青藏高原白草生殖生長期植株器官生物量分配特征

張力天， 劉 煒， 劉德梅， 董瑞珍， 王曉麗， 張 敏，仁增曲扎， 邊巴普尺， 楊時海， 馬玉壽*

(1.青海省畜牧獸醫科學院/青海大學， 青海 西寧 810016； 2.日喀則市百亞成農牧產品加工有限公司， 西藏 日喀則 857800； 3. 中國科學院西北高原生物研究所/中國科學院高原生物適應與進化重點實驗室/青海省作物分子育種重點實驗室， 青海 西寧 810008； 4.西藏云旺實業有限公司， 西藏 日喀則 857000)

生物量是植物體生長發育過程中同化資源的衡量指標，其分配規律是研究植物對環境適應性的重要內容[1-2]。經典的功能平衡假說(Functional equilibrium hypothesis)[3]認為，植物通過在不同器官組織間進行生物量分配，以最大程度地吸收養分、光和水分，從而達到最大生長速率。植物在適應環境的過程中，各構件均具有獨立的結構和獨特的生長過程，不斷地調節構件數量和比例[4-5]，并在各物候期做出相應改變[6]。草地生態系統的植物將超過一半的生物量分配到根系[7]，體現了根系在植物生長繁殖中的重要性。植物在地上部和地下部的不同分配反映了其生長特性[1,8]，體現構件間的協調關系和生長策略[9]。青藏高原平均海拔超過4 000 m，有“地球第三極”之稱，其在生物多樣性保護、維持碳收支平衡以及歐亞大陸徑流調節等方面發揮重要的作用[10]。在干旱化生境中，青藏苔草的地下生物量減小的程度小于地上生物量，說明地下部分對其適應干旱生境的意義更大[11]；短穗兔耳草生物量分配隨生境養分資源變化而改變[12]；建植5年的青海扁莖早熟禾繁殖分配比例低，根莖分配比例高，在繁殖策略上傾向于用根莖進行無性繁殖[13]；矮化羊草以增加分蘗數、加大地下根部物質和能量的投入等來應對不利氣候變化和家畜采食及踐踏[14]；早熟禾通過提高根的分配比例強化其抗旱能力[15]；垂穂披堿草和老芒麥通過增加根系產量，以及延長根系壽命的策略減緩根系周轉，并通過降低根系的碳消耗而增加了其碳匯功能以適應高寒環境[16]。

白草(PennisetumcentrasiaticumTzvel.)隸屬于禾本科(Gramineae)黍族(Trib. Paniceae)狼尾草屬(Pennisetum)，為多年生草本植物，分布于我國大部分地區、日本、俄羅斯和中亞西亞等地[17]。白草是一種根莖型牧草，其發達的根莖有較強的擴展能力[18]，可蔓延形成網狀的地下根莖系統[19]。目前，對于白草的研究有核型分析[20-22]、耐旱研究[18,23-24]、營養分析[25-26]、栽培研究[27-28]以及生態修復[29-30]等，鮮見針對野生白草種群在生殖生長期生物量動態分配的報道。因此，探索青藏高原白草種群生殖生長期植株器官生物量分配特征，能對白草的研究和利用奠定理論基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

2020年，基于前期對白草分布的實地考察，在西藏自治區日喀則市薩迦縣扯休鄉乃夏村(88°27′32″ E，29°10′5″ N，海拔3 895 m)選擇群落特征為白草單優種群落的100 m×100 m樣地。樣地有圍欄保護，建群種為白草，樣地及周圍分布植物主要有筆直黃耆(Astragalusstrictus)，垂穗披堿草(Elymusnutans)，平車前(Plantagodepressa)，牻牛兒苗(Erodiumstephanianum)，酸模(Rumexacetosa)等。樣地土壤類型為壤土，養分含量見表1。

表1 試驗地土壤理化性質

樣地2020年月度平均降雨量和月度平均溫度數據見表2。2020年，樣地全年降雨量為285.18 mm，集中在6-9月；全年平均溫度為-7.71℃，以6-9月的溫度最高。

表2 樣地2020年度月際氣候因子特征

1.2 取樣方法

樣地內隨機設置10個10 m×10 m的樣點，于樣地內選擇有代表性的10個白草株叢，做好標記，根據外部形態變化每2日觀測一次并計算白草進入某生育期占比，以白草進入發育期百分比(Percentage of plant entering the developmental stage,PPEDS)等于50%作為該發育期[31-32]。

(1)

白草進入生殖生長后，在孕穗期(7月19日)、抽穗期(7月27日)、開花期(8月6日)、灌漿期(8月20日)和成熟期(9月21日)，于試驗樣地內的10個樣點中，隨機設置3個0.5 m×0.5 m的樣方，由于株叢較大，每個樣方中取1株(株叢)處在相應生長時期的白草，每個生育時期共取30個樣品，挖出完整植株依次編號帶回室內進行各項指標測定。

1.3 測定指標

白草根系經自來水沖洗干凈后，將植株齊根部剪斷，分別測定株高(Plant height,PH)、莖粗(Stem diameter,SD)、營養枝葉長(Leaf length of vegetative branches,LLVB)、生殖枝葉長(Leaf length of reproductive branches,LLRB)。將白草植株分為營養枝凋落物、營養枝莖、營養枝葉、營養枝葉鞘、生殖枝凋落物、生殖枝莖、生殖枝葉、生殖枝葉鞘、穗和根莖，各構件分別裝入紙袋內，于105℃殺青1 h后，65℃烘干至恒重后稱量。計算各構件占比(Fraction of each component,FEC)：

地上營養體(Aboveground vegetative organ,AVO)=凋落物+莖+葉+葉鞘

(2)

地上部(Aboveground biomass,AB)=凋落物+莖+葉+葉鞘+穗

(3)

營養枝(Vegetative branches,VB)=營養枝凋落物+營養枝莖+營養枝葉+營養枝葉鞘

(4)

生殖枝(Reproductive branches,RB)=生殖枝凋落物+生殖枝莖+生殖枝葉+生殖枝葉鞘+穗

(5)

(6)

(7)

(8)

(9)

(10)

(11)

(12)

(13)

1.4 數據統計分析

用Excel 2016完成數據初步處理，采用SPSS Statistics 20(SPSS Inc.,Chicago,USA)進行白草各生殖生長期不同構件重量占比、ANOVA分析及其Duncan多重比較，并進行相關分析。

2 結果與分析

2.1 白草生育時期及基本生長特征統計

白草生育期不同，其生長特征不同(表3)。灌漿期的白草株高值最大，顯著高于孕穗期、抽穗期和開花期(P<0.05)，成熟期的株高值有所下降，與灌漿期差異不顯著；從孕穗期至灌漿期，白草莖粗不斷增加，灌漿期莖粗比孕穗期增加0.04 cm，差異顯著(P<0.05)，成熟期莖粗比灌漿期降低0.05 cm，差異顯著(P<0.05)。營養枝葉長在各生育時期不斷增加，成熟期達到最大，顯著大于其余時期(P<0.05)。生殖枝葉長在灌漿期比孕穗期增加4.15 cm，差異顯著(P<0.05)，在成熟期比灌漿期降低2.06 cm，差異不顯著。生殖枝葉長在成熟期與營養枝葉長相比，減少2.91 cm，其余時期生殖枝葉長均大于營養枝葉長。

表3 白草生殖生長各時期及不同時期生長特征統計

2.2 不同生殖生長期白草構件占比特征

凋落物占比、莖占比、葉鞘占比和穗占比隨著生育進程不斷增加，分別在灌漿期(4.00%)、灌漿期(24.41%)、抽穗期(14.40%)、開花期(6.61%)達到最大值后逐漸下降，呈“∩”型變化。葉占比進入生殖生長期后逐步下降，從孕穗期的16.30%顯著降低至成熟期的6.46(P<0.05)。根莖占比從孕穗期的65.42%顯著下降到灌漿期的45.10%(P<0.05)，在成熟期顯著上升至63.22%(P<0.05)，呈“∪”型變化。根莖占比在5個生殖生長期保持較高比例，平均占比達54.85%，顯著高于其余構件占比(P<0.05)，穗占比和凋落物占比低均于其余構件占比。

圖1 白草各構件重量在不同生育時期占比

將白草全株分為營養枝、生殖枝和根莖，其各部分在不同生長時期占比如圖2a所示。營養枝占比在各生育時期逐漸降低，從孕穗期的22.51%顯著下降到成熟期的8.28%(P<0.05)；生殖枝占比從孕穗期13.67%顯著上升到灌漿期41.55%(P<0.05)，在成熟期顯著下降至28.25%(P<0.05)。在孕穗期，根莖占比顯著高于營養枝和生殖枝占比(P<0.05)，營養枝占比顯著高于生殖枝占比(P<0.05)；在抽穗期，根莖占比顯著高于營養枝和生殖枝占比(P<0.05)，生殖枝占比高于營養枝占比；在開花期和灌漿期，根莖占比和生殖枝占比差異不顯著，但顯著高于營養枝占比(P<0.05)；在成熟期，根莖占比顯著上升至63.22%，顯著高于生殖枝占比(P<0.05)，生殖枝占比顯著高于營養枝占比(P<0.05)。

將白草全株分為穗、地上營養體和根莖，其各部分在不同生長時期占比如圖2b所示。地上營養體占比隨生育進程不斷增加，在灌漿期達到最大的49.64%，顯著高于孕穗期的33.40%(P<0.05)，成熟期下降至33.07%，與灌漿期差異顯著(P<0.05)。在孕穗期、抽穗期、開花期和成熟期，各構件占比順序為根莖占比>地上營養體占比>穗占比，在灌漿期，地上營養體占比(49.64%)大于根莖占比(45.10%)，顯著高于穗占比(5.26%)(P<0.05)。

圖2 白草各組分在不同生育時期占比

2.3 白草構件生物量占比的相關性

不同生育時期白草構件生物量占比間的相關關系如表4所示。在孕穗期，莖和凋落物(r=0.77)、葉和葉鞘(r=0.85)呈極顯著正相關關系(P<0.01)；莖和穗(r=0.76)呈顯著正相關關系(P<0.05)；葉和根莖(r=-0.87)、葉鞘和根莖(r=-0.97)呈極顯著負相關關系(P<0.01)。在抽穗期，凋落物和莖(r=0.72)呈顯著正相關關系(P<0.05)；葉和穗(r=-0.74)、莖和根莖(r=-0.72)呈顯著負相關關系(P<0.05)；葉鞘和根莖(r=-0.96)呈極顯著負相關關系(P<0.01)。在開花期，莖和葉鞘(r=0.82)呈顯著正相關關系(P<0.05)；莖和根莖(r=-0.96)、葉鞘和根莖(r=-0.91)呈極顯著負相關關系(P<0.01)。在灌漿期，凋落物和莖(r=0.95)呈極顯著正相關關系(P<0.01)；凋落物和穗(r=0.77)、莖和穗(r=0.82)呈顯著的正相關關系(P<0.05)；凋落物和根莖(r=-0.95)、莖和根莖(r=-0.95)呈極顯著負相關關系；穗和根莖(r=-0.72)呈顯著負相關關系(P<0.05)。在白草生殖生長的5個時期，凋落物和莖呈正相關關系，穗和莖呈正相關關系，穗和葉呈負相關關系，根莖和凋落物、莖、葉呈負相關關系。

表4 不同生育時期白草構件生物量占比間的相關系數

續表4

2.4 白草地上部分生物量分配

白草不同生育時期莖葉比如圖3a所示。白草莖葉比在生殖生長過程中不斷增加，在孕穗期，莖葉比為最低的0.94，進入抽穗期，莖葉比升至1.28，開花期增加至1.51，顯著高于孕穗期(P<0.05)，后在灌漿期增加至2.16，與開花期差異顯著(P<0.05)，于成熟期達到最高的2.38。

白草地上部分繁殖占比在孕穗期為3.44%，抽穗期升高至7.73%，與孕穗期差異顯著(P<0.05)，開花期增至最高的12.58%，與抽穗期差異顯著(P<0.05)，灌漿期和成熟期地上部繁殖分配下降，與開花期和孕穗期差異不顯著(圖3b)。

圖3 白草不同生育期莖葉比(a)及地上部繁殖分配(b)

3 討論

3.1 白草在不同生殖生長期生物量分配特征

生物量是衡量生態系統生產力、物質循環和能量流動的重要指標[33]，其分配可塑性貫穿植物整個生活史，體現植物對資源的獲取能力和對環境適應性[34-35]。大多數開花植物具有有性和無性兩種繁殖方式，在特定的環境下，植物可能傾向于某種繁殖模式，而另一種繁殖模式被削弱，以獲取更多的資源，增加其對異質生境的耐受性和適應性[36-37]。在成熟期，白草地上部分繁殖占比為10.26%，穗重僅占全株重的3.71%，同時期的根莖占比63.22%，說明其以根莖克隆繁殖作為主要的繁殖方式。該物質分配策略一方面保證了個體具有旺盛的生命力，另一方面使其在穩定的環境中可以使種群始終保持較強的競爭力[18]。符合多年生植物將更多生物量投資到根部[38-39]，對外界環境進行策略性響應[40]的特性。植物的生長狀況受植株向根、莖、葉等構件之間所分配的生物量的直接影響[41]，植物構件之間的顯著相關性，體現了構件之間的協同生長策略[42-44]。白草營養枝葉長從孕穗期至成熟期不斷增加，而生殖枝葉長自抽穗期達到最高后，在成熟期下降。原因可能是同化物的供應遵循就近供原則，繁殖器官(穗)就近從生殖莖葉片獲取光合產物[45]，其葉片在成熟期出現衰老和干枯，長度減少。

光合產物的分配不僅受環境因子如光照、水分、養分、溫度和CO2濃度等的影響[46-49]，也受到植物生長階段制約[50-51]。在孕穗期，營養枝重量占比大于生殖枝重量占比，植株以營養生長為主，通過光合作用積蓄能量；在生殖生長的以后各個階段，生殖枝重量占比均大于營養枝重量占比，植株以莖稈形態建成和生殖生長為主。這與高飛翔[52]研究的白草生殖生長的各個物候期，生物量分配均表現為營養枝>根莖>生殖枝這一結果不同。高飛翔試驗中的白草是當年用種子繁殖的，大部分分蘗均未進入到生殖生長階段，營養枝的占比大，盡可能多產生光合器官以貯存能量，為種群的定植和擴散打下基礎。而本研究中的野生白草種群生長多年，根莖發育充分，形成生物量貯存的“庫”，在白草不同生殖生長階段靈活調配，完成有性生殖過程。白草葉占比在生殖生長期不斷降低，莖占比和地上營養體占比在生殖生長階段不斷增加，地上營養體占比于灌漿期超過根莖占比，達到最大，說明光合產物大量合成并分配到地上部，為生殖生長提供必要支持。進入成熟期后，有性繁殖完成，大量的干物質往地下部轉移，使根莖占比在成熟期顯著增加，這與對無芒雀麥[53]的研究相同。

功能平衡假說[3,54]和最優分配理論(Optimal partitioning theory)[55]能較好地反映環境因子對植物光合產物分配的影響[56-57]。在植物的不同生育階段，環境因子的變化與構件生物量分配相關性較強[58-60]，植株根據環境因子做出適應性調整。白草在生殖生長期生物量分配規律與樣地所處高原氣候較為惡劣、植物適宜生長期短密不可分。試驗地在7—8月，月平均降雨量為77.21 mm，月平均氣溫為8.22℃，溫度和降水達到全年最高，白草迅速完成孕穗、抽穗、開花和灌漿，生物量被分配到地上部分進行生殖生長所用；進入9月后，降雨量降低至22.26 mm，平均氣溫降至6.07℃，此時白草進入成熟期，將干物質貯存在根系。

3.2 白草生物量分配規律與利用

白草是C4植物[61]，獨特的光合特性使其在青藏高原低CO2分壓下，可利用充足強光能量改善低溫耐受性[62]。對西藏山南地區[25]、甘肅地區[28]、內蒙古荒漠草原[26]野生白草進行營養測定表明：白草蛋白質含量較高，纖維含量較低，莖葉比低，是一種優良的牧草。本實驗中，白草在灌漿期的莖葉比為2.16，地上生物量占比達到最大的54.90%，根莖占比為最低的45.10%，大量的干物質還未轉移至地下部貯存，利用價值最大。

目前，西藏自治區退化草地面積已超過4 266萬公頃，占全區草地總面積的一半以上，嚴重退化面積占總面積的三分之一[63]，需要大力開展生態修復工作。在退化草原使用鄉土植物進行修復被證明是恢復草地生態的最好方法[64-65]。白草耐旱能力強[24,66]，根系發達[18]，生物量在地下的大量分配使其能固定土壤，縫合風蝕破口[67]，能在青藏高原“山水林田湖草沙(冰)”一體化保護和雅魯藏布江流域系統治理中發揮應有作用。

4 結論

在生殖生長的5個時期，白草株高、莖粗、凋落物占比、莖占比、葉鞘占比、穗占比、生殖枝占比和地上營養體占比先增加再降低，呈“∩”型趨勢；根莖占比在各生殖生長期顯著高于其它構件占比，呈先降低后增高的“∪”型趨勢。在生殖生長前期，白草將干物質大量分配到地上部完成有性生殖，在灌漿期有最大地上生物量和較適宜的莖葉比，利用價值大；在生殖生長后期，白草將大量干物質轉移到地下部貯存。