晉北鹽堿草地土壤化學計量特征及其與植物多樣性的關系

姚蒙蒙， 郭琛文， 赫鳳彩， 張 琦， 任國華

(山西農業大學，山西太谷 030801)

植物群落是生態系統結構組織、服務功能、發展階段、穩定程度和生境差異的最直觀體現[1]，其組成及結構特征的變化可對生態系統狀況進行直觀的指示與預測。生態化學計量學是把生態學和化學計量學相結合起來的一門學科，通過研究化學元素比例，主要分析碳、氮、磷在生態系統中的質量平衡和對生態系統的交互作用[2-4]。目前，對植物群落特征與土壤理化性質和養分含量間相互關系的研究較多，但在特定生態系統中影響植物群落變化的土壤化學計量因素仍存在較大爭議，如賈榮等[5]對寧夏東北部典型荒漠草原植物群落與土壤養分特征研究表明土壤全氮、全磷、有機質對植物多樣性指數無顯著影響；海旭瑩等[6]對黃土高原退耕還草地的研究發現草地恢復過程中土壤碳、氮、磷化學計量特征對植物多樣性具有重要的影響；寧志英等[7]對科爾沁不同程度沙化草地表層土壤碳氮磷化學計量特征及其與生產力和多樣性關系的研究得出，草地沙化過程中土壤養分的損失是不同步的，相對于土壤全氮、全磷含量，氮磷比能更好地反映養分平衡對物種多樣性的影響作用。目前，關于植物群落變化與土壤生態化學計量相關關系的研究并無明確的定論，并且兩者關系亦會因植物類型、演替過程、地質地貌、土壤因子、氣候變化以及外界干擾等[7-9]生境差異而有所不同。

草地生態系統是陸地生態系統的重要組成部分，是世界上分布最廣的植被類型之一[10]，中國草地面積約4億公頃，不僅能為人類提供大量的動植物產品，也是地球生物圈不可缺少的生物屏障[11]。我國鹽漬化草地面積約930萬公頃，類型多樣，主要集中分布在我國華北、東北和西北的內陸干旱與半干旱地區，其中華北地區是鹽漬化草地分布的密集區[12]。山西省共有鹽堿土地26.2萬公頃，其中晉北地區(大同盆地)占山西省鹽堿地總面積的71.6%[13]。晉北黃土高原地區不僅是山西省重要的畜牧業生產基地，也是我國北方重要的生態屏障和生態脆弱區[14-15]，然而由于自然因素和人類活動的影響，該地區草地生態環境不斷惡化，草地鹽漬化問題呈逐年加劇的態勢，嚴重制約了當地草地生態系統的可持續發展，并對京津地區生態環境和社會經濟的可持續發展產生了極為不利的影響。因此，本研究以晉北農牧交錯帶鹽堿草地為研究對象，探討在輕度、中度和重度3種鹽堿梯度下的植被特征和土壤生態化學計量的空間分異規律，試圖闡明鹽堿草地植物群落變化與土壤理化性質及生態化學計量特征的關系，旨在為鹽堿草地生態保護修復提供科學依據和數據支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究在國家林業和草原局山西右玉黃土高原草地生態系統定位觀測研究站進行，位于山西省西北部右玉縣威遠鎮，其地理位置為39°59′ N，112°19′ E，海拔1 348 m。該地區屬于溫帶半干旱氣候，年均氣溫4.6℃，最冷月(1月)均溫-14.0℃，最熱月(7月)均溫20.5℃，≥0℃總積溫2 600～3 600℃。全年太陽總輻射量598 KJ?cm-2，年日照2 600～2 700 h，7-8月光照資源最豐富。無霜期5-9月，共100～120 d。年平均降水量420 mm左右，主要集中分布于6-9月。土壤類型為蘇打草甸堿土，植被類型主要是低地草甸類鹽化低地草甸亞類，群落優勢種為賴草(Leymussecalinus)，伴生種主要有堿茅(Puccinelliadistans)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、早熟禾(Poaannua)、堿地風毛菊(Saussruncinata)、西伯利亞蓼(Polygonumsibiricum)、車前(Plantagoasiatica)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、草木樨(Melilotusofficinalis)、堿蓬(Suaedaglauca)等。

1.2 試驗設計

根據定位觀測研究站前期草地鹽堿化程度劃分依據[16]，并結合調查土壤鹽漬導致的板結程度、旱季地表返鹽造成“白霜”現象的嚴重程度和植物生長情況(表2)[17]，將選取的樣地劃分為輕度、中度和重度3塊鹽堿草地。2019年8月，在鹽堿草地進行植物樣方調查和土壤采集。輕度、中度和重度鹽堿地各隨機選取5個1 m×1 m的樣方，共計15個樣方。調查樣方內植物群落組成，詳細記錄每種植物的種名、高度、蓋度和密度，最后將樣方內的植株齊地面剪下，帶回實驗室烘干稱重得到地上生物量。在樣方內按S型路線選擇6個點，用直徑為3 cm的土鉆分別采集0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm的土樣帶回實驗室，將采集的同一樣方相同土層的土樣等比例混合，去除石塊和植物根系置于陰涼處自然風干，過2 mm的土篩后用于土壤理化指標的分析測定。

1.3 測定方法

1.3.1物種多樣性 植物群落分種高度、蓋度和密度采用記名記數的方法。采用Shannon-Wiener指數、Pielou均勻度指數和Margalef物種多樣性指數來反映不同鹽堿程度草地物種多樣性特征，計算公式如下：

重要值=(相對高度+相對蓋度+相對密度)/3

Pielou均勻度指數：Jp=H/lnS

Margalef物種多樣性指數：D = (S-1)/lnN

式中，S為物種數，N為觀察到的個體總數，Pi為物種i的重要值。

表1 不同鹽堿化草地土壤pH值、可溶性鹽總量及堿化度[16]

表2 鹽堿脅迫等級劃分依據[17]

1.3.2土壤理化性質測定 土壤含水量(Soil water content,SWC)采用烘干法(105℃,24 h)測定[18]；土壤容重(Bulk density,BD)用環刀法取原狀土測定；土壤pH值和電導率(Electrical conductivity,EC)是將過篩后的土樣配成水土比為5:1的溶液，然后分別用酸度計和電導率儀測定[19]；土壤有機碳(Soil organic carbon,SOC)采用重鉻酸鉀容量法(GB/T 9837-1988)測定；全氮(Total nitrogen,TN)采用凱氏定氮法(NY/T 1121.24-2012)測定；全磷(Total phosphorus,TP)采用HClO4-H2SO4熔融-鉬銻抗比色法(GB/T 9837-1988)測定。

1.4 數據處理

本文中所有數據均采用Excel 2010錄入并計算物種重要值及多樣性指數；利用SPSS 26.0軟件對數據進行單因素方差分析，Tukey’s進行多重比較，顯著性水平為0.05；在CANOCO 4.5軟件中進行地上植被(物種重要值)和土壤因子(土壤理化性質和化學計量特征)的相關性分析；利用Origin 8.0軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 不同鹽堿梯度草地植物群落特征

不同鹽堿梯度草地植物群落特征存在明顯差異(表3)。植物群落的高度、蓋度、密度和地上生物量隨著草地鹽堿程度的增強而持續降低(P<0.05)；不同鹽堿梯度草地間群落豐富度和均勻度指數差異不顯著，輕度鹽堿草地Margalef指數顯著低于中度和重度鹽堿草地(P=0.007)。

表3 不同鹽堿梯度下植物群落特征

2.2 不同鹽堿梯度草地土壤理化性質

伴隨草地鹽漬化程度加劇，土壤含水量、容重、pH和電導率均呈逐漸上升態勢(表4)，而土壤全磷含量則顯著下降；中度鹽堿地土壤表層全氮含量最高，顯著高于輕度和重度樣地(P<0.05)。不同鹽堿梯度土壤垂直剖面理化性質的變化有所不同，輕度鹽堿地的土壤pH隨著深度增加逐漸增大，而土壤有機碳的變化趨勢則相反(表4，P<0.05)；中度鹽堿地表層土壤有機碳、全氮、全磷含量顯著高于底層，而容重隨深度的變化趨勢截然不同，0～10 cm和10～20 cm的容重顯著低于20～30 cm的土層；重度鹽堿地表層土壤含水量最低，顯著低于其它土層深度(P=0.009)，10～20 cm和20～30 cm土層含水量差異不顯著。

表4 不同鹽堿梯度下土壤理化性質

2.3 不同鹽堿梯度草地土壤化學計量比

輕度鹽堿草地土壤各層次的碳氮比均比中度和重度鹽堿地高，且在10～20 cm，20～30 cm達到顯著水平(P<0.05)；土壤氮磷比隨著鹽堿程度加大呈單峰式曲線變化規律，在中度鹽堿草地最高(圖1)。從土壤垂直剖面來看，中度鹽堿草地土壤碳磷比隨土層深度的增加顯著降低，底層土壤比表層土壤氮磷比降低了48.58%(圖1，P=0.023)。

圖1 不同鹽堿程度草地土壤化學計量比

2.4 鹽堿退化對植物群落與土壤理化性質和化學計量比關系的影響

植物群落與土壤環境因子的RDA分析結果(表5)表明，第一排序軸(P=0.010)和所有排序軸(P=0.004)的蒙特卡洛檢驗均呈顯著差異，表明土壤因子可以很好地解釋草地鹽漬化過程中植物群落的變化。前兩個排序軸分別解釋了植被變化的52.2%和66.6%，解釋了植物群落與土壤因子相關關系的59.5%和75.8%(圖2)。第一排序軸的特征值(0.522)高于第二軸(0.144)，據此可判斷草地鹽堿化過程中植被的變化主要受第一排序軸因子控制。第一排序軸與土壤水分、pH值、氮磷比呈極顯著負相關，與土壤碳氮比呈顯著正相關；第二排序軸與土壤容重和電導率極顯著正相關。

表5 不同鹽堿梯度下植物群落與土壤理化性質及化學計量比的冗余分析結果

圖2 不同鹽堿程度草地植物群落與土壤理化性質及化學計量比的RDA排序圖

3 討論

3.1 不同鹽堿梯度草地植物群落特征

草地植物群落特征是草地生態狀況及生境條件的直觀體現[20]，對維持草地生態系統結構和功能的穩定具有重要作用。本研究表明，植被的高度、蓋度、密度和地上生物量隨著草地鹽漬化程度的加劇明顯降低,這與張帆等[21]對不同退化程度下的草地生產力的研究結論基本一致。本研究中，輕度和中度鹽堿草地的群落高度和地上生物量差異不大，但二者顯著高于重度鹽堿草地。原因在于隨著鹽漬化程度的加劇，高大的禾本科植物在群落中占比逐漸下降[22]，大量鹽生、適應貧瘠生境條件的低矮雜類草相繼成為群落優勢種，在重度鹽堿草地中占據了主導位置。在3個鹽堿梯度中，重度鹽堿草地群落蓋度和密度顯著低于輕度和中度鹽堿草地。依據選取樣地的標準，重度鹽堿草地上分布著大量堿斑裸地，土壤理化和生物性質惡化，土壤肥力下降，從而不利于植物發育生長[23]，導致植被的整體的蓋度和密度下降。本研究中重度鹽堿草地Margalef指數最大，但在群落多樣性和均勻度指數方面，不同鹽堿程度草地間沒有顯著差異。這可能是隨著鹽堿程度的加劇，土壤理化性質和養分含量的改變使得群落占優勢的禾草類植物競爭力下降，增加了其他物種入侵的機會[22]，一定程度上提高了群落的多樣性水平。

3.2 不同鹽堿梯度草地土壤理化性質及其化學計量特征

草地土壤的退化首先改變了土壤的緊實度，其次土壤水分等其它物理性質也隨之變化[24]。土壤容重作為土壤緊實度的敏感指標[25]，在本研究中隨草地鹽漬化程度的加劇而增大，重度鹽堿草地土壤容重顯著高于輕度和中度鹽堿地。這與重度鹽堿地植被稀疏、根系量銳減和水蝕風蝕嚴重等密切相關。試驗發現隨鹽堿程度的增加，土壤含水量呈先增加后趨于穩定的變化趨勢。土壤水分是限制植物生長的關鍵因子，也直接影響土壤的化學特性。陳曉鵬等[26]在相同試驗區的研究發現，土壤含水量對土壤pH和含鹽量具有顯著的正效應，土壤含水量越高，則鹽漬化程度越高，與本試驗研究結果一致。這主要是由于晉北黃土高原地區地下水埋藏深，降雨成為該地區土壤水分的最主要來源[27]，在降水嚴重不足的情況下，毛細作用上升到地表的水蒸發后引起土壤返鹽[26]，經過多年的積累導致了重度鹽堿草地土壤含鹽量的增加。

土壤有機碳、全氮和全磷含量及其生態化學計量比是衡量土壤有機質組成[28]、質量和營養平衡[29]的重要參數。本研究結果表明，隨著草地鹽漬化程度的加劇，土壤有機碳含量變化不明顯，而表層全氮含量則先增加再減少。這可能是由于鹽堿草地地表鹽堿斑的形成過程使植物殘體沉降到土壤中，被微生物所分解[30]，增加了土壤氮含量，而隨著鹽堿斑覆蓋度增加，土壤氮素流失后逐漸趨于穩定。土壤中的磷主要來源于巖石、礦物的風化[31]，其含量受成土母質和生物地球化學過程的影響。本研究中土壤全磷含量隨著鹽漬化的進行呈下降趨勢，與前人關于磷儲量隨土壤退化的加劇持續減少的結論一致[7,30-31]。受氣候、土壤母層、土壤生物、植物類型和外界干擾等的影響[32-34]，不同生態系統中土壤碳氮磷總量變化差異很大，其比值也有較大變異。本研究中，草地鹽漬化顯著影響了土壤碳氮比和氮磷比，隨著鹽堿程度的加劇，碳氮比逐漸減小。碳氮比變化主要原因是土壤有機碳含量(表4)沒有明顯變化，而全氮含量先增后減，因此碳氮比逐漸降低。以往的研究表明，土壤碳氮比與有機質分解速度呈負相關[35]，碳磷比是表征土壤磷素有效性的指標，氮磷比是當前限制性養分判斷的重要指標之一[36]。研究區土壤0～30 cm的碳氮比(10.2)低于全球土壤的均值(13.33)，但居于我國陸地土壤平均水平(10-12)，碳磷比(5.1)和氮磷比(0.5)遠低于全國平均值(61和5.2)[37]，意味著該地區土壤磷表現為凈礦化，土壤磷有效性較高，植被生長主要受氮限制，而受磷的限制作用較小。

3.3 不同鹽堿梯度草地植物群落特征與土壤因子之間的相關關系

土壤作為植物生長的重要物質基礎，其理化性質及化學計量的差異會直接影響植物群落的生長發育、結構特征和分布規律[38]。本試驗研究發現，土壤含水量、pH值、氮磷比和碳氮比驅動了草地鹽漬化初期的植物群落的變化，土壤容重和鹽分含量是鹽漬化后期草地植被分化的主要推動因子(圖2)。在干旱、半干旱地區，水分條件是關鍵限制因素[39]，土壤水分不僅決定植被組成及分布，也是物質循環與能量流動的載體[40]，直接影響土壤中很多的化學反應和化學過程。晉北地區降水是土壤水分的唯一來源[26]，土壤具有明顯的季節性積鹽和脫鹽頻繁交替的特點，導致小尺度范圍內適應特殊環境生理生態特征物種的重新分布，如耐鹽堿的堿茅在群落中的占比隨草地鹽漬化的加劇逐漸增大，而在重度鹽堿草地，鹽生植物堿蓬則成為優勢種。土壤養分狀況對群落物種多樣性的影響較為復雜，關于其與多樣性間關系的研究目前未表現出一致的規律性。在不同地區、不同研究尺度下，土壤因子對植物的影響結果不同，多數人認為在土壤養分梯度的中間位置出現高的群落物種多樣性[7,32,41]，也有結果認為植被特征與土壤因子之間不存在顯著相關性[42]。本研究中，土壤有機碳、全氮、全磷等養分狀況并沒有反映對植物群落的調控作用，而土壤氮磷比和碳氮比更好地反映了養分平衡對物種多樣性的影響作用(表5)。此外，干旱半干旱地區主要受氮的限制[43]，本研究中植物群落的變化與土壤氮磷比具有顯著負相關關系，與碳氮比呈正相關關系，指示鹽漬化的發展導致該地區草地生態系統受氮限制的程度加劇。

4 結論

隨著晉北草地鹽漬化程度加大，植被的高度、蓋度和地上生物量逐漸降低，植物群落Margalef指數逐漸升高，多樣性指數和均勻度指數沒有明顯變化；土壤含水量持續增加，土壤退化(土壤容重、pH、電導率、全磷含量等)越來越嚴重。土壤含水量、pH、氮磷比和碳氮比推動了草地鹽漬化過程前期植物群落的變化；土壤容重和鹽分含量推動了中度和重度鹽堿草地植物群落的變化。相對于土壤有機碳、全氮、全磷含量，土壤化學計量特征能更好地反映養分平衡對植物群落的影響作用。