不同產量潛力小麥品種氮素積累與轉運的差異

樊玉參，石 玉，于振文，張永麗

(山東農業大學農學院/作物生物學國家重點實驗室，山東泰安 271018)

黃淮海地區是我國小麥主產區，小麥總產量約占全國的70%左右，因此該地區小麥生產在保障我國糧食安全中發揮著極其重要的作用[1]。氮素是限制作物產量和器官建成的重要因子之一[2]。開花至成熟期是小麥氮素吸收和分配的關鍵時期，此時期氮素積累量對籽粒產量影響較大[3]。不同小麥品種隨著開花期和成熟期植株氮素積累量的提高，開花后籽粒氮素積累量呈上升趨勢，籽粒產量亦顯著提高[4]。因此，研究不同小麥品種各生育階段對氮素的吸收同化規律，對提高小麥產量和氮素利用效率具有重要意義。

小麥籽粒產量既受開花期和成熟期植株氮素積累能力的影響，又與開花前貯藏氮素從營養器官向籽粒轉運能力密切相關[5]。低產高效型小麥品種雖具有較高的氮素轉運效率，但由于開花前營養器官中氮素積累量不足，導致其花后向籽粒轉運量較少，成熟期籽粒氮素積累量低于高產高效型品種[6]。可見，小麥品種對氮素的吸收、利用能力主要取決于其對氮素的積累、轉運及分配能力[7]。不同小麥品種主要通過提高開花期營養器官氮素和干物質積累量[8]、增加成熟期籽粒氮素和干物質積累量[9]、促進開花前貯藏氮素和干物質向籽粒的轉運[10]等途徑提高品質和產量。因此，農業生產上要因地制宜，選育適宜當地的小麥品種，以提高小麥氮素和干物質吸收、轉運能力，獲得小麥高產高效[11]。

不同品種小麥的氮素吸收與利用能力均存在一定差異[12]。在黃淮海麥區，煙農1212、濟麥22和良星99是近年來大面積推廣的高產小麥品種，其產量潛力分別達到10 500～12 000、9 000～ 10 500和7 500～9 000 kg·hm-2，但對于這3個品種的氮素積累、轉運及氮素吸收利用效率與籽粒產量形成的關系尚不明確。本試驗選用以上3個品種作為供試材料，通過比較其氮素積累、轉運和籽粒產量的差異，探索高產品種的氮素吸收利用特征，以期為黃淮海麥區高產高效小麥品種選育和栽培技術創建提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2019—2020年小麥生長季，在山東省濟寧市兗州區小孟鎮史王村大田(35.41°N， 116.41°E)進行，該試點屬于溫帶大陸性季風氣候區，前茬作物為玉米，試驗地播種前0～20 cm土層土壤養分狀況見表1。

表1 播種前0～20 cm土層土壤養分狀況

1.2 試驗設計

試驗采取隨機區組設計，選用3個產量潛力不同的小麥品種，分別為煙農1212(產量潛力為10 500～12 000 kg·hm-2)、濟麥22(產量潛力為9 000～10 500 kg·hm-2)、良星99(產量潛力為7 500～9 000 kg·hm-2)。小區面積30 m2(2 m×15 m)，三次重復。播種前基施純氮105 kg·hm-2，P2O5150 kg·hm-2，K2O 150 kg·hm-2，拔節期追施純氮135 kg·hm-2，氮、磷、鉀肥料種類為尿素、磷酸二銨、硫酸鉀。2019年10月18日播種，留苗密度為210萬株·hm-2，收獲日期為2020年6月15日，其他管理措施同當地其他常規高產田。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 植株氮素含量測定

于越冬、拔節、開花和成熟期取20個小麥單莖，開花期植株分成莖+葉鞘、葉和穗3部分，成熟期植株分成莖+葉鞘、葉、穗軸+穎殼和籽粒4部分，80 ℃烘干至恒重，測定干物質量。粉碎后，采用濃硫酸消煮、半微量凱氏定氮法測定氮素含量。

1.3.2 植株氮素積累與轉運及氮素利用效率相關指標的計算

各器官氮素積累量=各器官氮素含量×各器官干物質量；

階段植株氮素積累速率=(后生育時期植株氮積累量-前生育時期植株氮素積累量)/階段經歷天數

花前氮素轉運量=開花期植株氮素積累量-成熟期營養器官氮素積累量；

花前氮素轉運效率=花前氮素轉運量/開花期植株氮素積累量×100%；

花前氮素對籽粒氮素的貢獻率=花前氮素轉運量/成熟期籽粒氮素積累量×100%；

花后氮素積累量=成熟期植株氮素積累量-開花期植株氮素積累量；

花后氮素對籽粒氮素貢獻率=花后氮素積累量/成熟期籽粒氮素積累量×100%；

氮素吸收效率=植株氮素積累量/施氮量；

閃爍液通常由一種或多種熒光體和溶劑混合而成，溶質的濃度一般在1%以下。常用的第一閃爍體是PPO。它的熒光量子效率高，能在低溫下工作，是目前用量最大的第一閃爍體。有時為了使閃爍溶液與光電倍增管更好地匹配，除使用第一閃爍體外，閃爍溶液中還需加入第二閃爍體——移波劑。第二閃爍體的主要功能是吸收第一閃爍體發出的光以后，再發射波長較長的熒光，以增加光子的產額。常用的第二閃爍體有POPOP和bis-MSB等。

氮素利用效率=籽粒產量/成熟期植株氮素積累量；

氮素收獲指數=籽粒氮素積累量/植株氮素積累量；

氮肥偏生產力=籽粒產量/施氮量[13]。

1.3.3 籽粒氮素積累速率的測定

于開花期標記同一天開花的單莖，每隔7 d取標記的穗30個，70 ℃下烘至恒重，參照國標GB2905-1982采用半微量凱氏定氮方法測定籽粒的氮素積累量，根據每7 d籽粒氮素積累量計算籽粒氮素積累速率。

1.3.4 籽粒產量的測定

小麥成熟后按小區收獲，脫粒，風干(水分含量約為12.5%)，測產。

1.4 數據分析

采用 Microsoft Excel 2003和Sigmaplot軟件進行數據整理和繪圖，用SPSS 11.5進行顯著性檢驗(LSD法)。

2 結果與分析

2.1 小麥各生育時期植株氮素積累量及階段氮素積累速率分析

由圖1可得，隨生育期的推移，小麥植株的氮素積累量呈持續增加趨勢；越冬期和拔節期植株氮素積累量在3個小麥品種間均無顯著差異；開花期氮素積累量以煙農1212最高，濟麥22次之，良星99最低，品種間差異顯著；成熟期植株氮素積累量以煙農1212最高，且顯著高于其他兩個品種，濟麥22和良星99無顯著差異。隨生育期的推移，3個小麥品種各生育階段的氮素積累速率均呈先增加后下降趨勢，以拔節至開花階段氮素積累速率最高；生育前期，3個品種間差異不大，生育后期，煙農1212的氮素積累速率顯著高于其他兩個品種。結果表明，煙農1212在拔節后具有較強的植株氮素積累能力，從而成熟期籽粒氮素積累量最高。

WS：越冬期；JS：拔節期；AS：開花期；MS：成熟期;STWS：出苗至越冬階段；WTJS：越冬至拔節階段；JTAS：拔節至開花階段；ATMS：開花至成熟階段；同一時期圖柱上不同字母表示品種間差異顯著(P<0.05)。下圖同。

2.2 小麥籽粒氮素積累量及積累速率分析

由圖2可得，隨著開花后天數的推移，3個小麥品種的籽粒氮素積累量逐漸增加(圖2A)，而籽粒氮素積累速率呈先增加后下降的趨勢(圖2B)。開花后7 d，籽粒氮素積累量在3個品種間無顯著差異，花后14 d，煙農1212和濟麥22的籽粒氮素積累量顯著高于良星99，花后21、28、35 d，煙農1212的籽粒氮素積累量顯著高于濟麥22和良星99，濟麥22與和良星99無顯著差異。3個品種的籽粒氮素積累速率在各品種間表現趨勢與籽粒氮素積累量一致。結果表明，煙農1212在灌漿中后期仍保持較高的籽粒氮素積累速率，有利于籽粒氮素的積累。

圖2 小麥籽粒氮素積累量(A)及積累速率(B)

2.3 小麥花前氮素向籽粒的轉運及其對籽粒氮素的貢獻

由表2可知，開花期營養器官氮素積累量以煙農1212最高，其次為濟麥22，良星99最低，3個品種間差異顯著；成熟期，營養器官氮素積累量3個品種間無顯著差異。開花前營養器官貯藏氮素向籽粒的轉運量及轉運效率表現為煙農1212最高，其次為濟麥22，良星99最低，3者間差異顯著；花前氮素對籽粒氮素的貢獻率在3個品種間無顯著差異。花后氮素積累量表現為煙農1212顯著高于濟麥22和良星99，濟麥22和良星99無顯著差異；花后氮素積累量對籽粒氮素的貢獻率則表現為良星99顯著高于煙農1212和濟麥22，后兩者間無顯著差異。這表明煙農1212花前營養器官氮素向籽粒的轉運能力較強，提高了開花前營養器官氮素積累向籽粒的轉移量，花后氮素積累量也最大，從而增加了成熟期籽粒氮素積 累量。

表2 小麥氮素向籽粒的轉運量及其對籽粒的貢獻率

2.4 小麥籽粒產量和氮素利用效率分析

由表3可知，籽粒產量在3個品種間差異顯著，煙農1212的籽粒產量最高，較濟麥22和良星99分別高9.32%和14.10%。煙農1212的氮素吸收效率、氮素收獲指數、氮肥偏生產力均顯著高于其他兩個品種，較濟麥22分別高14.41%、 4.00%、9.31%，較良星99分別高 17.59%、 5.41%、14.10%。這表明具有高產潛力的品種煙農1212具有更高的氮素吸收能力、氮素收獲指數和氮肥偏生產力，從而獲得了最高產量。

表3 籽粒產量和氮素利用效率

2.5 相關分析

為明確小麥氮素積累、吸收與產量的相關性，將小麥各時期氮素積累、吸收、利用指標與產量進行相關分析，結果(表4)表明，開花期和成熟期植株的氮素積累量與氮素吸收效率、氮肥偏生產力和產量呈顯著或極顯著正相關，氮素收獲指數與產量呈顯著正相關，氮素吸收效率和氮肥偏生產力與產量極顯著正相關。這說明較高的開花期和成熟期氮素積累量、氮素吸收效率、氮素收獲指數和氮肥偏生產力均有利于小麥實現高產。

表4 籽粒產量與氮素利用率的相關分析

3 討論與結論

3.1 不同小麥品種植株氮素積累特性的差異

基因型是影響小麥各器官氮素積累量差異的決定因素，不同品種各生育時期氮素積累能力不盡相同。有研究表明，半冬性小麥品種在拔節至開花期的氮素積累量高于春性小麥品種，增幅為14.95%，開花至成熟期的氮素積累量增幅為 41.40%[14]。本研究發現，煙農1212的氮素積累量和氮素積累速率在越冬期和拔節期與濟麥22和良星99無顯著差異，開花期和成熟期氮素積累量及拔節至開花期和開花至成熟期氮素積累速率均顯著高于濟麥22和良星99，表明具有高產潛力品種的煙農1212拔節后氮素積累速度和積累量均較高。前人研究表明，不同小麥品種籽粒氮素積累量均隨籽粒灌漿進程逐漸增加，石優20號的籽粒氮素增長高峰期在開花后14～21 d，中麥998在開花后7～21 d，中麥998的籽粒氮素增長高峰持續時間長是其籽粒氮素積累量高于石優20號的主要原因[15]。本研究表明，煙農1212在開花14 d后保持最高的籽粒氮素積累速率，花后21～35 d籽粒氮素積累量最高，均顯著高于濟麥22和良星99，表明煙農1212促進了灌漿中后期籽粒對氮素的積累，利于高產。

3.2 不同品種氮素轉運特性的差異

小麥對氮素的吸收主要集中在開花前，保證一定的開花前營養器官氮素積累量是小麥高產高效的基礎[16]。Zhu等[17]發現，高產型小麥品種開花前營養器官氮素轉運量顯著高于低產型小麥品種，表明高產小麥品種可促進開花前氮素向籽粒的轉運，利于提高產量。氮素收獲指數是反映植株氮素從營養器官向籽粒轉移的重要指標。本研究表明，氮素收獲指數與小麥籽粒產量呈顯著正相關，這與前人研究結果一致[18]，煙農1212的氮素收獲指數顯著高于濟麥22和良星99，濟麥22和良星99無顯著差異。本研究中，開花前營養器官貯藏氮素向籽粒的轉運量顯著高于開花后氮素積累量，開花期營養器官氮素積累量及其向籽粒的轉運量和轉運率以煙農1212最高，且顯著高于濟麥22和良星99，故成熟期籽粒氮素積累量 最高。

3.3 不同品種籽粒產量與氮素利用效率的差異

前人依據籽粒產量篩選出的4個氮高效小麥品種中，臨麥4號主要依賴于較高的氮素吸收效率實現氮高效，而泰山28則主要依賴于較高的氮素利用效率實現氮高效，說明不同品種達到氮素高效利用的途徑不盡相同[19]。選用產量潛力高的小麥品種是穩定小麥產量和提高氮素利用率的重要途徑[20]。Tang等[21]研究得出，具有高產潛力的小麥品種平均產量為9 422 kg·hm-2，相比一般產量潛力品種的平均產量增加了14.3%，其原因主要是通過提高氮素積累量和開花前氮素轉運能力來增產。本試驗研究得出，產量達到 9 883.5 kg·hm-2的煙農1212與濟麥22和良性99相比較，產量分別增加9.3%和14.1%，氮素吸收效率分別增加14.4%和17.6%，具有較高的籽粒產量和氮素吸收效率、氮肥偏生產力和氮素收獲指數，是本試驗條件下的高產高效型品種。有關不同產量潛力品種根系吸收氮素的差異有待進一步研究。