大口黑鱸攝食過程的聲信號特征及養殖密度的影響

曲 蕊，劉 晃，劉俊文，張宇雷

(1上海海洋大學水產與生命學院，上海 201306;2 中國水產科學研究院漁業機械儀器研究所，上海 200092)

魚類行為是魚類機體的重要功能表現，與環境刺激、生理狀態等密切相關。隨著魚類設施養殖業的發展，魚類行為研究能為養殖提供重要信息和指導[1]。當前魚類行為學在養殖生產中的應用還不普遍，但已經引起了人們的重視。發聲是魚類行為的重要組成部分，不同的行為對應不同的聲音，魚類的求偶、繁殖、攝食、游泳等都會產生不同的聲音。魚類不同行為產生的聲音強度和頻率等特征均不相同，通過對檢測到的魚類攝食聲信號進行定量分析，從而監測魚類的攝食行為，確定魚類的攝食特點[2]。傳統的行為學檢測一般是以人為觀測和手工記錄為主，但隨著計算機科學技術的發展，目前魚類行為檢測智能化手段主要分為機器視覺和聲學檢測兩個方面[3]。機器視覺因受到水體渾濁程度以及魚類自身行為方式等因素的影響，適用范圍有限，但聲學檢測技術的發展為水產養殖中魚類行為學研究提供了新的手段，使用被動聲學的方法對魚類攝食行為進行探測，對魚類攝食環境以及攝食行為不會產生任何影響，還能有效反饋魚類攝食情況，因此基于被動聲學的攝食行為研究是探測水生生物行為的重要手段[4-6]。Smith等[7]發現對蝦的強食期在一分鐘以上，依此來調整投餌量；Lagardère等[8]對大菱鲆的攝食聲脈沖信號進行比較，對大菱鲆攝食特點做出分析。湯濤林等[9]用羅非魚的攝食聲來進行投餌研究，根據不同魚類的攝食特征來研究不同魚類的飼料最佳投喂量以及投喂時間。以上研究皆表明，通過攝食聲信號對不同種類的魚類攝食行為做出量化分析，可判斷魚群集群密度、提高水產養殖中魚類餌料利用效率等[10]。

本研究使用攝像機和水聽器來記錄大口黑鱸的攝食行為，將聲音和圖像相結合，采用聲像同步研究方法對大口黑鱸(Largemouthbass)的攝食行為進行量化分析。

1 材料與方法

1.1 試驗裝置

試驗裝置如圖1所示，由試驗養殖系統、水聽器、前置放大器、AD轉換器、數碼攝像機、移動工作站等構成。養殖系統中，魚池為直徑1 m、水深1 m的透明玻璃池。水處理系統包括顆粒過濾器、生物濾器、循環水泵等。

圖1 大口黑鱸攝食行為監測試驗流程示意圖Fig 1 Monitoring system for feeding behavior of Largemouth bass

水聽器，日本京都大學信息學研究院制造，型號AQH-020，頻率范圍20 Hz～20 kHz，接收靈敏度-193 dB(re:1/μPa)，作業水深50 m以內。

前置放大器，日本京都大學信息學研究院制造，型號Aquafeeler Ⅳ，增益控制范圍20～70 dB，間隔10 dB，帶寬濾波器HPF，20 Hz、200 Hz、1 kHz、4 kHz(-3 dB)；LPF，20 kHz、50 kHz、100 kHz、200 kHz(-3 dB)；輸入阻抗1 M。

AD轉換器，臺灣樂蘭企業股份有限公司制造，型號Roland QUAD-CAPTURE；最大采樣頻率96 kHz。

數碼攝像機，深圳市真視界科技有限公司制造，型號QOER V70，索尼IMX386 170度A+級廣角鏡頭，顯示屏2英寸，視頻分辨率4 k/60 min，存儲視頻格式MP4。

移動工作站，戴爾(中國)有限公司制造，型號Precision7540，CPU為第9代英特爾酷睿I9-9880H，內存64G DDR4，硬盤2TB M.2固態硬盤，顯卡NVIDIA Quadro RTX3000。

1.2 試驗魚類

試驗所用大口黑鱸魚苗來自中國水產科學研究院漁業機械儀器研究如東基地，在中國水產科學研究院漁業機械儀器研究所魚類行為實驗室養殖到所需體長后進行試驗。具體試驗分組如表1所示。

表1 試驗分組表Tab.1 Experimental groups

1.3 數據采集方法

將魚麻醉后從暫養池轉移到試驗池，在試驗池中養殖7 d，讓其調整到正常攝食狀態，采用聲像同步方法對魚類攝食過程進行音像視頻的錄制，通過專業數字式錄音軟件Underwater Sound 2018(日本京都大學聲信號研究院制造，采樣頻率48 kHz，放大增益50 dB)進行攝食聲信號錄制。攝食行為錄音存儲為WAV聲音文件，用攝像機對大口黑鱸攝食行為進行圖像錄制。圖像信息以MP4文件存儲于計算機。每天早上9：00以及下午18：00進行大口黑鱸攝食行為的監測，為了獲取大口黑鱸在攝食狀態下的行為反應和生物噪聲頻譜，試驗分為環境中背景噪聲采集以及大口黑鱸攝食聲信號采集兩部分:早上9:00，在試驗池內捕捉環境中背景噪聲3 min，人工進行投飼后采集大口黑鱸攝食行為聲信號。下午18:00，將水聽器放入試驗池后采集環境中背景噪聲3 min，投飼后采集大口黑鱸攝食全過程的聲信號。每天每個樣本獲取有效音頻2個，每個樣本獲得重復音頻30個，試驗歷時14周。

1.4 數據處理

(1)實時信號檢測：將得到的大口黑鱸攝食聲信號音頻首先由Adobe Audition(2020，Adobe Systems Incorporated公司，美國)軟件對聲信號進行實時信號監測與回放。

(2)聲像同步：用Adobe premiere(2020，Adobe Systems Incorporated公司，美國)軟件將聲信號和攝食行為圖像在時域進行同步化處理，并截取需要的大口黑鱸張嘴、吞咽以及游動過程的音頻信號。

(3)信號轉化：用Matlab(R2018，MathWorks，美國)將同步化的攝食行為音頻數字信號進行短時傅立葉變換(SFFT)后分析其頻譜特征并繪制頻率圖譜。時間常量為 0.125 s，時間間隔為0.01 s，頻率帶寬為 20 Hz～24 kHz，平均時間120 s。

(4)Praat分析：將截取的大口黑鱸攝食片段用Praat軟件(2021，V6.1，Paul Boersma and David Weenink)進行共振峰分析，共分析4個共振峰，并將不同個體以及不同大小的大口黑鱸共振峰進行對照，從共振峰角度對個體以及體長的差異性做出定量描述。

2 結果與討論

2.1 不同體長大口黑鱸不同攝食階段的比較

在大口黑鱸攝食過程中，攝食聲信號又包含了張嘴、吞咽和游動3個過程。將A1組大口黑鱸和B組大口黑鱸進行對比，分析不同體長大口黑鱸的在攝食行為的聲學表達差異性。將得到的wav音頻以及MP4視頻用Adobe premiere軟件進行同步化處理，并隨機挑選同步化音頻中多個任意攝食聲信號進行分析，找出共同特征后將大口黑鱸攝食行為分為張嘴、吞咽以及游動3個階段，分析大口黑鱸攝食過程中張嘴、吞咽和游動3個階段的聲信號頻譜，得到圖2。

圖2A1中是A1組體長約為30 cm大口黑鱸不同攝食階段聲信號圖。圖2B是B組體長約為16 cm的大口黑鱸不同攝食階段聲信號圖。其中包括大口黑鱸攝食行為圖像，進行短時傅立葉轉換后得到頻譜圖。由圖2A1可以看出A1組大口黑鱸攝食過程中張嘴動作產生的聲信號可與環境背景噪聲明顯區分的頻譜范圍約為6～10 kHz，譜峰頻率為1～2 kHz，最大聲壓級約為80 dB。吞咽和游動動作可與背噪區分頻譜范圍1～10 kHz，吞咽和游動動作兩者可區分的頻率范圍為5～10 kHz。在1～10 kHz頻率范圍內，產生的聲信號強度均呈先上升后下降趨勢。圖2B中B組大口黑鱸攝食過程中張嘴、吞咽這兩個動作可與環境中背景噪聲區分頻率范圍均為1～10 kHz。游動這一動作與背景噪聲混合程度較大，在6～10 kHz頻率范圍內可見較弱區分。魚類的攝食聲信號來源主要有以下幾個途徑:一是魚類在進食過程中因吞咽飼料，空氣進入口腔導致口腔內突然產生壓力差，從而發出聲音。二是魚類張嘴過程中水流隨飼料被吸入口腔，后經鰓排出體外，水流和鰓摩擦從而產生一定的聲音。三是魚類攝食時因游動搶食，尾巴拍打水面，與水花摩擦產生的聲音[11]。將大口黑鱸攝食行為分為張嘴、游動和吞咽3個階段，吞咽階段聲信號強度隨著頻率增加出現先增加后減小的趨勢。兩組不同體長大口黑鱸張嘴、吞咽和游動這3個過程均可與環境中背景噪聲進行區分，其中吞咽這一動作與環境中背景噪聲區分度最大。在本研究中分析表明吞咽這一動作的頻譜特征與大口黑鱸攝食整個階段的頻譜特征相似，因而推測，大口黑鱸攝食過程中主要的發聲來源是吞咽發聲，與Lagadere[12]猜測大菱鲆的攝食行為發聲情況一致。

2.2 不同個體大口黑鱸攝食聲信號脈寬分析

截取A1-B 4個組別大口黑鱸攝食聲信號中波形信號較為明顯且在時域重疊較小的信號，用Matlab放大20倍，分析不同個體大口黑鱸攝食聲信號脈寬。結果如圖3所示。

圖3 不同個體大口黑鱸攝食聲信號脈寬Fig 3 Pulse width of feeding sound signals of different Largemouth bass

如圖3所示，將隨機信號進行局部放大后可清晰看到攝食聲信號之間的脈寬，將信號a到b之間的時間間隔定義為脈寬，可看到不同個體之間的脈沖寬度差異性。A1組大口黑鱸的脈寬范圍在1～2 ms，A2組大口黑鱸的脈寬范圍1～3 ms，A3組大口黑鱸脈寬范圍在1～3 ms，B組大口黑鱸脈寬約在1～3 ms，不同個體大口黑鱸的攝食聲信號脈沖寬度均在3 ms以內。

投飼前2 min內大口黑鱸攝食波形脈沖信號較為密集，脈沖間隔較小，大口黑鱸食欲較好，可將這一波形特征作為投飼裝備的控制機制。此次研究只分析了兩種不同體型大口黑鱸攝食聲信號，后期若采集到更多體型的大口黑鱸攝食聲信號，可對大口黑鱸體長、波形脈沖時間間隔以及聲壓級等參數做出統計分析，研究大口黑鱸體型和脈沖時間間隔之間的關系，將脈沖間隔與體型相關性作為大口黑鱸食欲的參考系數。A、B兩組大口黑鱸攝食反應期具有時間差異性，攝食反應期時間差異性產生的原因可能與大口黑鱸個體對環境的敏感度以及個體的健康度有關。健康的大口黑鱸對環境適應力更強，攝食反應期相對較短，攝食聲信號強度較大。不同個體大口黑鱸攝食聲信號周期長短可能與大口黑鱸的食欲有關，相同投喂量和相同投飼時間下大口黑鱸不同個體之間產生食欲差異性的原因可能與個體的運動量有關，上述猜測還需進一步結合大口黑鱸游動量進行分析。將A和B兩組不同體長大口黑鱸進行對比，在相同頻率下，體型為16 cm的產生的聲信號強度小于體型為30 cm的大口黑鱸，與Phillips等[13]做的試驗結果一致，可以用這一特征參數對水下生物進行體型的估計。

2.3 不同個體大口黑鱸攝食聲信號共振峰分析

單獨截取4組不同個體的大口黑鱸任意隨機信號，用Praat軟件進行共振峰分析得到四組大口黑鱸攝食聲信號的共振峰分析圖，如圖4所示。圖4中A1組大口黑鱸的4個共振峰值分別為3 268 Hz、3 711 Hz、5 835 Hz、8 096 Hz。A2組大口黑鱸的4個共振峰值分別為2 982 Hz、4 091 Hz、6 662 Hz、7 941 Hz。A3組大口黑鱸的4個共振峰值分別為3 174 Hz、3 514 Hz、5 763 Hz、7 967 Hz。B組大口黑鱸的4個共振峰值分別為2 997 Hz、4 984 Hz、6 802 Hz、7 382 Hz。不同個體大口黑鱸攝食聲信號共振峰統計如表2所示。

圖4 大口黑鱸共振峰分析圖Fig 4 Formant analysis of Largemouth bass

表2 共振峰統計表Tab.2 Formant statistics

共振峰是指在聲音的頻譜中能量相對集中的一些區域，共振峰不但是音質的決定因素，而且反映了聲道(共振腔)的物理特征[14-16]。由表2可見不同體長的大口黑鱸攝食聲信號的第1、4共振峰的差異性最小，可以將研究重點放在第1、4共振峰，以獲得可反映出大口黑鱸的食欲變化的有效信息。結合不同體長大口黑鱸攝食階段的比較結果與共振峰聯合分析，猜測第一共振峰是大口黑鱸攝食聲信號的物理特征，反映了大口黑鱸攝食聲信號的能量主要集中在3 kHz左右。本研究在不同攝食階段比較中兩組不同體長大口黑鱸張嘴、吞咽和游動3個過程均可與環境中背景噪聲進行區分，其中吞咽這一動作與環境中背景噪聲區分度最大，吞咽和游動動作兩者可區分的頻率范圍為5～10 kHz。在1～5 kHz吞咽動作和張嘴動作有明顯重疊，而大口黑鱸攝食發聲主要來源是吞咽發聲，因而第一共振峰或許可作為驗證大口黑鱸攝食發聲機制的輔助手段，從而更好地將吞咽動作和張嘴動作進行區分。不同體長大口黑鱸第一共振峰略有差異，后續可采集更多體型的大口黑鱸攝食聲信號來驗證大口黑鱸共振峰與體型之間的關系。對于共振峰的分析建立在養殖密度為1條/m3的前提下，實際水產養殖環境多為高密度養殖，隨著養殖密度的增加，大口黑鱸的共振峰變化是個值得探討的研究。后續研究可聚焦于不同養殖密度下大口黑鱸攝食聲信號共振峰分析，從而進一步探討養殖密度和攝食聲信號之間的關系。

2.4 不同養殖密度大口黑鱸攝食聲信號語譜分析

大口黑鱸分成養殖密度分別為1、30、100、200和300條/m3共5個組別，養殖密度為唯一試驗變量。將采集到的大口黑鱸攝食音頻信號輸入Matlab轉化為數字信號，并繪制其語譜圖得到大口黑鱸攝食聲信號頻譜范圍。結果如圖5所示。

圖5 不同養殖密度的大口黑鱸攝食聲信號語譜圖Fig 5 Spectrograms of feeding acoustic signals of largemouth bass at different densities

圖5可見，不同養殖密度條件下大口黑鱸攝食聲信號波形變化幅度均較為明顯，可與環境中背景噪聲進行區分。不同養殖密度條件下大口黑鱸攝食信號波形均出現以下特征：攝食初期聲信號波形脈沖間隔較小，脈沖幅度變化較大，攝食強度較大。攝食后期攝食聲信號間隔時間逐漸變大，攝食強度逐漸變弱。養殖密度分別為1、30、100、200、300條/m3共5個梯度的大口黑鱸的攝食發聲頻譜范圍均為0～10 kHz，其中環境中背景噪聲頻譜范圍在1 kHz以下，因而不同養殖密度下大口黑鱸可與環境中背景噪聲區分的頻譜范圍均為1～10 kHz。

相同體長大口黑鱸攝食聲信號在個體表達上并無明顯差異性，3組大口黑鱸的攝食聲信號可與環境中背景噪聲區分頻譜范圍均在1～10 kHz，且譜峰頻率均在1～2 kHz，與Lagarde等[12]測得的虹鱒攝食聲信號頻率范圍相同。此研究證明大口黑鱸攝食行為具有可提取的聲學特征，且這種聲學特征在大口黑鱸個體中具有普遍性。后續研究可利用大口黑鱸攝食發聲頻率1～10 kHz這一范圍特征來開發大口黑鱸聲學投飼裝備，對大口黑鱸進行針對性投飼，從而提高大口黑鱸養殖過程中飼料利用率以及生長率。

2.5 不同養殖密度下大口黑鱸攝食行為聲學表達特征參數分析

挑選有效的大口黑鱸每個組別的攝食音頻片段放進Praat軟件提取出典型的聲學特征參數，包括攝食聲信號持續總時間、攝食脈沖間隔、譜峰中心頻率值、攝食聲信號脈寬以及攝食發聲的平均聲壓級(SPL)等，對獲取的每組30個音頻數據進行計數分析，分別計算出上述幾種典型的聲學特征量。不同養殖密度條件下的聲學特征參數的統計特征如表3所示。

表3 大口黑鱸攝食聲學表達特征表Tab.3 Acoustic characteristic statistics

由表3可見不同養殖密度的大口黑鱸攝食發聲與環境中背景噪聲可區分的頻率范圍均為1～10 kHz。對1～10 kHz頻率范圍內不同養殖密度下大口黑鱸攝食聲信號具有不同特征參數的因素進行參數統計分析，探究養殖密度與平均聲壓級之間的關系，進行回歸分析，所得結果如圖6所示。

由圖6可見隨著大口黑鱸養殖密度的增加，攝食聲信號聲壓級也隨之增加，在1～10 kHz頻率范圍內攝食聲壓級(y)和養殖密度(x)呈線性相關，兩者關系為y=0.332 7x+78.016，R2=0.93，統計學中一般認為R>0.7，兩者之間的相關性較高[17]。

圖6 大口黑鱸養殖密度與攝食聲壓級關系Fig 6 Relationship between largemouth bass culture density and feeding SPL

此次研究得到大口黑鱸養殖密度與平均聲壓級關系是建立在相同體型前提下，但在實際大口黑鱸養殖過程中會出現個體體型生長不均勻狀況，體型較小大口黑鱸在攝食行為中因處于劣勢而不參與攝食活動，所測實際聲壓級為體型較大大口黑鱸攝食聲信號，因而在水產養殖中得到實際聲壓級會小于試驗聲壓級[18-22]。不同養殖密度大口黑鱸攝食聲信號可與環境中背景噪聲區分的頻率范圍均為1～10 kHz。可見大口黑鱸的攝食發聲頻率與養殖密度這一因素無關，因而猜測，魚類發聲的頻譜范圍只與魚的種類有關，這與任新敏[21]所做的魚類發聲信號研究工作中所得結果一致的。黃姑魚(Nibeaalbiflora)在不同行為下發聲頻率范圍具有一致性，大口黑鱸不同行為下發聲頻率是否具有差異性還需進一步進行研究，后續可采集大口黑鱸游泳、進攻以及繁殖等行為的聲信號進行聲學表達特征參數分析，從而明確大口黑鱸攝食發聲頻率的影響因素[23-26]。在同一頻率范圍內，隨大口黑鱸養殖密度的增加，攝食聲信號強度增大，大口黑鱸攝食聲信號強度與養殖數目呈線性關系，與Lagardère等[8]得出的虹鱒攝食聲壓級與養殖密度呈正相關的結論一致。后續研究可利用攝食強度與養殖密度之間的線性關系進行養殖密度的估計，從而找到大口黑鱸最適養殖密度。

3 結論

通過對大口黑鱸攝食聲信號分析證明魚類攝食行為具有一定的聲學表達規律，這種規律在不同個體之間具有普遍性。可通過聲信號對魚類的攝食行為進行檢測，從而對魚類攝食行為做出定量描述[27-31]。不同個體大口黑鱸攝食聲信號與環境中背景噪聲可區分的頻率范圍均為1～10 kHz，大口黑鱸的攝食聲信號的脈寬主要集中在3 ms之內，不同體長的大口黑鱸第1、4共振峰差異性最小。不同養殖密度下大口黑鱸攝食發聲頻譜范圍均為1～10 kHz，大口黑鱸的攝食發聲頻率與養殖密度無關。但不同養殖密度下的大口黑鱸攝食聲信號聲壓級有所不同，攝食聲壓級(y)與養殖密度(x)呈正相關，兩者關系為兩者關系為：y=0.332 7x+78.016，R2=0.93。所得試驗結果仍建立在將攝食聲信號與環境中背景噪聲看作一體信號的基礎上，未來有望開發新的算法將環境中背景噪聲與攝食聲信號進行區分，從而得到純凈的攝食聲信號。養殖密度的設置因受到試驗條件的限制最大養殖密度只有300條/m3，在實際的水產養殖中養殖密度要高于試驗密度。所測大口黑鱸養殖數量對照試驗有限，后續可設置更多養殖密度分組的對照試驗，來探究大口黑鱸攝食欲望、養殖密度、時間三者相關關系。

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