赤松純林胸徑結構對枯梢病發生的效應

程 元，梁軍,2＊，李箐，劉峰，謝憲，甘榕村，張星耀,2

(1.中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所國家林業和草原局森林保護學重點實驗室,北京 100091；2.山東昆崳山森林生態系統國家定位觀測研究站,山東煙臺 264100；3.北京市西山試驗林場,北京 100083；4.河北省林草花卉質量檢驗檢測中心，河北石家莊 050092；5.中南林業科技大學,湖南長沙 410004)

松枯梢病（病原菌：Sphaeropsis sapinea(Fr.)Dyko &B.Sutton）是一種世界性的寄主主導性病害，寄主廣泛，可侵染冷杉屬（Abies）、雪松屬（Cedrus）、刺柏屬（Juniperus）、落葉松屬（Larix）、云杉屬（Picea）、松屬（Pinus）、黃杉屬（Pseudotsuga）和崖柏屬（Thuja）等8 屬約60 種（含部分變種）針葉樹，美國、荷蘭、新西蘭、南非和中國等全球近40 個國家早已報道該病發生，主要引起寄主樹木枯梢、枝干潰瘍、流脂、壞死以及根莖腐爛和木材藍變等，幼樹和大樹均可受害，病害發生嚴重時可使林木成片枯死[1-5]，為林業健康穩定發展帶來巨大威脅。

森林群落內部存在許多特征因子，如樹種、胸徑、樹高、林齡等，并且都具有一定的分布狀態[6]，其中胸徑結構是最基本的植物群落結構特征之一，反映了植物群落內植物種群生長狀況以及林木競爭、分化和自疏現象等，同時影響著森林生態系統病蟲害的發生與發展。在野外踏查過程中常觀察到林分內部某些較大胸徑或較小胸徑的樹木上更易發生某種病害，并且林慶源等[7]、胡瑞瑞等[8]分別研究發現隨寄主樹木胸徑減小，毛竹（Phyllostachys pubescensMazel ex J.Houz.）枯梢病和赤松（PinusdensifloraSieb.et Zucc.）赤枯病病害越發嚴重；而羅娜[9]、張平等[10]分別表明土沉香（Aquilaria sinensis(Lour.) Spreng.）煙煤病和炭疽病病情以及紅松（Pinus koraiensisSieb.et Zucc.）根朽病病情均與寄主胸徑呈正相關。同時，焦一杰等[11]、譚飛川[12]分別在分析歐美楊108（Populus×euramericana（Dode）Guineir cv.‘Guarinen to’）和新疆楊（Populus albavar.pyramidalisBunge）以及云杉（Picea asperataMast.）胸徑結構特征與楊樹潰瘍病和云杉落葉病的關系時發現，3 種樹木的胸徑較大且分布范圍集中時不利于寄主病害的發生，即樹木胸徑結構對病害流行會產生影響。以上可知，病害的發生與寄主胸徑結構特征息息相關。因此，了解林木胸徑結構對特定病害發生的效應，并結合此效應制定病害防治措施，對防控病害流行、維持森林生態系統穩定性等具有重要意義。

目前，赤松枯梢病逐漸發展成為昆崳山地區主要病害，嚴重威脅著赤松次生林的健康穩定發展。然而該病害流行原因有待分析，無污染、有效且長期的生態防控措施仍需挖掘。因此，本研究以昆崳山赤松純林為研究對象，通過對赤松胸徑及其枯梢病病情進行調查，從赤松胸徑結構對枯梢病發生效應角度進行剖析，明確調整林分胸徑結構防控赤松枯梢病流行的方法，為研究該病害發生機制以及生態防治工作提供理論依據和技術支撐。

1 研究地概況

昆崳山赤松天然次生林位于膠東半島東部暖溫帶落葉闊葉林區（121°41′34″～121°48′04″E，37°11′50″～37°17′22″ N），是赤松分布最集中的地區。年平均氣溫為12.3℃，年降水量為800～1200 mm，年均相對濕度為62.6%，無霜期為200～220 d；土壤多為有機質含量較低的砂質棕壤[8,13]。

2 研究方法

2.1 樣地設置及調查

本研究在海拔（200±25 m）、坡位（中）、坡度（30°±3°）、坡向（陽）、棕壤和林齡（40±4 a）等條件相近的赤松純林設置了50 塊臨時樣地，每塊樣地面積為20 m×20 m。調查臨時樣地內所有赤松胸徑（DBH）和枯梢病發病情況，然后每個樣地按2 cm 一個徑階統計赤松株數，起測徑階為5 cm[14-15]。病害分級標準如表1：

2.2 統計分析

為更好描述赤松種群胸徑分布差異，選擇應用較為廣泛且靈活性較強的Weibull 分布函數進行分析。利用Microsoft Excel 2016 軟件，采用最大似然估計法迭代求得a，b，c參數值并進行x2檢驗。

Weibull 分布密度函數為：

其中，x≥a，b>0.00，c>0.00，a是位置參數，認定為臨時樣地內所測赤松最小胸徑；b是尺度參數，為赤松胸徑分布中心，頻度最高的位置；c是形狀參數，其值尤為重要，取值不同，分布曲線形狀類型會有所差異。當a=0.00時，為兩參數Weibull分布密度函數；當a=0.00，c<1.00時為反J 型分布，當1.003.60時正偏逐漸變為負偏，當c=2.00為Rayleigh 分布，當c→∞時為單點分布[11,16]。

x2統 計量U為：

其中，m為樣地內赤松徑階劃分個數，vi為樣地內赤松實際株數，n為赤松總株數，pi為樣地內赤松理論頻率，npi為樣地內赤松理論株數。若Ux2(m?1)，赤松純林胸徑結構不符合Weibull 分布[17]。x2檢驗臨界值由CHIINV 函數獲得。

將符合Weibull 分布赤松純林臨時樣地內的3 參數a，b，c以及赤松平均胸徑D0，感病赤松平均胸徑D1，未感病赤松平均胸徑D2，最大病級赤松平均胸徑D3，最小病級赤松平均胸徑D4表征為赤松胸徑結構特征指標，分別與赤松枯梢病病情指數進行Spearman 秩相關性分析，并將D1和D2以及D3和D4兩組對應胸徑結構特征指標進行方差分析。

3 結果與分析

3.1 Weibull 分布 x2檢驗

昆崳山各赤松純林臨時樣地胸徑結構x2檢驗統計量U均小于顯著水平為0.05 時的x2檢驗臨界值（表2），即各赤松純林臨時樣地胸徑結構均符合Weibull 分布，應用Weibull 分布方法對該林分赤松純林胸徑結構進行擬合所獲得的結果極為可靠。

3.2 胸徑結構特征指標及枯梢病病情指數

各赤松純林臨時樣地Weibull 分布3 參數結果表明：位置參數分布范圍為5.10～6.60。尺度參數分布范圍為9.66～16.25，即赤松純林胸徑分布中心在9.66～16.25 cm。形狀參數分布范圍為1.76～4.65，其中45 個樣地c值屬于1.00

赤松純林臨時樣地胸徑特征指標結果表明：赤松平均胸徑分布范圍為9.92～15.80 cm，感病赤松平均胸徑分布范圍為5.65～14.92 cm，未感病赤松平均胸徑分布范圍為11.93～21.00 cm，最大病級赤松平均胸徑分布范圍為5.10～13.06 cm，最小病級赤松平均胸徑分布范圍為8.58～ 17.54 cm。將感病和未感病赤松平均胸徑以及最大病級和最小病級赤松平均胸徑進行方差分析后發現，感病赤松平均胸徑與未感病赤松平均胸徑間存在極顯著差異（F（1,98）=142.279，p<0.01），且各樣地未感病赤松平均胸徑均大于感病赤松平均胸徑；最大病級赤松平均胸徑與最小病級赤松平均胸徑間存在極顯著差異（F（1,98）=160.907，p<0.01），各樣地最小病級赤松平均胸徑均大于最大病級赤松平均胸徑（表3）。即在赤松純林中，胸徑較大的赤松林木更不易出現枯梢病癥狀，而胸徑較小的赤松林木更易遭受枯梢病病原菌侵襲。

表3 赤松純林胸徑特征指標及枯梢病病情指數 Table 3 The DBH characteristics and disease index of shoot blight in Pinus densiflora pure forest

3.3 胸徑結構特征指標與病情指數相關關系

將赤松枯梢病病情指數與各個胸徑結構特征指標進行相關性分析結果表明：赤松枯梢病病情指數與各胸徑指標相關系數由大到小依次為形狀參數、尺度參數、感病赤松平均胸徑、赤松平均胸徑、未感病赤松平均胸徑、位置參數、最小病級赤松平均胸徑、最大病級赤松平均胸徑，即形狀參數與赤松枯梢病病情關系最為密切（表4）。

表4 赤松枯梢病病情指數及各胸徑特征指標間的相關系數Table 4 Correlation coefficient in term of DBH characteristics and disease index of shoot blight in Pinus densiflora pure forest

赤松枯梢病病情指數與未感病赤松平均胸徑、最大病級赤松平均胸徑和最小病級赤松平均胸徑呈負相關，但檢驗結果為不顯著；與尺度參數、赤松平均胸徑和感病赤松平均胸徑呈顯著負相關（p<0.05），與形狀參數呈極顯著負相關（p<0.01）（表4）。并且與赤松枯梢病病情指數呈顯著或極顯著負相關關系的胸徑特征指標均表現出一種隨各胸徑指標減小病情指數增加的趨勢（圖2～ 5）。各胸徑結構指標間相關性分析還發現位置參數與形狀參數呈顯著正相關（p<0.05），與尺度參數、赤松平均胸徑、感病赤松平均胸徑呈極顯著正相關（p<0.01）（表4），而與位置參數顯著或極顯著正相關關系的4 個胸徑結構特征指標又均與赤松枯梢病病情指數呈顯著或極顯著負相關，即位置參數與枯梢病病情指數存在間接顯著負相關，隨位置參數減小，病情指數逐漸增加（圖1）。

圖1 赤松胸徑分布位置參數與赤松枯梢病病情指數關系Fig.1 The relationship between location parameters of Pinus densiflora DBH distribution and disease index of shoot blight

圖2 赤松胸徑分布尺度參數與赤松枯梢病病情指數關系Fig.2 The relationship between scale parameters of Pinus densiflora DBH distribution and disease index of shoot blight

圖3 赤松胸徑分布形狀參數與赤松枯梢病病情指數關系Fig.3 The relationship between shape parameters of Pinus densiflora DBH distribution and disease index of shoot blight

4 討論

圖4 赤松平均胸徑與枯梢病病情指數關系Fig.4 The relationship between average DBH of Pinus densiflora and disease index of shoot blight

圖5 感病赤松平均胸徑與枯梢病病情指數關系Fig.5 The relationship between average DBH of infected Pinus densiflora and disease index of shoot blight

赤松純林胸徑分布模型的選擇和建立，對研究胸徑結構和病害的相關關系具有重要意義。關于同齡純林樹木胸徑結構擬合方法有很多種，如正態分布、Weibull 分布、Γ 分布、β 分布和Sb分布等。其中，Weibull 分布因其靈活性高、適應性強特點，既可以擬合不同偏度、峰度的單峰山狀曲線，又能夠擬合反J 型遞減曲線[16,18-21]常被用來構建林分直徑胸徑分布模型。在華北落葉松（Larix principisrupprechtiiMayr.）人工林、中亞熱帶天然闊葉林、東北紅豆杉（Taxus cuspidataSieb.et Zucc.）針闊混交林、歐洲山毛櫸（Fagus sylvaticaL.）等林分進行直徑分布模擬時，Weibull 分布均表現出較優的擬合效果[22-25]。因此該方法被選擇應用于赤松純林胸徑結構擬合。目前Weibull 分布參數求解方法尚未統一，常用的有最大似然估計法、最小二乘法、矩法和百分位法等[20]。但多項研究表明最大似然估計法參數求解精度較高，能夠較好地預測林分胸徑分布[20,25-27]，基于這一發現，本研究在應用Weibull 分布擬合胸徑結構時使用了最大似然估計法進行迭代求解，盡可能保證赤松純林胸徑結構擬合模型的準確性。

本研究發現赤松胸徑分布形狀參數與枯梢病病情指數呈極顯著負相關關系。形狀參數越大，其峰值逐漸從正偏過渡到負偏，林木優勢木逐漸增多，并且胸徑結構分布集中，有利于增強赤松的抗病性；而形狀參數正偏，林內劣勢木增多，對病害抵抗力降低，有利于病害的流行[11]。昆崳山赤松純林胸徑結構主要為正偏山狀分布，林內中小胸徑林木居多，受枯梢病病原菌侵染風險較高，可通過間伐調整林分結構，增加林內優勢木比重，提高林分整體抗性。

赤松胸徑分布尺度參數與枯梢病病情指數呈顯著負相關關系。隨著尺度參數逐漸增加，赤松胸徑分布中心增大，競爭壓力減輕，擠壓現象減弱，光照、空間等資源較為充足，枯梢病病情指數較低；而尺度參數較小時，赤松胸徑分布中心較小，資源競爭增強，枯梢病病情指數較高[11,18,28]。可通過間伐等森林經營措施降低赤松胸徑分化程度，減輕赤松競爭壓力，間接提高林木對病害的抵抗力。

赤松平均胸徑與枯梢病病情指數呈顯著負相關關系，這一結果可能是由于林木胸徑平均水平較高時，林木較為粗壯，對病害抵抗能力較強。感病赤松平均胸徑同樣與枯梢病病情指數呈顯著負相關關系，感病赤松胸徑越小，枯梢病病情指數越高。這可能是由于感病赤松胸徑較小時抗逆性較差，受病原菌侵染威脅較大，并且病害嚴重到一定程度時感病林木也會成為新的侵染源，危害其它抗逆性較差的弱小赤松，導致林分病害加重[11-12]。此外，本研究還發現赤松胸徑分布位置參數與枯梢病病情指數存在間接的負相關關系，原因可能在于位置參數代表各樣地赤松最小胸徑，其值越小，出現極端偏小胸徑赤松分布概率越高，而這些小胸徑赤松生存條件較差，對病害抵抗能力較弱，極易感染發病，同時也會成為侵染源促進病害的流行。因此在昆崳山赤松純林中，可通過撫育間伐小胸徑赤松，特別是感病小胸徑赤松，控制枯梢病的發生與發展。

5 結論

Weibull 分布能夠較好地擬合赤松純林胸徑結構。赤松純林枯梢病病情指數與胸徑結構分布中心、胸徑結構分布形狀、赤松平均胸徑和感病赤松平均胸徑結構指標存在顯著或極顯著負相關，與所測赤松最小胸徑存在間接顯著負相關。因此，可采取撫育間伐等森林經營措施增加林內優勢木比重，降低赤松胸徑分化程度，減少感病小胸徑赤松，達到赤松枯梢病生態調控的目的。