小相嶺山系非飛行小型獸類群落多樣性

劉芝秀，周恩華，張 勘，王大勇，胡 杰，李艷紅

1.西華師范大學 西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，四川 南充 637009；2.四川栗子坪國家級自然保護區管理局，四川 石棉 625400；3.四川冶勒自然保護區管理處，四川 冕寧 615600

選擇生物多樣性高的地區進行重點保護是生物多樣性保護的一個重要原則，這樣可以利用有限的資源保護盡可能多的物種[1]。而物種多樣性作為生物多樣性最基礎的結構和功能單位，既體現了生物與環境之間關系的復雜性,又體現了生物資源的豐富性,一直是生物多樣性研究與保護工作的重要內容[2，3]。進行生物多樣性的基礎調查和研究，對弄清物種多樣性的數量和分布特征等具有重要的意義。小型獸類數量多、分布廣，具有遷移性小的特點[4]。它們依賴一定的生境為其提供食物、水源、隱蔽條件等基本生存條件，同時，小型獸類對環境變化敏感，其群落特征和多樣性的變化也可作為評估環境質量好壞的指標[5]。

小相嶺山系位于大涼山之西，屬全球36 個生物多樣性熱點區域之一的西南山地[6]，區域內珍稀瀕危物種和特有種豐富，是橫斷山中段動植物物種基因交流的關鍵通道[7]。目前，該區域主要對大熊貓（）、小熊貓（）[8.9]和林麝（）等[10]大中型獸類及鳥類等[11，12]物種開展了一系列研究。而關于小型獸類資源的調查十分有限，僅在栗子坪國家級自然保護區[13]和冶勒自然保護區[14]的本底資源調查時有初步的報道。本研究通過夾日法，在該區域開展小型獸類的監測和研究，有助于豐富該區域物種多樣性信息，進一步了解生態系統現狀，為生物多樣性保護提供科學參考。

1 研究地概況

小相嶺山系（圖1）位于四川省西南部，地處橫斷山脈東緣（102°12′E～105°52′E，28°18′N～29°20′N），為安寧河與越西河的上游及發源地，總面積約11 500km2，最高海拔5 299m，最低海拔1 330m，海拔平均相對高差2 000m 以上[15]。地貌以中高山為主，同時還囊括部分低山和河谷階地，屬于以亞熱帶季風為基帶的山地氣候。“雨屏效應”由于北高南低的地勢而十分明顯，年降水量為2 076.6mm[16]。土壤屬四川盆地濕潤亞熱帶森林土壤區，在動物地理區劃上屬東洋界西南區[17]。

圖1 小相嶺山系野外采樣示意圖

2 研究方法

2.1 調查范圍

以石棉縣栗子坪彝族自治鄉、擦羅彝族自治鄉和冕寧縣冶勒鄉作為主要調查樣區，根據地質地貌、氣候及植被狀態等因素，按照以下5 類不同生境選取53 個樣點進行小型獸類調查。農耕區：周圍多為居民點及農耕地，周邊大多為次生灌草叢及人工林，少有原始森林分布；闊葉林：包括常綠闊葉林、落葉闊葉林等森林斑塊，海拔低處有櫟類林和山楠林等多種闊葉林，海拔高處主要是青岡林及水青樹林等山地常綠落葉闊葉混交林；針葉林：包括針闊混交林和亞高山針葉林，主要為亞熱帶針葉落葉闊葉混交林、云杉林、鐵杉林、冷杉林及圓柏林；亞高山灌叢：主要為亞高山常綠闊葉灌叢和亞高山落葉闊葉灌叢，主要生長有凝毛杜鵑（）、大白杜鵑（）、小葉栒子（）、金露梅（）、疣枝小檗（）及峨眉薔薇（）等植物；高山灌叢、草甸：在海拔3 700～4 000m 的范圍為高山灌叢，以密枝杜鵑（）灌叢和香柏（）灌叢為主，在海拔3 800～4 400m 地區，高山蒿草草甸和高山雜類草草甸交錯分布。

2.2 調查方法

夾日法調查主要集中在2019 年7～8 月至2020年7～9 月，根據不同的生境類型，以新鮮花生米為誘餌，設置樣方（表1 和圖1）。樣方大小為100m×100m，行距25～30m，夾距3～5m。每日下午放置鼠夾，翌日上午收夾，連捕3 天。所有樣方共計11 902個夾日。將捕獲的標本進行稱重后，進行編號，并測量頭體長、尾長、吻長、耳長和后足長，并鑒定性別和年齡段，標本用99%的無水乙醇浸泡保存。

表1 各生境設置的樣方數及夾日數

小型獸類鑒定參考《中國獸類野外手冊》[18]和《四川資源動物志第二卷》[19]；分類系統參考《中國獸類名錄》[20]。我國特有種以及動物區系的劃分參照《中國動物地理》[21]。

2.3 數據分析

物種多樣性指數采用Shannon—Wiener 多樣性指數，計算公式為：

均勻度指數采用Pielou 均勻性指數，計算公式為：

Berger.Parker 優勢度指數：

Margalef 物種豐富度指數計算公式為：

群落相似性采用Whittaker 群落相似性指數，計算公式為：

本文所有統計計算均在Microsoft Excel 2016、SPSS 21.0 軟件中完成。

3 結果

3.1 小型獸類物種組成

夾日法共捕獲小型獸類317 只，隸屬于3 目7科15 屬23 種（見表2），捕獲率為2.7%。其中勞亞食蟲目3 科6 種，包括鼩鼱科（Soricidea）、鼴科（Talpidae）和猬科（Erinaceidae）；兔形目1 科2 種，即鼠兔科（Ochotonidae）；嚙齒目3 科15 種，包括鼠科（Muridae）、松鼠科（Sciuridae）和倉鼠科（Cricetidae）。滇攀鼠為本次調查新紀錄物種。

表2 不同生境下小型獸類捕獲數量（No.）和優勢種構成比例（%）

從不同生境內小型獸類的捕獲數量來看,以針葉林（134 只）最高，占總捕獲數的42.27%；其次是農耕區（57 只）,占17.98%；亞高山灌叢（25 只）最低，占7.89%。從捕獲的物種數量來看，捕獲率最高的是康定絨鼠（），有58 號標本，占嚙齒目標本數25.78%，占總標本數18.30%；其次是中華姬鼠（），有41 號標本，占嚙齒目標本數18.22%，占總標本數12.93%；中國鼩猬（）、珀氏長吻松鼠（）、紅耳巢鼠（Micromys erythrotis）、大林姬鼠（）、針毛鼠（）和黃胸鼠（）等捕獲率低，僅1 號標本，占總標本數0.32%。

3.2 小型獸類群落優勢種組成

農耕區捕獲小型獸類13 種（表2），姬鼠屬的種類和數量最多，其中高山姬鼠（）（28.07%）為群落優勢種；闊葉林捕獲小型獸類8種，中華姬鼠（38.78%）、四川短尾鼩（）（20.41%）和大耳姬鼠（）（16.33%）為優勢種；針葉林捕獲小型獸類134 只，康定絨鼠數量最多且為該群落的唯一優勢種，在群落內占37.31%；亞高山灌叢群落姬鼠屬和鼠兔屬優勢明顯，4 種姬鼠占群落內捕獲數量的44%，鼠兔占36%；高山灌叢、草甸群落的優勢種為高原松田鼠（）（34.62%）、大耳姬鼠（17.31%）和藏鼠兔（）。

3.3 小型獸類群落多樣性分析

將小相嶺山系的小型獸類按生境類型進行分析（表3），物種豐富度最高的是針葉林，有16 種小型獸類，物種豐富度最低的是闊葉林、亞高山灌叢和高山灌叢、草甸群落，都捕獲到小型獸類8 種。針葉林的多樣性指數最高，為2.2414；闊葉林最低，為1.6861，其余群落在1.7215～2.0544 之間。豐富度指數最高的群落同樣為針葉林，為3.0626；最低的是高山灌叢、草甸，為1.7716；其余群落在1.7986～3.0626 之間。可以看出，各群落多樣性指數與豐富度指數的變化趨勢基本保持一致，僅闊葉林和高山灌叢、草甸群落存在細微的差異。

表3 不同生境小型獸類多樣性

均勻度指數亞高山灌叢最大，為0.9516；最小的是農耕區，為0.8009；其余群落在0.8084～0.8278之間。優勢度指數的變化趨勢與之相反。優勢度指數最高的是闊葉林和針葉林群落，特別是針葉林群落內的康定絨鼠優勢地位非常明顯，而亞高山灌叢的優勢度指數最低，僅為0.2。

3.4 群落相似性指數

5 種生境群落間小型獸類相似性指數見表4，農耕區和闊葉林群落的相似性指數最高，為0.5346；其次是闊葉林與亞高山灌叢，為0.4637。群落相似性最低的是農耕區和高山灌叢、草甸群落，為0.0911。

表4 不同生境的小型獸類群落相似性

4 討論

小相嶺山系峽谷陡峭，海拔平均相對高差2 000m 以上，高差巨大，且降水豐富，空氣濕度大，復雜的地質條件和獨特的氣候條件造就了區域內森林、灌叢、草甸、流石灘、冰川和河流等在內的多種生態系統，形成了豐富的植被類型，為動物的生存繁衍提供了豐富的食物資源、充足的水源和良好的隱蔽條件[22]。小型獸類數量多、分布廣、繁殖周期短、適應能力強，是物種多樣性調查的重要類群，對維持當地生態平衡具有不可忽視的重用[4]，其分布與棲息生境的植被覆蓋率密切相關。齊敦武等[23]對瓦屋山自然保護區小型獸類的調查發現，植被覆蓋率高，人為干擾少的地區小型獸類物種豐富度較高;葉曉堤等[24]對華北平原和黃土高原小型獸類的調查認為，植被是決定小型獸類群落結構的環境主導因子;馬俊等[25]對螺髻山小型獸類的研究表明，受人類活動影響大的生境，小型獸類的多樣性較低。

5 種不同的生境類型中，小型獸類的組成及分布情況差異明顯。317 只小型獸類中，針葉林群落捕獲的種類和數量最多，并以康定絨鼠為唯一的優勢種，占37.31%，說明該生境的植被類型豐富，為小型獸類提供了良好的生存條件。有研究[26]表明，小相嶺山系近30 年來，針闊混交林和亞高山針葉林的面積大幅增加，區域內景觀破碎化的程度有所緩解，森林生態系統的植被情況恢復良好。這為小型獸類提供了潮濕的氣候，豐富的腐殖質，隱蔽的條件以及豐富的食物，有利于它們更好的生存，從而增加了其物種多樣性。小相嶺山系的小型獸類在針葉林生境中物種豐富最高，可能與該生境的植被類型主要為針闊混交林和亞高山針葉林密切相關。但該生境的均勻度指數較低，群落內種群數量的分配不均衡。農耕區的種類及數量次之，小型獸類多樣性較高，說明當地政府積極落實退耕還林政策，保護森林資源，使得林地大量恢復，增強了生態系統的穩定性[27]。而亞高山灌叢與高山灌叢草甸雖然地表植被豐富,但無明顯分層,且林內空曠,隱蔽條件較差,小型獸類易被天敵抓獲[4]，因此物種種類較少。

群落相似性方面，農耕區與闊葉林的群落相似性最高，這可能與二者的植被類型（表1）都包含常綠闊葉林有關，因此二者的小型獸類種類組成較為接近。而農耕區與高山灌叢、草甸群落的相似性指數最低，表明二者的生境存在較大差異。亞高山灌叢群落與其他群落的相似性指數均較高，可能與群落中姬鼠屬和鼠兔屬優勢明顯有關。

本次調查共捕獲23 種小型獸類,與四川栗子坪自然保護區和四川冕寧冶勒自然保護區綜合科學考察報告相比，本次捕獲的小型獸類種類相對較少，可能有部分稀有種類，如四川林跳鼠（）等不易捕獲物種。另外，根據蔣志剛[28]《中國哺乳動物多樣性及地理分布》，發現根田鼠（）和黑唇鼠兔（）等在該區域并無分布，小相嶺山系的小型獸類具體有多少種，還需要更加廣泛和深入的調查。