基于生態因子與神經網絡的杉木葉片碳氮磷含量預測

童 冉，陳慶標，周本智＊

(1.中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，錢江源森林生態系統國家定位觀測研究站，浙江 杭州 311400；

2.浙江省建德市新安江林場，浙江 建德 311600)

碳（C）、氮（N）、磷（P）是生物體構成的最主要元素，其生物地球化學循環過程、耦合機理及其驅動機制是生態學研究的重要內容之一[1-3]。生態化學計量學理論為C、N、P 元素的生態學過程及生物地球化學循環提供了新思路，被廣泛應用于植物-土壤系統養分循環、植物養分組成與氣候因子及地理要素關系的格局分析等研究中[1,4-5]。植物體內C、N、P 等主要元素含量、分布和生態化學計量學特征變化反映了植物響應及適應環境變化的本質[6]。因此，實現植物葉片C、N、P 含量準確、經濟、快捷的預測對于揭示植物化學計量模式及其如何響應氣候和生物多樣性變化具有重要意義。

對喬木類高大樹種而言，葉片C、N、P 含量測定的傳統方法為劃定的樣地內選取數株長勢較好的植株，于樹冠中部的東、南、西、北方向選取1～2 枝生長健康、無病蟲害的整枝，這類破壞性取樣勢必對植株生長造成不良影響[7-8]，且喬木類樹種植株高大，林分郁閉度高，在垂直高度近10 m 處進行取樣在野外不易實現。葉片C、N、P含量測定方法更新速度較快，目前常用的方法為采用元素分析儀測定C、N 含量，采用高氯酸-硝酸消化-鉬銻抗比色法（LY/T 1270—1999）測定P 含量。傳統的測定方法操作簡單、精度較高，但費時費力且成本較高[9]。杉木(Cunninghamia lanceolata(Lamb.) Hook.)是我國亞熱帶地區廣泛栽植的人工林樹種，具有生長快、材質優良等特點。近20 a 來，采集杉木葉片用于C、N、P 含量測定均是采用上述破壞性取樣方法，這對于杉木人工林可持續經營是不利的。

杉木葉片C、N、P 含量及其化學計量比受外界生態因子影響的研究已展開很多，且主要集中于杉木-土壤對應化學元素的研究[10]，其與地理氣候因子間相互關系的研究甚少，但此類研究在其它樹種中已被廣泛報道[11-12]。總體來看，葉片化學計量與生態因子之間的線性關系較少被發現，大多數指標間存在線性關系缺失的現象。近年來，隨著人工智能算法的快速發展，人工神經網絡(Artificial neural network,ANN)模型憑借超強的網絡學習能力，成為描述復雜非線性系統和非線性關系的有利工具。其中，徑向基函數（RBF）神經網絡能逼近任意非線性函數，可處理系統內難以解析的規律性，具有良好的泛化能力，很快的學習收斂速度，在非函數逼近、數據分類、模式識別、信息和圖像處理等領域被廣泛運用。在農業資源與環境、環境科學以及生態學等相關研究中，RBF 神經網絡同樣具有極強的適用性[13-15]。趙珊等[13]結合模糊聚類算法(KFCM)和RBF 神經網絡實現了對玉米（Zea maysL.）產量預測，謝文等[14]則利用RBF組合模型對山地土壤有機質含量進行預測，李月芬等[9]首次利用RBF 人工神經網絡通過土壤性質預測羊草（Leymus chinensis(Trin.) Tzvel.）養分含量，均獲得良好效果。本研究運用RBF 人工神經網絡對杉木葉片C、N、P 含量與地理、氣候、土壤性質存在的關系進行最優模型構建，以期對杉木葉片C、N、P 含量實現較好預測。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于我國亞熱帶地區12 個杉木主產省份。地理坐標為103.30°～119.32° E，22.25°～33.55° N，海拔高度60～1150 m。該區為亞熱帶季風氣候，年平均氣溫為10.7～ 22.4℃，年平均降水量為773～782 mm。研究區土壤類型變化很大，區域分布可大致劃分為南部紅壤和磚紅壤，中部黃壤和黃棕壤，以及北部褐土和黃褐土。林下植被較為稀疏，主要包括蕨類、草本類和菝葜類（Smilaxspp.）等。

1.2 試驗設計和樣本采集

2018 年7月底、8月初，在杉木主產區調查19 個平均林齡為16 a 的杉木中齡林。為減輕南北方物候差異造成的影響，野外采樣從南到北進行。所選林分的經營管理方式相似，且較少受外界干擾。在每個人工林內建立3 個20 m×20 m 的樣地作為重復。相鄰樣地間垂直距離超過20 m。

在每個樣地內，隨機、均勻地選取5～6 株長勢良好的植株進行采樣。在向陽面中部樹冠隨機摘取1 年生和2 年生成熟葉片，隨后將所摘取的葉片混合成1 個樣本。去除下層植物和表面凋落物后，運用五點采樣法采集0～20 cm 深度的表層土壤。

此外，記錄每個采樣點地理坐標和海拔高度數據。從世界氣候網站（www.worldclim.org）獲得分辨率為1 km×1 km 的年平均氣溫（mean annual temperature,MAT）和年平均降水量（mean annual precipitation,MAP）數據。

1.3 測試方法

植物樣品經120℃殺青，70℃烘干至恒質量后，用球磨儀（Retsch MM400，德國）對植物樣品進行粉碎，保存備測。葉片有機碳（C）含量采用重鉻酸鉀法測定；葉片氮（N）、磷（P）含量采用硫酸-高氯酸消煮法測定。土壤樣品經風干后過2 mm 篩，備測。土壤有機碳（SOC）含量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定；土壤全氮（SN）含量采用凱氏定氮法測定；土壤全磷（SP）含量堿熔法測定；土壤pH 采用電導法測定。

1.4 數據來源

實地野外采樣獲得57組杉木葉片C、N、P 含量數據，57組土壤SOC、SN、SP 含量和pH 值數據，以及19組經度、緯度（LAT）、海拔高度（ALT）、MAT 和MAP 數據（表1）。此外，運用文獻收集法，從已發表文獻中得到21組生態因子（土壤和地理氣候）數據（數據表略）。

表1 19組實地采樣點生態因子數據 Table 1 Data of environmental factors for 19 yield sampling sites

2 RBF 神經網絡模型構建

2.1 RBF 神經網絡建模

在Matlab 環境下構建我國亞熱帶地區杉木葉片C、N、P 含量預測的RBF 神經網絡模型。RBF神經網絡模型構建按以下步驟進行：

（1）設置RBF 輸入和輸出向量：選擇LAT、ALT、MAT、MAP、土壤pH、SOC、SN 和SP 作為輸入層。以杉木葉片C、N、P 含量為輸出層。

（2）數據歸一化：將所有測量數據進行歸一化處理，以消除量綱、指標數量級差異過大帶來的影響。利用Matlab2012 軟件中自帶函數mapminmax ()對數輸入值進行歸一化處理，進而對RBF 神經網絡輸出的模擬值進行反歸一化處理。公式如下：

其中，Iij是樣本xij的歸一值；x代表訓練樣本；i是輸入指標數目，n=8；j是訓練樣本數目，n=50；xmin和xmax分別是輸入因子的第i個指標的樣本最小值和最大值；本研究中，α和β為參數，分別被設置為0.90 和0.05。所有的歸一化值都在[0,1]之間。

2.2 RBF 神經網絡訓練過程

利用Matlab2012 中的newrb 函數建立3 個3 層RBF 神經網絡。通過迭代的方法設計隱含層，每迭代1 次就增加1 個隱含層神經元，迭代一致持續到誤差低于目標誤差或神經元數目達到最大值為止。newrb 函數格式為：

其中，net為網絡對象；P為輸入向量；T為輸出向量；GOAL是均方誤差；SPREAD為徑向基函數的分布函數，需要反復嘗試以確定最佳值；MN為神經元的最大數目；DF為兩次迭代之間添加的神經元數目。

訓練樣本包括來自我國亞熱帶杉木人工林的50組生態因子數據和葉片相關數據，使用newrb函數進行網絡訓練，經反復訓練以獲得以下參數：

（1）預測杉木葉片C 含量的RBF 神經網絡各參數的值分別為：GOAL設為10?8；SPREAD取0.027；MN為100；DF為1。訓練樣本為1～57 號中除了1、9、25、28、32、47、56 號的50組樣本。

（2）預測杉木葉片N 含量的RBF 神經網絡各參數的值分別為：GOAL設為10?8；SPREAD取0.0152；MN為100；DF為1。訓練樣本為1～57號中除了6、7、10、30、32、41、45 號的50組樣本。

（3）預測杉木葉片P 含量的RBF 神經網絡各參數的值分別為：GOAL設為10?8；SPREAD取0.0088；MN為100；DF為1。訓練樣本為1～57號中除了11、14、28、41、44、51、54 號的50組樣本。

由此構成了3 個3 層RBF 神經網絡模型用于分別預測杉木葉片C、N、P 含量，其中輸入神經元8 個，隱藏神經元49 個，輸出神經元1 個（圖1）。

圖1 杉木葉片C、N、P 含量預測RBF 神經網絡結構Fig.1 RBF artificial neural networks structure for predicting leaf carbon,nitrogen,and phosphorus contents of Chinese fir

3 結果與分析

3.1 RBF 神經網絡模型的檢驗

杉木葉片C、N、P 含量分布用7組檢驗樣本對訓練后的RBF 神經網絡模型進行檢驗。7 個檢驗樣本在RBF 神經網絡中的預測結果和實測值的對比見表2。

表2 RBF 人工神經網絡的檢測結果 Table 2 Testing results of RBF neural networks

可以看出，應用RBF 人工神經網絡模擬杉木葉片C、N、P 含量結果與實測值擬合較好。其中杉木葉片C 含量的預測值最小誤差為0.40%，最大誤差為4.32%，平均相對誤差為1.82%，相關系數較低，為0.66；杉木葉片N 含量的預測值誤差范圍為3.89%～15.08%，平均相對誤差為9.88%，相關系數高，為0.85；杉木葉片P 含量的預測值誤差范圍為2.43%～12.38%，平均相對誤差為7.02%，相關系數較高，達到0.99。以上結果表明，RBF人工神經網絡預測模型較合理，精度較高，預測值具有較高的可信度。

3.2 RBF 神經網絡模型的預測結果

應用上述經訓練的RBF 神經網絡模型，通過文獻收集法獲得的21組（編號58～78）生態因子數據對杉木葉片C、N、P 含量進行預測。21組葉片C 含量預測結果在356.40～532.17 mg·g?1，平均值為453.05 mg·g?1；葉片N 含量預測結果在6.00～12.53 mg·g?1，平均值為10.05 mg·g?1；葉片P 含量預測結果在0.94～1.48 mg·g?1，平均值為1.27 mg·g?1（表3）。

表3 杉木葉片碳、氮、磷含量預測結果Table 3 Prediction results of leaf C,N,and P contents of Chinese fir

3.3 杉木葉片碳、氮、磷含量特征

杉木葉片C、N、P 含量特征見表4。杉木葉片C含量的變化范圍為356.40～532.17 mg·g?1，算術平均值為476.68 mg·g?1，高于我國森林植物葉片C平均含量（455.10 mg·g?1）[16]，標準誤為3.70 mg·g?1，變異系數為6.86%，變異水平極低。杉木葉片N 含量的變化范圍為6.00～19.80 mg·g?1，算術平均值為12.27 mg·g?1（幾何平均值為12.02mg·g?1），遠低于全球1280 種、我國753 種陸地植物葉片N含量幾何平均值（18.34 mg·g?1、18.60 mg·g?1）[4,17]，標準誤為0.27 mg·g?1，變異系數為19.52%，屬于弱變異。杉木葉片P 含量的變化范圍為0.73～2.96 mg·g?1，算術平均值為1.24 mg·g?1（幾何平均值為1.19 mg·g?1），與我國753 種陸地植物葉片P 含量幾何平均值（1.21 mg·g?1）[4]相當，略低于全球1280 種陸地植物葉片P 含量幾何平均值（1.42 mg·g?1）[17]，標準誤為0.04 mg·g?1，變異系數為31.48%，屬于中等變異。杉木葉片N 含量空間變異性低于P 含量，與Han 等[4]對我國753 種陸地植物研究結果相一致，且兩者又明顯高于葉片C 含量的空間變異性。

表4 杉木葉片碳、氮、磷含量和化學計量比統計值 Table 4 Statistics results of the leaf C,N,and P contents and stoichiometric ratio of Chinese fir

3.4 杉木葉片碳、氮、磷生態化學計量特征

杉木葉片生態化學計量比結果見表5。杉木葉片C/N 均值為40.28，明顯高于全球水平[18]，略高于三峽庫區庫首常綠喬木[19]，但低于浙江天童山常綠針葉樹C/N 值[20]，分布范圍為24.75～49.22，標準誤為0.94，變異系數為20.62%，屬中等變異；葉片C/P 均值為412.01，遠高于全球平均水平[18]，但明顯低于三峽庫區庫首常綠喬木和浙江天童山常綠針葉樹C/P 值[19-20]，分布范圍為169.59～706.85，標準誤為11.54，變異系數為24.74，屬中等變異；葉片N/P 均值為10.50，低于中國、全球及三峽庫區庫首常綠喬木和浙江天童山常綠針葉樹N/P值[4,18-20]，分布范圍為4.46～15.62，標準誤為0.32，變異系數為26.64，屬中等變異。

表5 不同研究區域植物葉片碳、氮、磷化學計量比Table 5 Stoichiomeric ratios of carbon,nitrogen,and phosphorus in plant leaves of different study area

植物C、N、P 生態化學計量特征能夠反映植物養分利用效率以及養分限制類型[21-22]。葉片C/N 和C/P 常被用于反映植物吸收營養元素時所能同化碳的能力，是體現植物營養元素利用效率的重要指標。杉木葉片C/N 和C/P 值均偏高，說明杉木對N、P 的利用效率均處于較高水平，這很可能是杉木對瘠薄生境的一種生態適應策略。植物N/P 值可以用作植物生長所受養分限制類型的判斷，有研究表明，植物葉片N/P<14.00 時，植物生長受N 限制，葉片1416.00 時，受P 限制[23]。本研究中杉木葉片N/P 值僅為10.50，顯著小于14.00（One-sampleTtest，p<0.001），表明我國亞熱帶地區杉木生長主要受N 元素的限制。

4 討論

4.1 利用RBF 神經網絡預測杉木葉片碳、氮、磷含量的必要性和可行性

薈萃分析（Meta-analysis）是目前在全球水平或大尺度上對植物與生態因子間的生態化學計量學研究中最常用的方法[4,18,24]。近年來，實地野外取樣的方法逐漸被廣泛運用，克服了薈萃分析存在的樣點分布不均，采樣時間不統一等諸多問題[25]。然而，上述兩種方法都是基于傳統的破壞性取樣手段，包括葉片、枝條、莖干、根系甚至全株取樣等，對植物生長、群落結構穩定以及生態系統生產力等都會造成極大的負面影響。因此，從生態化學計量學角度出發，選取典型數據建立合適的植物化學性質預測模型，對于揭示植物性狀對外界環境變化的響應與適應性具有重要意義。

在以往的研究中，估算植物營養元素含量通常是通過運用傳統的回歸或支持向量機回歸（SVMR）方法對各類光譜技術所獲得數據進行分析實現的[15,26]。因此，在掌握土壤基本理化性質本底值的前提下，在大的區域尺度上對植物化學性狀進行預測成為了可能。Li 等[27]利用植物-土壤系統所具有的養分循環特征，構建了基于土壤性質預測養分含量水平的數學模型。本研究使用的RBF 神經網絡具有操作簡單、訓練速度快、精度高等優點，且能夠準確地分析復雜系統的非線性關系。這就為預測杉木葉片C、N、P 含量提供了一種經濟、快捷的手段。本研究除將土壤性質運用到RBF 神經網絡模型的構建外，還將與植物營養元素含量密切相關的地理、氣候等生態因子一并納入，研究結果具有較強普適性，且準確性較高，為杉木人工林可持續經營、適宜種植區劃分以及大徑材培育等科學決策提供了一種新的方法和手段。

4.2 杉木生長受氮素限制的原因

通常情況下，N 素被認為是溫帶地區森林生態系統的限制因子，P 素則是熱帶、亞熱帶地區森林生態系統的限制因子[28-30]。在全球尺度的研究中，Reich 等[17]認為隨著緯度增加（或溫帶降低），葉片N、P 含量增加，而葉片N/P 減小。Han 等[4]對我國753 種植物葉片N、P 含量的地理分布格局進行研究，同樣發現葉片N、P 含量隨緯度的增加而增加，而葉片N/P 并未表現出顯著的變化趨勢。一般認為，葉片和土壤P 素在生態系統各尺度上均具有較強的耦合關系[24,30-31]。土壤P 含量相對匱乏可能是導致我國植物葉片N/P 高于全球水平的重要原因[4,17]。因此，相較于全球植物而言，我國植物生長更大程度上受到P 的限制，尤其是熱帶和亞熱帶地區。

杉木是我國亞熱帶地區廣泛栽培的人工林樹種，目前對其生長所受的限制元素研究已較多[10,32-33]。然而，由于研究區地理位置、生長階段、取樣時間和經營管理模式等存在差異，并未有一致的結論。此外，盡管判斷林木生長限制元素的方法眾多[34]，但由于野外操作難度大等諸多原因限制，導致這些方法的應用并不普遍。因此，將更多的養分循環利用機理和樹種特性等與葉片N/P 值結合起來對杉木生長限制元素進行綜合判斷是很有必要的。

目前，針對陸地植物而言，判斷限制元素的N/P 閾值有很多[23]。研究者普遍認為N/P 值越低，則植物生長越可能受N 素限制。本研究中，葉片N/P 值處于較低水平，因此杉木生長受到N 素限制的可能性大。元素變異水平常被用于植物限制元素的判斷，Han 等[35]認為元素變異水平越低，則植物生長受其限制的可能性越大。本研究中，葉片N 含量變異系數高于P 含量，同樣表明杉木生長受N 素限制的可能性大。植物養分重吸收是指植物將營養元素從凋落葉片中轉移到其他它組織的過程，被認為是植物的一種重要的營養保存機制[35-37]。大多數研究發現，杉木P 重吸收效率均不同程度的高于N 重吸收效率[7,38]。相對重吸收率假說認為植物傾向于吸收更受限制的元素[39]，但Mariana 等[40]則認為重吸收效率高是對相應土壤養分匱乏的一種適應策略。相比之下，作者更傾向于后者，高的P 重吸收效率使得植物-土壤系統P 循環處于相對健康的狀態，而低的N 重吸收效率并未改善杉木受土壤N 素匱乏的現狀。此外，鄭璐嘉等[41-42]通過對不同林齡杉木葉片、細根氮穩定同位素（δ15N）組成進行測定，同樣得出N 素是處于速生期杉木人工林生長限制因素的結論。

5 結論

RBF 神經網絡是預測杉木葉片C、N、P 含量的一種新方法，具有合理的模型結構和較高的可信度。本研究可為利用機器學習方法預測除C、N、P 元素外的其它植物養分含量提供有價值的參考。杉木葉片N 含量和N/P 均偏低，表明在我國亞熱帶地區土壤普遍缺磷的現狀下，杉木生長仍然受到N 素的限制。然而，N 素限制還需要從杉木人工林養分循環利用以及生理生態學特性等方面進一步確認。