磷鋁處理對2種油茶光合參數和熒光參數的影響

戴秋月，李孟南，黃永芳，鄧 征，楊運源

（華南農業大學 a.林學與風景園林學院；b.廣東省森林植物種質創新與利用重點實驗室，廣東 廣州 510642）

油茶，是山茶科山茶屬油用植物的總稱，多為常綠小喬木和灌木，樹高達15 m，矮至2～3 m；油茶起源于中國，主要分布在中國長江流域以及長江以南地區[1]。廣寧紅花油茶（Camellia semiserrata Chi），又名南山茶，主要分布在中國華南地區。其種子含油量20.5%～29.4%，果大，油茶品質良好，多為高大的喬木，高可達15 m，花呈粉紅色至紅色，花冠直徑8.0～10.5 cm，觀賞價值極高[2]。普通油茶（Camellia oliefera），又名油茶，是油茶界物種最豐富、分布最廣泛的品種，其適應能力強、產量高、種子含油量高，多為灌木，樹高為2～3 m[1]。研究表明，油茶是好酸樹種，土壤中氫離子濃度指數在5.0～6.5時最有利于其生長。然而，在酸性土壤中，鋁以鋁離子、氫氧化鋁等形式存在，它們能被植物所吸收，且對植物生長有毒性[3]。游潞等[4]研究表明，土壤速效養分含量越高，油茶果實含油率越高。Huang等[5]研究表明，0.5～2.0 mM濃度的鋁能改善油茶生長和生理性能。林宇嵐等[6]研究表明，施有機磷可改變油茶根系的形態，促進植物的生長。但尚未有研究表明磷對鋁脅迫導致的對油茶生長和生理性能的改善的影響。為此，本研究以廣寧紅花油茶和普通油茶實生苗為實驗對象，探討鋁脅迫對兩種油茶光合參數和熒光參數的效應，以及不同磷處理對鋁脅迫效應的影響。為揭示廣寧紅花油茶和普通油茶的鋁脅迫效應以及磷處理對其效應的影響提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

普通油茶種子于2013年10月采自華南農業大學增城教學科研基地。廣寧紅花油茶種子于10月采自廣東省韶關市仁化縣。11月將所采種子沙藏于華南農業大學校內。次年2月催芽生長，一段時間后將幼苗移栽至營養袋內。待幼苗株高為20 cm時，選取生長健壯、長勢一致的幼苗進行實驗。營養袋內土壤基質化學特性如表1。

表1 育苗基質化學特性Table 1 Chemical characteristics of seedling substrate

1.2 試驗方法

將選取的幼苗移栽至不同處理的培養土中。設置初始培養土為對照組，即表1所示化學特性的培養土，鋁元素含量為0.68 cmol/kg，磷含量為0 cmol/kg；在表1所示培養土基礎上增加鋁元素，設置鋁元素含量為1.01 cmol/kg，即為實驗土；在實驗土的基礎上增加磷元素，磷元素含量分別增加0、0.16、0.33、0.50、1.0 cmol/kg。如表2所示，共5個處理，分別對應處理Al4、處理P1、處理P2、處理P3、處理P4。每個處理設置3棵樹作重復，將幼苗于光照培養箱中培養，設置晝夜長各12小時交替，溫度控制在25 ℃，每星期澆2次水。于處理前1天，處理后1、2、3、4個月測定其光合參數，并在前3個月分別測量其熒光參數。磷、鋁濃度梯度設置參照前人研究方案和結果[5,7-8]。（注：由于紅花油茶P4處理在處理第2個月后全部死亡，故在第2個月以后不再對其進行測定）。

表2 培養土的配置情況Table 2 Preparation of culture soil

1.3 光合參數測定

儀器：LI-6400便攜式光合儀（LI-Cor, Inc,美國）。

測定光合參數：凈光合速率(net photosynthesis，Pn)、胞間CO2濃度（intercellular CO2concentration，Ci）、水分利用效率等指標，并計算水分利用率（water use efficiency，WUE）。

水分利用率（WUE）=凈光合速率（Pn）/蒸騰速率（Tr）。

為增加實驗結果的準確性和可比較性，選取上層無遮擋物的成熟葉片，在每天早上9:30—11:00測定。

1.4 熒光參數的測定

儀器：OPTI-SCIENCE，OS1p型熒光測定儀。

測定熒光參數：初始熒光值（initial fluorescence value，Fo）、電 子 傳 遞 效 率（Quantum yield of PSⅡelectron transport rate，ETR）、實際光合效率（Yield）、最大光合效率（maximum photosynthetic efficiency，Fv/Fm）。

將待測油茶葉片暗處理20 min后測定。

1.5 統計分析

數據分析使用SPSS 22.0軟件，具體操作為：分析—比較均值—單因素ANOVA—兩兩比較—Duncan，顯著性水平為0.05；主成分分析采用因子分析法。利用Excel 2016軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 磷鋁處理對油茶Pn值的影響

2.1.1 磷鋁處理對紅花油茶Pn值的影響

如圖1所示，未經處理的各處理組Pn值均無顯著性差異（P＞0.05）。Al4處理的Pn值在第1、2個月時較CK無顯著增加（P＞0.05），3、4個月時顯著高于CK（P＜0.05）。P1的Pn值在整個處理期間與Al4無顯著性差異（P＞0.05）。P2的Pn值于處理3個月時顯著低于Al4，但顯著高于CK；P3于處理3、4個月后Pn值顯著低于Al4（P＜0.05），與CK無顯著性差異（P＞0.05）。P4在處理第2個月死亡。表明1.01 cmol/kg鋁處理3個月后顯著促進廣寧紅花油茶的凈光合速率，P3磷濃度處理3個月后顯著抑制鋁對廣寧紅花油茶凈光合速率的促進。

圖1 廣寧紅花油茶凈光合速率Fig.1 Net photosynthetic rate (Pn) of C.semiserrata

2.1.2 磷鋁處理對普通油茶Pn值的影響

如圖2所示，未經處理的各處理組和對照組的Pn值均無顯著性差異（P＞0.05）。與CK相比，Al4的Pn值處理后1～4個月均明顯下降(P＜0.05)。與Al4相比，P1的Pn值在處理后1～4個月無明顯變化（P＞0.05）。P2、P3、P4的Pn值于處理2、3、4個月時顯著高于Al4（P＜0.05），其中P2、P3的Pn值與CK均無顯著性差異（P＞0.05）。表明1.01 cmol/kg鋁處理顯著降低普通油茶光合速率，P2、P3磷濃度處理兩個月后能顯著緩解鋁脅迫對普通油茶的光合速率的降低。

圖2 普通油茶凈光合速率Fig.2 Net photosynthetic rate (Pn) of C.oleifera

2.2 磷鋁處理對油茶Ci值的影響

2.2.1 磷鋁處理對紅花油茶Ci值的影響

如圖3所示，未經處理的各處理組和對照組的Ci值均無明顯差異（P＞0.05）。Al4在處理第2個月達到最大值351.75 μmol/mol，且顯著高于CK（P＜0.05）；而后保持穩定，且與CK差異不顯著（P＞0.05）。P1在2、3、4月時Ci顯著低于處理Al4（P＜0.05），2月時與CK無顯著差異（P＞0.05）。P2和P3的Ci值在處理周期內較Al4和CK均無顯著差異（P＞0.05）。P4在處理第2個月后死亡。表明1.01 cmol/kg鋁處理2月時顯著提高廣寧紅花油茶Ci值，P1濃度磷顯著抑制其提高。

圖3 廣寧紅花油茶胞間CO2濃度Fig.3 Intercellular CO2 concentration (Ci) of C.semiserrata

2.2.2 磷鋁處理對普通油茶Ci值的影響

如圖4所示，未經處理和處理一個月時各處理組和對照組的Ci均無顯著性差異（P＞0.05）。Al4的Ci值于處理3、4個月時顯著高于CK（P＜0.05）。P1在整個處理期間Ci值均與Al4無顯著差異（P＞0.05）。P2、P3于處理后3、4個月Ci值顯著低于Al4（P＜0.05），且與CK無顯著差異（P＞0.05）。P4于處理3個月時Ci值顯著低于Al4（P＜0.05），與CK無顯著性差異（P＞0.05）。表明1.01 cmol/kg鋁處理3、4個月時會顯著增加普通油茶Ci值，P2、P3磷濃度處理會抑制鋁對普通油茶Ci值的增加。

圖4 普通油茶胞間CO2濃度Fig.4 Intercellular CO2 concentration (Ci) of C.oleifera

2.3 磷鋁處理對油茶WUE值的影響

2.3.1 磷鋁處理對紅花油茶WUE值的影響

如圖5所示，未經處理和處理1個月時各處理組和對照組的WUE值均無明顯差異（P＞0.05）。與CK相比，處理2個月時，Al4的WUE值明顯降低（P＜0.05），1、3、4個月時與CK差異不顯著（P＞0.05）。與Al4相比，在處理2個月時，P1、P2、P3的WUE值明顯升高（P＜0.05），與CK無顯著差異（P＞0.05）。與Al4和CK相比，處理3、4個月時，P1的WUE值明顯升高（P＜0.05）。P4于處理2個月時死亡。表明1.01 cmol/kg鋁處理2個月時顯著降低廣寧紅花油茶水分利用率，3、4個月時無顯著影響；P1、P2、P3處理2 個月時抑制鋁對水分利用率的降低。表明1.01 cmol/kg鋁處理2個月時能顯著降低紅花油茶的水分利用率，P1、P2、P3磷濃度的加入能抑制鋁對紅花油茶水分利用率的降低。

圖5 廣寧紅花油茶水分利用效率Fig.5 Water use efficiency (WUE) of C.semiserrata

2.3.2 磷對受鋁脅迫的普通油茶WUE值的影響

如圖6所示，未處理和處理1個月時各處理組和對照組WUE值均無明顯差異。與CK相比，處理2、3、4個月時，Al4的WUE值明顯降低（P＜0.05）。處理后1～4個月，與Al4相比，P1的WUE值無明顯變化（P＞0.05）。P2、P3于處理后2、3、4個月WUE值顯著高于Al4，P2在處理后1～4個月WUE值與CK水平相當（P＞0.05）。與CK相比，P3的WUE值于處理2、3月時明顯升高（P＜0.05），4月無顯著差異（P＞0.05）。P4的WUE值于處理2、3個月顯著高于Al4（P＜0.05），且與CK無顯著差異（P＞0.05）；第4個月與Al4、CK均無顯著差異（P＞0.05）。表明1.01 cmol/kg鋁處理2個月后會顯著降低普通油茶的水分利用率，P2、P3磷濃度處理會顯著抑制鋁對普通油茶水分利用率的降低。

圖6 普通油茶水分利用效率Fig.6 Water use efficiency (WUE) of C.oleifera

2.4 磷對受鋁脅迫的油茶Fo值的影響

2.4.1 磷對受鋁脅迫的紅花油茶Fo值的影響

如圖7所示，未處理時各處理組和對照組Fo值均無顯著差異（P＞0.05）。與CK相比，Al4在處理第1、3個月時Fo值顯著下降（P＜0.05）；在處理后1～3個月，與Al4、CK相比，P1的Fo值無明顯變化（P＞0.05）。與Al4相比，處理1～3個月時，P2、P3的Fo值無明顯變化（P＞0.05）。表明1.01 cmol/kg鋁脅迫會顯著降低紅花油茶初始熒光值，但磷處理對鋁對紅花油茶初始熒光值的降低無顯著影響。

圖7 廣寧紅花油茶初始熒光Fig.7 Initial fluorescence（Fo）of C.semiserrata

2.4.2 磷對受鋁脅迫的普通油茶Fo值的影響

如圖8所示，未處理時各處理組和對照組Fo值均無明顯差異（P＞0.05）。處理第1、3個月時，與CK相比，Al4的Fo值顯著升高（P＜0.05）。與Al4相比，處理1～3個月時，P1的Fo值無明顯變化（P＞0.05）。P2于處理1個月時Fo值顯著高于Al4（P＜0.05），2、3月時與Al4無顯著性差異（P＞0.05）。與Al4、CK相比，P3于處理3個月時Fo值明顯降低（P＜0.05）。與Al4相比，處理1、3個月時，P4的Fo值明顯下降（P＜0.05）。與CK相比，第1個月時P4的Fo值無顯著性差異（P＞0.05），第3個月時P4的Fo值顯著降低（P＜0.05）。表明1.01 cmol/kg鋁處理1、3個月有利于普通油茶初始熒光值的提高，P4磷濃度會顯著抑制這一現象。

圖8 普通油茶初始熒光Fig.8 Innitial fluorescence（Fo） of C.oleifera

2.5 磷對受鋁脅迫的油茶Yield值的影響

2.5.1 磷對受鋁脅迫的紅花油茶Yield值的影響

如圖9所示，未處理和處理1個月時各處理組和對照組Yield值均無明顯差異（P＞0.05）。與CK相比，處理第2、3個月時，Al4的Yield值明顯上升（P＜0.05）。與Al4相比，在處理2、3個月時，P1、P2、P3的Yield值明顯下降（P＜0.05），但與CK方差分析結果無顯著性（P＞0.05）。表明1.01 cmol/kg鋁處理2個月后能提高紅花油茶實際光合效率，但P1、P2、P3濃度磷處理會顯著抑制鋁對紅花油茶實際光合效率的提高。

圖9 廣寧紅花油茶實際光合效率Fig.9 Actual photosynthesis efficiency (Yield) of C.semiserrata

2.5.2 磷對受鋁脅迫的普通油茶Yield值的影響

如圖10所示，未處理時各處理組和對照組實際光合效率均無顯著差異（P＞0.05）。與CK相比，處理1～3個月時，Al4的Yield值明顯降低（P＜0.05）。處理1個月時，與Al4相比，P1的Yield值明顯增高（P＜0.05），但與CK無明顯差異（P＞0.05）；2、3個月時Yield值與Al4無顯著差異（P＞0.05）；P2于處理1、3個月時Yield值顯著高于Al4（P＜0.05），1月時顯著低于CK（P＜0.05），3月時與CK水平相當；P3于處理1、2、3個月時Yield值顯著高于Al4（P＜0.05），與CK無顯著性差異（P＞0.05）；P4于處理1、3個月時Yield值顯著高于Al4（P＜0.05），與CK無顯著性差異（P＞0.05）。表明1.01 cmol/kg鋁脅迫能顯著降低普通油茶實際光合效率，P4磷濃度能抑制鋁對普通油茶實際光合效率的降低。

圖10 普通油茶實際光合效率Fig.10 Actual photosynthesis efficiency (Yield) of C.oleifera

2.6 磷對受鋁脅迫的油茶ETR值的影響

2.6.1 磷對受鋁脅迫的紅花油茶ETR值的影響

如圖11所示，未處理和處理1個月時各處理組和對照組ETR值無明顯差異（P＞0.05）。與CK相比，處理2、3個月時，Al4的ETR值明顯升高（P＜0.05）。P1、P2、P3的ETR值于處理后2、3個月時顯著低于Al4（P＜0.05），與CK無顯著性差異（P＞0.05）。表明1.01 cmol/kg鋁處理紅花油茶能有效提高紅花油茶電子傳遞效率，P1、P2、P3濃度磷能抑制鋁對紅花油茶電子傳遞效率的提高。

圖11 廣寧紅花油茶電子傳遞效率Fig.11 Electronic transmission efficiency (ETR) of C.semiserrata

2.6.2 磷對受鋁脅迫的普通油茶ETR值的影響

如圖12所示，未處理時各處理組和對照組ETR值無明顯差異（P＞0.05）。與CK相比，Al4在處理周期內ETR值均明顯降低（P＜0.05）。與Al4相比，處理1個月時，P1的ETR值明顯升高，但與CK水平相當（P＞0.05）。與Al4相比，處理1、3個月時，P2的ETR值明顯升高（P＜0.05）；與CK相比，處理1個月時，P2的ETR值明顯降低（P＜0.05）。與Al4相比，處理1、2、3個月時，P3的ETR值明顯升高（P＜0.05），但與CK無明顯差異（P＞0.05）。與Al4相比，處理1、3個月時，P4的ETR值明顯升高（P＜0.05）。但與CK無明顯差異（P＞0.05）。表明1.01 cmol/kg鋁脅迫能顯著降低普通油茶電子傳遞速率，P3濃度磷處理能顯著抑制鋁對普通油茶電子傳遞速率的降低。

圖12 普通油茶電子傳遞效率Fig.12 Electronic transmission efficiency (ETR) of C.oleifera

2.7 磷對受鋁脅迫的油茶Fv/Fm值的影響

2.7.1 磷對受鋁脅迫的紅花油茶Fv/Fm值的影響

如圖13所示，未處理時各處理組和對照組Fv/Fm值水平相當（P＞0.05）。與CK相比，Al4于處理后1、3個月時Fv/Fm值明顯升高（P＜0.05）；與Al4相比，P1、P2在整個處理期間Fv/Fm值無明顯變化（P＞0.05）；與Al4相比，P3于處理后3個月時Fv/Fm值明顯降低（P＜0.05），與CK相比，無明顯變化（P＞0.05）。表明1.01 cmol/kg鋁處理能顯著提高紅花油茶的最大光合效率，P3濃度磷處理3個月時能顯著抑制鋁對紅花油茶最大光和效率的提高。

圖13 廣寧紅花油茶最大光合效率Fig.13 Maximum photosynthesis efficiency of C.semiserrata

2.7.2 磷對受鋁脅迫的普通油茶Fv/Fm的影響

如圖14所示，未處理時各處理組和對照組Fv/Fm值無明顯差異（P＞0.05）。與CK相比，處理第1個月時，Al4的Fv/Fm值無明顯變化（P＞0.05）；處理2、3個月時，Fv/Fm值明顯下降（P＜0.05）。與Al4相比，處理2、3個月時，P3、P4的Fv/Fm值明顯升高（P＜0.05），與CK無明顯差異（P＞0.05）。與Al4相比，處理1～3個月時，P1的Fv/Fm值無明顯變化（P＞0.05）。與Al4相比，處理1個月時，P2的Fv/Fm值明顯下降（P＜0.05）。表明1.01 cmol/kg鋁脅迫處理能顯著降低普通油茶最大光合效率，P3、P4磷處理能顯著抑制這一現象。

圖14 普通油茶最大光合效率Fig.14 Maximum photosynthesis efficiency (Fv/Fm) of C.oleifera

3 運用主成分分析對不同濃度磷對油茶鋁脅迫緩解能力的綜合評價

3.1 不同濃度磷對紅花油茶鋁脅迫緩解能力的綜合評價

利用spss軟件將3個月的7個指標進行主成分分析。如表3所示，由主成份分析得分計算可得，6個處理的生長狀態的有高到低分別為Al4＞P1＞P3＞P2＞CK。

表3 磷鋁共處理的紅花油茶生長狀態排名Table 3 Growth status ranking of C.semiserrata co-treated with P and Al

3.2 不同濃度磷對普通油茶鋁脅迫緩解能力的綜合評價

如表4所示，由主成份分析得分計算可得，6個處理的生長狀態的由高到低分別為P3＞CK＞P4＞P2＞P1＞ Al4。

表4 磷鋁共處理的普通油茶生長狀態排名Table 4 Growth status ranking of C.oliefera co-treated with P and Al

4 結 論

本試驗對照組Al濃度為0.68 cmol/kg，處理組Al濃度為1.01 cmol/kg，廣寧紅花油茶處理組Al4的凈光合作用、胞間CO2濃度、實際光和效率、電子傳遞效率以及最大光合效率顯著高于對照組；Al4的水分利用率和初始熒光值顯著低于對照組。主成分分析結果表明，1.01 cmol/kg濃度的鋁促進廣寧紅花油茶的光合作用，0.33 cmol/kg磷處理顯著抑制其促進，使光合作用下降至對照組水平。

但普通油茶光合參數和熒光參數結果表明，處理組Al4的凈光合作用、水分利用率、實際光和效率、電子傳遞效率以及最大光合效率顯著低于對照組；Al4的胞間CO2濃度和初始熒光值顯著高于對照組。主成分分析結果表明，1.01 cmol/kg濃度鋁顯著抑制普通油茶光合作用，0.5 cmol/kg磷處理顯著抑制其抑制，表現為促進植物生長。

5 討 論

在0.5～2.0 cmol/kg濃度的鋁脅迫下，油茶的光合特性隨鋁濃度的增加而增強，有利于油茶生長發育[5,9-10]。黃麗媛等[9]研究表明，當鋁濃度為0.5～2.0 cmol/kg時，鋁能夠促進K、Zn、Mn、Fe的吸收，顯著增強SOD、CAT、POD的活性，提高清除活性氧的能力，從而促進植物體內新陳代謝，為光合作用提供所需能量和中間物質；可提高油茶葉片可溶性糖和可溶性蛋白的累積量，進而增強葉片組織細胞的保水能力，維持細胞滲透壓，保護組織細胞免受鋁侵害，提高鋁的耐受性。王沿沿[11]對不同耐性的木豆品種的鋁脅迫研究表明，低濃度的鋁脅迫能促進木豆光合速率的上升，而高濃度的鋁脅迫則使木豆光合作用速率下降，鋁脅迫對不同品種的木豆的光合作用抑制程度不同。本研究廣寧紅花油茶的結果與上述研究結果相符，1.01 cmol/kg鋁處理的紅花油茶凈光合作用、胞間CO2濃度、實際光和效率、電子傳遞效率以及最大光合效率顯著高于0.68 cmol/kg鋁處理的紅花油茶。

有研究表明，鋁脅迫能破壞綠色植物的葉綠體被膜，抑制葉片5一磷酸核酮糖激酶(Ru5Pase)、1,5一二磷酸核酮糖梭化酶(RuBPcase)、甘油醛磷酸脫氫酶和ATP酶(ATPase)的活性，使葉綠素含量下降，使二氧化碳的固定能力減弱，最終導致植物光合作能力降低[12,13]。袁世力等[14]研究表明，鋁脅迫下，紫花苜蓿光合系統遭到破壞，光合參數顯著下降，最終抑制其生長。沈蔡慰等[15]研究發現鋁脅迫能抑制栝樓葉綠素合成，降低光合作用效率，最終導致光合作用下降。這與本實驗普通油茶結論一致，1.01 cmol/kg鋁處理的普通油茶凈光合作用、水分利用率、實際光和效率、電子傳遞效率以及最大光合效率顯著低于0.68 cmol/kg鋁處理的普通油茶。

兩種油茶結果相反，可能是因為普通油茶是灌木類植物，而廣寧紅花油茶為高大喬木，故普通油茶的鋁耐受閾值較廣寧紅花油茶低。這與郝磊等[16]研究結果一致，郝磊等[16]對3種油茶進行鋁的耐受性研究，研究結果表明三者耐受性程度為廣寧紅花油茶＞高州油茶＞普通油茶。但有關廣寧紅花油茶鋁耐受性的生理機制尚未有研究闡述。

劉強等[17]研究不同品種煙草鋁耐受性生理機制，研究表明通過增強光化作用能力，增加熱耗散速度、增強光呼吸作用速率以及增加抗氧化酶活性能加速反應中心PSⅡ過剩激發能的消耗，進而阻礙活性氧的積累，從而增強煙草耐鋁性。張錦弦等[18]探討鋁脅迫下木槿光響應特性，結果表明在鋁脅迫下，維持酶促抗氧化劑活性在較高水平下有利于清除細胞內活性氧，防止鋁對脂膜過氧化毒害。從上述研究可推斷，廣寧紅花油茶耐鋁性較普通油茶高可能是因為廣寧紅花油茶作為高大喬木，光化作用能力較強，光呼吸速率較快，抗氧化酶活性較強。但具體的耐受性生理機制和分子機制有待研究，以期培養耐鋁性較強的油茶品種，適應鋁濃度較高的土壤，增加油茶種植面積，增加油茶產量。

初始熒光值Fo是指植物經過暗適應后，PSII系統處于完全開放狀態時的熒光產量，代表了PSII的最小熒光產量[19]。Fo值可以一定程度上反映植物葉綠素含量[20]。Demming研究發現Fo值能反映PSII反應中心的完整狀況，當PSII反應中心破壞時，包括反應中心失活或PSII系統天線的脫落，Fo值增加[21]。所以Fo可作為衡量光系統損傷程度的指標之一。本研究中廣寧紅花油茶經鋁處理后熒光值顯著低于對照組，且電子傳遞效率顯著高于對照組；表明1.01 cmol/l的鋁并沒有破壞PSII反應中心，反而起到保護PSII反應中心的作用，增加其最小熒光值，增加電子傳遞效率。這與鄭陽霞等[22]研究結果一致。本研究中普通油茶經鋁處理后熒光值顯著高于對照組，表明1.01 cmol/l的鋁能破壞PSII反應中心，導致光合作用下降。

前人的研究表明，磷能夠緩解鋁對植物的毒害[3,23-28]，即鋁和磷屬于拮抗關系。本實驗無論是普通油茶還是廣寧紅花油茶，都出現磷對鋁作用的顯著抑制作用，與前人研究結論一致。

侯文娟等[29]研究表明，桉樹通過磷與鋁發生絡合，形成無毒化合物，從而緩解鋁對桉樹的毒害作用。推測磷通過與鋁發生絡合反應，使得廣寧紅花油茶和普通油茶吸收鋁的含量減少，進而導致鋁對廣寧紅花油茶和普通油茶的影響減少。0.33 cmol/kg磷處理能最大限度減少廣寧紅花油茶對鋁的吸收，0.5 cmol/kg磷處理能將鋁降低到有利于普通油茶生長的濃度。油茶品種因素對油茶生理代謝活動有直接的影響[30]，故開發油茶園進行樹種配置時需要考慮不同品種對鋁、磷的耐受性。本實驗只探究了普通油茶和廣寧紅花油茶的鋁脅迫對光合作用的影響，以及磷對其影響的影響，還有眾多油茶品種鋁、磷的耐受性和磷鋁相互作用的影響有待進一步研究。本實驗表明1.01cmol/kg鋁濃度會抑制普通油茶的光合作用，但普通油茶的鋁耐受閾值，及其他品種油茶鋁耐受閾值有待進一步進行系統研究。本實驗研究只探討了部分光合參數和熒光參數，對于受鋁脅迫后葉綠素含量變化、光呼吸、過氧化酶活性變化、葉綠體細胞結構變化等方面，以及這些方面與光合參數、熒光參數之間的生理和分子聯系有待進一步深入研究。