坡向對青藏高原高寒草地植被分布格局和牧草品質特征的影響

姚喜喜， 周 睿， 李長慧， 多杰索南

(1. 青海大學農牧學院， 青海 西寧 810016； 2. 青海大學畜牧獸醫科學院， 青海 西寧 810016)

青藏高原高寒草地占據了青藏高原面積的60%以上，在維持高原地區生產力和畜牧業發展中作用重大[1-2]。高寒草地生態系統具備獨特的生態-水文過程，其區域內因坡向變化引起水熱分布差異，進而導致植被分布格局隨坡向也呈現出一定的變化，這種變化不但為不同坡向植被分布格局的研究提供了理想場所，也為草地生產管理者提供了新的管理思路[3-4]。

地形是影響土壤水熱條件和植被分布格局的主要因素，也是環境時空異質性的重要來源，主要通過影響光輻射、溫濕度及土壤養分的分配格局，進一步影響植物群落的組成和分布[5-6]。地形因子中對物種多樣性格局影響強烈的有坡向、坡度和海拔，山地坡向作為最重要的山地環境因子之一，光照、水分和溫度等在不同坡向間變化明顯，形成了局部特殊氣候，進而影響到植物物種組成、物種豐富度、植物生活型和生物量[7-9]。陰坡受太陽輻射較少，溫度低，生長喜陰植物群落，陽坡則分布耐旱的植物群落[10]。已有研究表明，在青藏高原高寒草甸中，陰坡植物群落的物種多樣性和生產力通常高于陽坡[11]。王彥龍[12]研究了長江源區不同坡向下高寒草地植物群落差異，發現陰坡的土壤濕度和養分遠高于陽坡和灘地，所以陰坡草地植物發育良好，地上生物量和植被蓋度均高于陽坡和灘地。因此，草地植物群落的組成和分布，與其所處的生境、氣候及水熱條件等非生物資源關系密切。

植物的生長不僅會受到地形因素的影響，還受植物自身生理狀況(如：營養成分等)的限制，這一系列的影響會通過植物自身的營養特征得以體現，最終影響家畜對植物的利用[13]。微地形坡向是青藏高原的主要地形因子之一，在小尺度山體中，微地形坡向的變化，使植物群落結構、物種多樣性、土壤養分及生態系統功能等發生劇烈變化，導致植物自身的生理指標(如：粗蛋白、粗脂肪和粗灰分等)也隨之變化。因此，研究不同坡向草地植物群落及其營養特征及其分布規律，對青藏高原山地生態系統的多樣性研究、物種保護以及放牧和生態綜合管理意義重大。目前，許多學者對不同空間尺度下的高寒草甸植物群落特征和土壤理化性質關系的研究被相繼報道，并取得了豐碩的成果[14]。然而，關于不同坡向下植物群落和牧草營養品質相關關系的研究還未見報道。因此，本研究選取青藏高原東北緣的高寒草甸為研究對象，探究草地植物群落及牧草營養品質隨坡向的變化規律，為青藏高原山地生態系統草地管理者依據坡向的實際情況制定最佳的管理方法提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

采樣地位于甘南藏族自治州合作市加曼鄉香拉村(102 °18′56″E，34°28′53″N)。采樣地草場海拔3 200～3 500 m，屬甘南典型的亞高山草甸。主要氣候特點為高原大陸性季風氣候，高寒濕潤，氣溫年溫差小，日溫差大，年平均氣溫1.7℃，無絕對無霜期，平均日照時數1 800～2 600 h，年均降水量400～800 mm，主要集中在5—9月份。土壤以棕黑色草甸土或泥炭土為主，微酸性土壤。牧草生長期約120 d，一般5月份開始返青，9月份開始枯黃，枯草期長達7～8個月(約240 d)。樣地植被的基本組成以莎草科的矮蒿草、苔草及禾本科的短柄草等為優勢種或亞優勢種。實驗草地為典型的多年輕度放牧的夏季牧場，每年牧草返青期后將牛羊遷入，當年9月下旬至10月上旬將牛羊遷出。

1.2 樣地設置

于2021年7月中下旬，在實地調查基礎上，依據坡向不同，選取坡度和放牧強度基本一致的高寒草甸支脈山體為研究對象，以消除氣候、放牧和坡度等因素的影響。將整個山地劃分為3個樣地：陰坡(Shady aspect,SHA)、陽坡(Sunny aspect,SUA)和山脊(Ridge,RI)，根據草場海拔高度由高到低依次設置3組采樣點，分別為Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ三個組，再根據草場坡向：陰坡、山脊、陽坡依次設置3組采樣點，每組3個共9個采樣點，各個采樣點間距不小于50 m。在每個采樣點圍欄內設置采樣方進行采樣，樣方面積為0.5 m×0.5 m。

1.3 測定指標和方法

1.3.1植物群落特征 進行植被調查時避開鼠洞及草地的裸地斑塊，由于不同功能群植物群落中也存在家畜不可食的牧草，因此，為了準確測定家畜采食牧草的營養品質，我們在調查時將植被劃分為2個經濟類群，分別為可食牧草和不可食牧草，在可食牧草中將植物分為禾本科、莎草科、豆科和可食雜類草4個功能群。采用樣方法調查各樣方內所有植物種的蓋度。然后齊地刈割收獲地上生物量。將收獲的地上生物量區分經濟類群和功能群后，于80 ℃下烘干稱干重。按公式IV=(RC +RB)/2計算植物種重要值，式中，IV(Important value)為植物種重要值，RC和RB分別為植物種的相對蓋度(Relative coverage，RC)和相對生物量(Relative biomass，RB)。用得到的重要值計算物種豐富度指數[15]、多樣性指數[16]和均勻度指數[17]，具體計算公式如下：

豐富度指數(R)：R=S

式中，S為樣地樣方的平均物種數；Pi=Ni/N，Pi代表物種i的相對重要值，N代表樣方各物種重要值總和，Ni代表樣方內第i物種的重要值。

1.3.2可食牧草營養品質測定 試驗期間，將可食牧草的地上生物量干重，經粉碎后過1 mm篩，將同一坡向不同樣地樣品作為重復，待測牧草粗灰分、粗脂肪、粗蛋白、粗纖維、鈣含量、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維、干物質消化率和代謝能。粗蛋白測定采用凱氏半微量定氮法[18]；粗脂肪測定采用Soxhlet脂肪提取法[19]；粗灰分測定采用姚喜喜等[20]的方法進行；粗纖維的測定按照張崇玉等[21]的方法進行；中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維含量采用濾袋法(美國ANKOM A2000i全自動纖維儀)進行測定[21]；牧草干物質消化率采用體外發酵裝置(DaisyPIIPIncubator)，選用Tilley和Terry活體外兩階段法測定[22]；牧草代謝能計算：ME=0.17×DMD-2[23]。

1.4 可食牧草營養品質綜合指數(Nutritional quality index,NQI)計算

1.4.1評價指標歸一化 本研究選擇可食牧草的粗灰分、粗脂肪、粗蛋白、粗纖維、鈣含量、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維、干物質消化率和代謝能作為評價可食牧草營養品質的主要指標，由于各指標的量綱不同，需要對以上9個指標進行歸一化處理。

歸一化轉換函數為：

式中：X為某一指標歸一化后的數值；xmax為樣本數據的最大值；xmin為樣本數據的最小值。

1.4.2指標權重的確定 雖然本研究選擇的9個牧草營養品質評價指標都可以代表可食牧草的營養品質，但是不同指標表征牧草營養品質的水平不同，這就需要在牧草營養品質評價中對不同的指標賦以不同的權重。本研究采用因子分析法來確定各指標在牧草營養品質評價中所占的權重。

1.4.3牧草營養品質綜合指數計算 通過因子分析法得到各指標權重后，將各指標進行加權處理得到NQI，計算公式如下：

式中：NQI為牧草營養品質綜合指數，NQI值越大，代表牧草營養品質越好；vi為各指標的標準化值；wi為各變量的權重；n為變量的個數。

1.5 數據處理

采用Excel 2010進行數據初步整理，采用R 4.1.0語言(R Development Core Team,2021)統計軟件進行數據統計分析。利用R語言中的ggplot2包(Version：3.3.5)繪制柱狀圖。因子分析采用R語言中的psych包(Version：2.1.9)對各營養品質評價指標進行分析。采用LSD法進行多重比較，當P<0.05時，表示組間差異顯著。

2 結果與分析

2.1 不同坡向植物群落物種分布

樣地中共調查到22科57屬74種植物(表1)。其中，植物物種數呈現SHA>SUA>RI的分布格局；而植被蓋度表現出SHA>RI> SUA(P<0.05)。SUA草地植物群落主要以草地早熟禾等禾本科植物和珠芽蓼、大葉柴胡等闊葉類雜草為優勢種，SHA主要以矮嵩草和干生苔草等個體植株較小的植物組成，而RI則主要以豆科和菊科類植物為優勢種。

表1 不同樣地的物種分布

2.2 植物群落特征隨坡向的分布

由圖1可知，坡向對草地植物群落物種豐富度指數和多樣性指數影響顯著(P<0.05)，但對均勻度指數影響不顯著。其中，SHA草地植物群落的物種豐富度指數和多樣性指數最高，其次是SUA，RI最低。這說明，不同坡向間植物物種構成差異較大，進而可能導致其植物群落特征的差異。

圖1 不同坡向高寒草地植物物種多樣性(平均數±標準差)

2.3 群落地上生物量隨坡向的變化

由圖2可知，不同坡向植物地上生物量差異顯著，且SUA和SHA的地上生物量顯著高于RI(P<0.05)。對不同坡向中各功能群植物地上生物量的研究發現，不可食牧草地上生物量在不同坡度間差異顯著(P<0.05)，且表現為RI>SHA>SUA；在可食牧草類群中，坡向對豆科牧草地上生物量無顯著影響，SHA和SUA禾本科牧草地上生物量顯著高于RI，SHA莎草科牧草地上生物量顯著高于SUA和RI，SHA和SUA可食雜類草地上生物量均顯著高于RI(P<0.05)。

圖2 不同坡向高寒草地植物地上生物量(平均數±標準差)

2.4 可食牧草營養品質隨坡向的變化

由圖3可知，不同坡向可食牧草CP,EE,ASH,CF,Ca,NDF,ADF,DMD和ME均存在顯著差異(P<0.05)。其中，ASH,EE和Ca含量在SHA顯著高于RI和SUA(P<0.05)，但SUA和RI間并無顯著差異，CP,DMD和ME在SHA，SUA和RI間均有顯著差異(P<0.05)，且表現為SHA>RI>SUA的趨勢；而CF,NDF和ADF含量則在SUA的含量顯著高于RI和SHA，且三個坡向間差異均顯著(P<0.05)。

圖3 不同坡向高寒草地可食牧草營養特征(平均數±標準差)

2.5 可食牧草營養品質綜合指數隨坡向的變化

因子分析結果表明，Bartlett球檢驗結果顯著，且KMO=0.804，說明數據適合做因子分析。各指標綜合得分系數和權重系數結果中，代謝能在各因子間的權重最大，而鈣含量的權重最小。由圖4可知，不同坡向牧草營養品質綜合指數的結果表明，陰坡的牧草營養品質綜合指數顯著高于陽坡(P<0.05)，但和山脊的差異并不顯著。

表2 不同營養指標的綜合得分系數和權重系數

圖4 不同坡向草地可食牧草營養品質綜合指數(平均數±標準差)

3 討論

3.1 坡向對植物群落分布格局特征和地上生物量的影響

在漫長的演化過程中，植物群落與自然環境之間的相互依存關系，是植物對生態氣候條件長期適應的綜合反映[24]。物種與環境的緊密關系將隨時空尺度的變化而變化[25]。本研究結果表明，不同坡向草地植物物種數和蓋度差異顯著，且陽坡草地植物群落主要以禾本科植物和闊葉類雜草為主，陰坡主要由個體矮小的植物組成，而山脊則主要以豆科和菊科類植物為主。這主要是由于微環境的異質性促進了高寒草地植物群落不同物種的分化，導致物種向著適宜的生態位遷移以適應不同微環境下的水熱分布格局[26]。牛鈺杰等[27]對高寒草甸的研究也表明，在小尺度下，坡向對植物分布起主導性作用，進而造成了高山物種的分化，使不同物種沿坡向發生遷移，以適應不同地形下水熱分布格局，這有利于形成山地局部植被景觀的高度異質性。

在小尺度山地，坡向是影響植物群落多樣性的重要地形因素[28]。劉玉珍等[29]研究表明，高寒草甸氣候條件惡劣，坡向等微地形因子對山地植物物種多樣性的影響尤為顯著，具體表現為，物種豐富度在陰坡最高，陽坡次之，山脊最低。隨著坡向的變化，局部環境的溫度及水分狀況變化明顯，水熱異質性造就的小氣候進一步影響了植被分布格局特征的變化[30-31]。本研究表明，陰坡草地植物群落的物種豐富度指數和多樣性指數最高，其次是陽坡，山脊的植物群落物種豐富度指數和多樣性指數最低。在陽坡，光照和土壤溫度均顯著高于陰坡和山脊，土壤含水量也較低[27]。而土壤含水量使高寒草地植物群落結構變化、物種組成和多樣性變化的主要限制性因素，陰坡豐富的水分資源有利于更多物種的生存，而陽坡和山脊由于光照和較高的土壤溫度導致水分蒸發量較大，土壤含水量較少，因此物種較少[32-33]。

坡向是影響植物生物量分布的重要因素[34]。本研究中，不同坡向植物地上生物量差異顯著，且植物地上生物量在陰坡最高，其次是陽坡，在山脊最低，這主要是由于坡向導致的局部環境水熱分配差異造成[35]。進一步對不同功能群植物地上生物量的研究發現，不可食牧草地上生物量在不同坡向間差異顯著，在山脊最多，陰坡次之，在陽坡最少。在可食牧草類群中，坡向對豆科牧草地上生物量沒有顯著影響，陰坡和陽坡禾本科和雜類草地上生物量顯著高于山脊，陰坡莎草科牧草地上生物量顯著高于陽坡和山脊。太陽輻射從陰坡到陽坡逐漸增加，陽坡溫度和蒸發量高，所以陽坡的土壤含水量低于陰坡，因此導致陰坡的禾本科、莎草科和可食類雜草地上生物量高于陽坡[36]。劉玉珍等[29]在對青藏高原東端不同坡向植物地上生物量的研究表明，陰坡植物地上生物量顯著高于山脊和陽坡，但山脊和陽坡間并無顯著差異，這與我們的研究結果有所差異。究其原因，可能與草地的不同放牧方式有關。本研究樣地屬于夏季放牧草地，因此放牧家畜對植物地上生物量的影響較大，加之山脊植物群落中豆科類植物占比較大，家畜對山脊植物的采食量增加，進而導致山脊植物地上生物量顯著低于陰坡和陽坡。

3.2 坡向對植物群落牧草營養品質的影響

O’Brien的“水分-熱量動態”理論認為，坡向導致的水分和熱量在局部環境的變化調節著植物的生理活動，進而導致植物群落結構的差異[37]。坡向引起土壤水分的變化直接影響植物對水分和養分的吸收情況，而土壤養分又通過影響植物的根系形態和生長進而影響植物的養分特征[38]。本研究結果表明，陰坡ASH,EE,CP,Ca,DMD和ME含量顯著高于山脊和陽坡，而CF,NDF和ADF含量則顯著低于山脊和陽坡。研究表明，溫度是影響牧草營養的主要因素[39]，隨大氣溫度的升高，牧草的呼吸強度會增強，對可溶的非結構性碳水化合物的消耗會增加，導致牧草中難消化的結構性碳水化合物(纖維素、半纖維素、木質素等)含量相對增加，進而導致牧草CP,EE和DMD下降[40]。陽坡由于吸收的太陽輻射能量高于山脊和陰坡，導致陽坡可食牧草呼吸強度大于山脊和陰坡，使牧草中CF,NDF和ADF含量明顯高于山脊和陰坡。而陰坡溫度光照條件差，植物分解慢，養分不易流失，使可食牧草ASH,EE,CP,DMD和ME在陰坡顯著高于山脊和陽坡。另外，這也和不同坡向植物物種差異有關。黃峰華和董寬虎[40]在對草地優勢牧草營養動態的研究中發現，禾本科植物的NDF含量顯著高于豆科和菊科植物，而粗蛋白、有機質和粗灰分的含量顯著低于豆科和菊科植物。本研究發現，陽坡草地植物群落主要以禾本科植物為主，陰坡主要以莎草科和個體植株較小的闊葉類植物組成，而山脊則主要以豆科和菊科類植物為主，這就導致了不同坡向間牧草營養品質的差異，這也進一步說明，坡向導致的水分和熱量在局部環境的變化調節著植物的生理活動，進而導致不同坡向間植物群落優勢種的差異[14]。

本研究采用因子分析法對表征牧草營養品質的不同指標進行加權，得到牧草營養品質綜合指數在陰坡顯著高于陽坡和山脊，這與ASH,EE,CP,DMD和ME這些指標在坡向間的變化規律一致。這也說明，牧草營養品質綜合指數能有效降低單一指標評價牧草營養品質的片面性，在實際生產實踐中能更加準確和便捷的評價草地牧草營養品質。

4 結論

本研究以青藏高原高寒草甸為研究對象，分析和討論了植物群落特征和牧草營養品質隨坡向的變化規律。研究表明，陰坡植物群落豐富度指數、多樣性指數和地上生物量及其牧草中CP,ASH,EE,DMD和ME顯著高于山脊和陽坡，而牧草中CF,NDF和ADF含量則在陽坡顯著高于山脊和陰坡。作為評價牧草營養品質的綜合性指數，其在坡向間的變化規律與CP和EE等指標基本一致。因此，在對高寒山地草甸的利用過程中，建議采用牧草營養品質綜合指數快速評價草地營養價值，并綜合考慮植物群落特征和營養品質在不同坡向中的變化，因地制宜，實現精細化管理。