維素外，微纖絲角、弦向導管直徑、弦向雙壁厚、弦向細胞腔徑、弦向細胞直徑等17 個材性性狀在不同的黑楊派無性系及不同年輪間均差異極顯著。上述結果表明，黑楊派無性系間及不同年輪間材性性狀存在豐富的遺傳變異，為選育出優質的黑楊派紙漿材和板材無性系提供了理論依據。通過測定7 個黑楊派無性系的基本密度、纖維長度、壁腔比和1%NaOH 抽提物，發現4 個材性性狀在7 個無性系間存在極顯著或顯著差異，其中，47 號楊的綜合表現最佳，可作為優良的的造紙原材料[21]。利用23 個生長、干形和冠形性狀對10 個黑楊派無性系材料進行表型變異規律分析，同樣得出黑楊派無性系多個性狀存在廣泛變異[11]。

各性狀無性系間存在差異的原因可由遺傳參數加以證明，性狀的重復力大，說明該性狀受遺傳控制較強，受外界環境影響較小[22]。本研究中，材性性狀無性系重復力變化范圍為0.49～0.93，變化幅度較大，其中，全干密度、基本密度、綜纖維素、徑向-細胞直徑、徑向-細胞腔徑的重復力在0.8 以上，性狀很大程度受遺傳控制，說明以上性狀在無性系間的選擇潛力更大。導管長度的無性系重復力最小（0.49），說明與其他性狀相比較容易受外部環境的影響[23]。研究發現，纖維長度在第4、8、9 年輪時重復力偏高，即黑楊派作為紙漿材時選擇該年輪在一定程度上可以得到遺傳增益[24]。

在無性系性狀主成分分析中，木材解剖和物理特征對第1 主成分的貢獻率最大；在對第1 主成分值排序后發現中林46 分值最大，表明其弦向和徑向的細胞直徑和細胞腔徑較大，而全干密度和基本密度較小。密度低的木材原料在造紙過程中易于制漿和打漿，因此，在同等條件下中林46 是較好的紙漿用材。第2 主成分中木射線相關特征值、α-纖維素、木質素等性狀的貢獻率最大，α-纖維素的向量值為正值，木質素的向量值為負值，這說明當第2 主成分分值越大時，α-纖維素性狀值越大，相反地木質素越小。楊樹作為重要的紙漿用材，應滿足生物量高的同時木材纖維素含量較高、木質素含量較低的要求。因此，從第2 主成分角度分析，50 號楊和中林46 是較好的紙漿用材。利用主成分分值可對黑楊派無性系進行初步評價，無性系綜合排名從第1 至第8 名分別是中林46 楊、50 號楊、N179 楊、108 楊、桑巨楊、丹紅楊、南楊、36 號楊，該評價為篩選優良無性系提供重要依據。據遺傳資料顯示，桑巨楊、中林46、108 楊為歐美楊，N179為歐洲黑楊，50 號楊和36 號楊為美洲黑楊，丹紅楊和南楊同為50 號楊和36 號楊的雜交子代，因此，從主成分因子評價角度發現雜交后代丹紅楊和南楊表現出比親本36 號楊更高的綜合評價，但未超過母本50 號楊的主成分值，以本研究的18 個材性性狀角度分析雜交子代未體現出明顯的雜交優勢。從材性變異規律角度上分析，進一步發現丹紅楊的材性性狀與父本36 號楊相近，南楊的材性性狀與母本50 號楊相近。

本研究發現，黑楊派無性系在1～10 年輪間存在豐富變異，因此，應準確把握楊樹在生長發育的節律和生長期長短方面的規律，通過材性分析篩選目的性強、生產周期短的無性系樹種，選育優良速生優質人工林楊樹[25-27]。但需要注意的是在生態環境建設和綠色環保發展中，生態是第一步，無性系會對生物多樣性產生影響，生態系統難免造成不穩定的情況，所以，合理利用無性系，保護遺傳基礎寬廣性，顯得尤為重要[28]。

4 結論

除半纖維素外，微纖絲角，弦向與徑向的雙壁厚、弦向與徑向的細胞腔徑、弦向與徑向的細胞直徑、導管長度、木射線組織比量、木射線高度與寬度、纖維長度、全干密度、基本密度、a-纖維素、木質素和綜纖維素等材性性狀在不同無性系間差異極顯著。全干密度、基本密度、綜纖維素、徑向-細胞直徑和徑向-細胞腔徑的重復力達0.8 以上，受較強的遺傳控制，具有遺傳改良的潛力。