四川省生物多樣性與生態系統多功能性分析

楊 渺,肖 燚,歐陽志云,江臘海,侯 鵬

1 四川省生態環境科學研究院, 成都 610041 2 中國科學院生態環境研究中心, 北京 100085 3 生態環境部衛星環境應用中心, 北京 100090

生態系統最為重要的價值是同時提供多種功能和服務的能力,但這種價值受到生物多樣性變化的影響[1- 2]。近年來,受氣候變化和人類活動的影響,生物多樣性空前喪失,已經極大影響到生態系統功能與服務。生態系統服務與人類福祉和可持續發展息息相關,是連接自然過程與社會過程的橋梁與紐帶[3]。因而,探究生物多樣性與生態系統功能之間的關系成為當前生態學領域內的一個重大科學問題[1, 4- 8]。

生物多樣性包含遺傳多樣性、物種多樣性、生態系統多樣性三個層次(也有學者提出了生物多樣性的第四個層次,景觀多樣性[9])。目前已有大量研究[1],從物種層面探討了生物多樣性與生態系統功能之間的關系。這些研究主要集中于小尺度、勻質生境,忽略了尺度及環境異質性對多樣性與生態系統功能關系的影響[5]。與小尺度研究相比,在景觀尺度上開展生物多樣性評價和生態系統功能評價及二者相互關系研究,不僅考慮了尺度及景觀異質性的影響,豐富生物多樣性與生態系統功能研究內容,也可促進生物多樣性保護格局的合理規劃和實施生物多樣性有效管理,最大程度上保護生態系統功能。

景觀尺度上開展生物多樣性評價可分為兩種方式:以物種為中心評價和以生態系統為中心評價[10]。前者需選準保護對象,并對其習性、行為模式有充分的了解。然后,整合多個物種保護對象的多樣性評價結果,獲得區域整體生物多樣性分布格局[10]。盡管生物多樣性監測網絡建設的快速發展,為生物多樣性保護與評估提供了翔實可靠的數據[11-13],但普遍來說,基于物種的生物多樣性評價仍缺乏足夠的資料支撐。景觀異質性有利于物種的生存和連續[10],研究發現景觀豐度與物種豐度之間存在很好的正相關,這為生態系統層次上通過景觀的多樣性評價來實現生物多樣性的評價提供了可能性[10]。遙感能夠提供大范圍、全覆蓋的生物多樣性信息,是景觀多樣性評價的有力工具,當前已成為區域或全球生物多樣性研究與評價的重要方法,而且也是未來大尺度生物多樣性監測的重要手段之一[11,14-15]。獲得了遙感這一有力工具,景觀尺度的生物多樣性評價有極大發展空間和潛力。Fragstats軟件可方便地從斑塊、類、景觀尺度上計算多種景觀指數。

生態系統具有同時維持多種生態系統功能和服務的能力, 即生態系統多功性[16]。但目前生物多樣性與生態系統功能關系的研究主要集中于和單一生態系統功能關系的研究,生物多樣性和多功能性關系的研究較少[2, 17],目前也未有公認的多功能性測度標準[2],有研究選取木本植物生物量,以及土壤養分作為生態系統功能變量[14]。經過多年研究,生態系統服務評價理論框架已初步建立[18- 19],水源涵養、水土保持、固碳釋氧是其中重要的生態系統服務,作者前期工作[20],為宏觀尺度上探討生物多樣性和生態系統多功能性關系奠定了基礎。

跨景觀管理多個生態系統服務是生態系統管理的重要環節。跨景觀管理多個生態系統服務是生態系統管理的重要環節。面對生物多樣性監測數據不足,小尺度不系統的研究難以支撐宏觀層面生物多樣性保護格局合理規劃的局面,以及生物多樣性和多功能性關系的研究較少,多功能性測度標準選取混亂這一現狀,本研究嘗試利用遙感源數據,從景觀尺度進行生物多樣性評價。依循生態系統服務評價理論框架選取重要生態系統服務指標,從宏觀尺度上探討生物多樣性和生態系統多功能性關系。

景觀層面上分析生物多樣性與生態系統多功能性關系,有利于促進景觀格局的空間優化配置和保證景觀生態的完整性[21- 22]。四川是全球生物多樣性保護熱點地區之一,是我國重要的物種基因庫,特有、孑遺物種豐富[20]。獨特的地形、地貌、氣候、水文和土壤,孕育了豐富的生態系統多樣性,四川有除海洋、沙漠生態系統外的森林、草地、濕地等多種自然生態系統。據統計,2015年常綠針葉林占國土面積比例最大,為23.4%、落葉闊葉灌叢為12.3%、高寒草原為11.9%、高寒草甸為8.5%。通過對四川省生態系統層次多樣性空間特征的評價,及生物多樣性與生態系統多功能性關系的探索,有助于定量預測人類活動造成的土地利用變化對生物多樣性的影響,及生物多樣性喪失造成的生態系統多功能性變化。可為生物多樣性保護規劃、構建生物廊道提供支撐,有利于生物多樣性有效管理。同樣有利于減少生態系統干擾,以獲得持續性生態系統產品和服務。

1 數據來源和分析方法

1.1 生物多樣性評價

生態系統類型數據采用“全國生態狀況調查評估”工作中由環保部衛星中心下發的2015年植被類型數據。該數據I級類6類,II級類40類。根據II代碼轉為分辨率30 m的柵格數據,進行生物多樣性分析(景觀層次)。鄉鎮行政邊界矢量數據(2018年)來自四川省測繪地理信息局,四川省鄉鎮4598個。軟件Fragstats v4.2.1在景觀級別上可計算形狀指標、聚散性指標、多樣性指標等,分別對各個鄉鎮在生態系統尺度計算常用的多樣性指標景觀豐度(PR)、景觀豐度密度(PRD)、Simpson′s多樣性指數(SIDI)、Simpson′s均勻度指數(SIEI)、修正Simpson′s多樣性指數(MSIDI)、修正Simpson′s均勻度指數(MSIEI)、Shannon′s多樣性指數(SHDI)、Shannon′s均勻度指數(SHEI)。計算公式,及指標生態學意義見Fragstats v4.2.1幫助文檔。計算結果在ArcGIS中利用自然斷點法分為4級(低、一般、較高、高),并利用Optimized Outlier Analysis工具進行聚類分布制圖。根據需要以市州或縣為單位進行均值統計,并分別比較PR、MSIDI、SHDI各級別在21個市州層面所占的比例。

1.2 生態服務功能評估

本研究評估的生態系統服務功能包括四川省水土保持功能、水源涵養功能、固碳功能。評估數據來源,評估方法見作者已發表成果[20]。分別統計各鄉鎮水土保持功能、水源涵養功能、固碳功能均值,并進行Optimized Hot Spot Analysis分析。

1.3 生物多樣性與生態服務功能RDA分析

利用開源統計軟件R 4.0.2的vegan包進行服務功能因子分析及排序分析。生態系統景觀指數為解釋變量,生態系統服務數據為自變量。因vegan包主要用于物種環境因子分析,為方便理解,本研究中,權且把生態服務功能數據稱為物種數據,景觀指數數據稱為環境數據。對物種數據、環境數據分別執行極值變換,數據歸一化到[0,1],先進行DCA分析,根據第一軸長度確定是執行CCA分析或者RDA分析。

2 結果與分析

2.1 景觀多樣性指數

評價結果在ArcGIS中利用自然斷點法分四級顯示(分別代表生物多樣性低、一般、高、較高),PR、MSIDI、SHDI等三景觀指數顯示的生態系統層次的多樣性分布格局與專家經驗基本一致。

2.1.1Shannon′s多樣性指數(SHDI)

SHDI能反映景觀異質性,特別對景觀中各拼塊類型非均衡分布狀況較為敏感,即強調稀有拼塊類型對信息的貢獻, 該指標在生態學中應用很廣泛。在比較和分析不同景觀或同一景觀不同時期的多樣性與異質性變化時,SHDI也是一個敏感指標。

根據SHDI指數分級結果,四川省生物多樣性低、一般、較高和高的四種類型面積占比分別為1.58%、16.68%、39.76%、41.99%。根據SHDI的Optimized Outlier Analysis分析結果,成都平原區內島鏈狀分布著生物多樣性高的區域,對于生物多樣性保護具有特殊意義(圖1)。

圖1 Shannon′s多樣性指數空間格局Fig.1 Spatial pattern of Shannon′s diversity index (SHDI)

圖2 各市州SHDI生物多樣性豐富等級比例Fig.2 Biodiversity Level by SHDI of Each Prefecture

SHDI高值區主要集中于盆周山地和川西北高原、攀西,以及川東北。SHDI生物多樣性指數低值區主要位于成都平原(圖1)。阿壩州、甘孜州、涼山州、攀枝花市,雅安市、以及達州市、廣安市生物多樣性等級為高的面積占比較大,各市州SHDI生物多樣性豐富性等級占比情況見圖2。

2.1.2修正Simpson′s多樣性指數(MSIDI)

根據MSIDI指數分級結果,四川省生物多樣性低、一般、較高和高的四種類型面積占比分別為2.11%、17.28%、40.83%、39.78%。根據MSIDI的Optimized Outlier Analysis分析結果,成都平原區內島鏈狀分布著生物多樣性高的區域,圖3。

MSIDI高值區主要集中于盆周山地和川西北高原、攀西,以及川東北。MSIDI生物多樣性指數低值區主要位于成都平原,圖3。阿壩州、甘孜州、涼山州、攀枝花市,雅安市、以及達州市、廣安市生物多樣性等級為高的面積占比較大,各市州MSIDI生物多樣性豐富性等級占比情況見圖4。

圖3 修正Simpson′s多樣性指數空間格局Fig.3 Spatial pattern of modified Simpson′s Diversity Index (MSIDI)

圖4 各市州MSIDI生物多樣性豐富等級比例Fig.4 Biodiversity Level by MSIDI of Each Prefecture

2.1.3景觀豐度(PR)

PR等于景觀中所有斑塊類型的總數。PR是反應景觀組分以及空間異質性的關鍵指標之一,并對許多生態過程產生影響。研究發現景觀豐度與物種豐度之間存在很好的正相關,特別是對于那些生存需要多種生境調節的生物來說PR就顯得尤為重要。

根據PR指數分級結果,四川省生物多樣性低、一般、較高和高的四種類型面積占比分別為2.65%、14.11%、30.68%、52.55%。根據PR的Optimized Outlier Analysis分析結果,成都平原區內島鏈狀分布著生物多樣性高的區域(圖5)。

PR高值區主要集中于盆周山地和川西北高原、攀西,以及川東北。PR生物多樣性指數低值區主要位于成都平原(圖5)。阿壩州、甘孜州、涼山州、攀枝花市,雅安市、以及達州市、廣安市生物多樣性等級為高的面積占比較大,各市州PR生物多樣性豐富性等級占比情況(圖6)。

2.2 生態系統服務功能

2.2.1生態系統服務冷熱點分析

四川省土壤保持價值中,減少泥沙淤積的功能量為33.4億噸,減少面源污染的功能量為0.55億噸。水源涵養功能量為1214.92億立方米；固定二氧化碳13.98億噸。四川省水土保持功能熱點區主要分布在岷山、邛崍山區及橫斷山南段區,以及秦巴山區。固碳功能熱點區域主要位于川西北高原阿壩州、甘孜州、涼山州,及秦巴山區,成都平原是冷點區域。水源涵養功能熱點區域主要位于岷江流域、沱江流域、渠江流域,以及涼山州境內的雅礱江、大渡河流域、金沙江流域和安寧河流域,而涪江、嘉陵江流域、雅礱江上游區域則為冷點區域(圖7)。

圖5 景觀豐度空間格局Fig.5 Spatial pattern of patch Richness (PR)

圖6 各市州PR生物多樣性豐富等級比例Fig.6 Biodiversity Level by PR of Each Prefecture

2.2.2服務功能影響因子分析

PA1(因子1)、PA2(因子2)軸方差解釋率分別是52%和48%,固碳功能對PA1軸貢獻較大,水土保持對PA2軸貢獻較大。水源涵養在PA1和PA2軸的貢獻大致相等。固碳能力強弱與植被生長及呼吸作用強弱直接相關,因此與氣溫關系緊密；而水土保持能力強弱受降水及地形地貌影響較大,在海陸位置及氣候分區基本一致的情況下,地形是影響降水的主要因素。水源涵養能力與植被狀況和降水均有直接關系,因此與氣候因素和地形因素均聯系緊密(圖8)。

根據183個縣PA1與PA2因子得分作圖。根據PA1軸空間圖,可見固碳功能高的區域主要位于阿壩州、甘孜州、涼山州高海拔區縣。這些區縣海拔較高,年均溫度較低,植物和土壤呼吸作用較弱,有利于碳匯集。在攀西、川南地區,以及成都平原,年均溫度較高,降水量也較大,植物生長旺盛,固碳功能也較強。根據高低值聚類分析,固碳功能高值聚集區主要是位于川西北區域,而低值聚集區主要位于成都平原及川東北區域(圖9)。

圖7 生態系統服務冷熱點分析Fig.7 Optimized Hot Spot Analysis of Ecological Service

圖8 生態服務因子分析Fig.8 Factor Analysis of Ecological Service

根據PA2軸空間圖,可知土壤保持功能高的區域主要位于四川盆地的盆周山地岷山、邛崍山區,及大小涼山以及秦巴山區。這些區域地形起伏較大,是滑坡、泥石流的活躍區域[23]。根據高低值聚類分析,土壤保持功能高值聚集區主要是位于甘孜州東部、雅安西部、以及涼山州安寧河谷區域,另外秦巴山區水土保持功能也較高(圖10)。

空間分布上,水土保持功能與固碳功能高的區域幾乎互不重疊。水土保持功能低值聚集區主要位于成都平原涪江、沱江、 岷江下游區域縣市,與固碳功能空間重疊也較少。影響服務功能的主要是氣候與地形因子的空間分布格局,在總體分布格局限制下,人類通過自身活動對微氣候和微地形的改造,也必將深刻影響著服務功能空間分布為格局。如成德綿城市群極大改變了建設區域的服務功能。本文固碳功能及水土保持功能是以縣為單位進行分析,根據已有研究結果,如以柵格為單位進行分析,功能空間分布特征又有所不同[20]。

2.3 生物多樣與生態系統服務相關性分析

進行DCA去趨勢分析,結果顯示第一軸長度1.48,小于3.0,因此進行RDA的結果會更合理。對因變量矩陣與所有環境變量進行RDA分析。執行ordiR2step向前選擇,模型選擇了包括PR、ENN_SD、PRD 3個指標的解釋變量矩陣。模型總體顯著(P<0.001),矯正解釋率42.25%,3個解釋變量差異顯著(P<0.05)。其中RD1的對因變量矩陣貢獻率40.95%(P<0.001),RDA2對因變量貢獻率僅為1.28%(P=0.01)。

圖9 PA1空間格局Fig.9 Spatial pattern of PA1

根據《四川省林業發展“十三五”規劃》,四川共分為川西高原區、川西南山地區、川西高山峽谷區、成都平原區、盆周山地區、盆地丘陵區六大區域。在RDA(I型)圖上,離散點代表了各區縣在約束軸的排序,空間分布越近,則表示越相似。根據I型標尺RDA圖可知,成都平原區各區縣空間距離較為接近,根據點在各軸上投影,顯示了生態服務較弱、景觀破碎性較強的特點；盆地丘陵與盆周山地各區縣具有在水土保持功能梯度上變化較大,景觀豐度變化較大的特點。川西高原各區縣具有在固碳服務梯度上變化較大,景觀豐度變化較大的特點；西南山地區、川西高山峽谷區具有生態系統服務較強、區縣差別大,景觀豐度較高的特點。根據II型標尺RDA圖可知,固碳功能、水土保持功能、水源涵養功能與PR及ENN_SD呈極強正相關,而與PRD則呈極強負相關關系,圖11。

圖10 PA2空間格局Fig.10 Spatial pattern of PA2

圖11 RDA三序圖Fig.11 RDA analysis

3 討論與結論

3.1 生物多樣性格局評價的可信性

以鄉鎮為評價單元,在景觀尺度上,三種多樣性指數SHDI、MSIDI、PR評價的結果呈現出較為一致的空間格局。結果與基于《中國植物志》數據所得物種豐富度空間分布格局較為一致[24]。四川生物多樣性豐富度聚集區分布于秦巴山、岷山、邛崍山、龍門山、大小涼山、大雪山、沙魯里山。橫斷山脈是一個顯著的豐富度高峰區,其次為龍門山區[24]。環境保護部2015年核定頒布的生物多樣性優先區,基本涵蓋了四川境內5個生物多樣性最為豐富的區域,評價結果也與其相符。

ArciGIS熱點分析結果顯示,四川省景觀多樣性指數高值集中區域主要集中于盆周山地和川西北高原,以及川東北、攀西、川南,另外川東北米蒼山、華鎣山。川南部分區域生物多樣性也較豐富。以雪寶頂-四姑娘山-貢嘎山-大風(貢嘎山-亞丁)螺髻山為節點,構成四川生物多樣性豐富區域骨架。生物多樣性指數低值區主要位于成都平原。在生物多樣性高值和低值集中區,分別點狀散布著一些生物多樣性低值和高值區。

評價結果有助于不斷完善現有自然保護網絡,加強生物多樣性保護。在生物多樣性熱點區域,彌補自然保護地空缺、聯通保護廊道；在冷點區域充分利用現有碎片化生物多樣性相對富集區,構建生物多樣性保護島嶼。如成都平原區可通過建立一系列生物多樣性保護“踏石”,構建生物多樣性保護和遷移網絡。

3.2 提高生物多樣性評價精度的幾種途徑

景觀尺度上,異質性格局是由群落的多樣性決定的[25],不同的群落具有不同的物種組成,高的群落多樣性,一定程度上可以反映高的物種多樣性。可以從幾個方面來提高評價的精度：首先,一個景觀區域內,評價精度與可遙感識別的群落類型數有關,可提高解譯數據分類精細程度提高評價精度。一般認為,川西若爾蓋濕地是生物多樣性豐富區域。根據所采用數據的分類體系,被解譯為大面積連續的草本濕地和高寒草甸斑塊,景觀構成極為單一,故生物多樣性評價值較低；其次,既然不同的群落具有不同的物種組成,那么可根據先驗知識,分別對不同類型群落給予差別化權重,從而提高評價精度；再次,群落多樣性與群落自身健康狀況有關,高寒草甸不同沙化階段的多樣性水平不同[26]。最后,群落結構受環境因子梯度變化影響較大[26- 28],對于同一群落類型,也可以根據群落結構與環境因子的關系,來修正群落的多樣性權重,提高評價精度。北京東靈山地區植物群落多樣性的研究結果表明,物種豐富度和物種多樣性指數隨海拔升高而下降[25]。

影響群落多樣性的因素較多,且受尺度影響,影響機制并非全為線性關系。四川省全省種子植物物種多樣性,呈現由盆地到盆周山區逐漸升高,再到高原(川西高原和攀西高原) 又逐漸降低的趨勢[24]。瑪曲高寒草甸物種豐富度、多樣性指數與均勻度指數,均表現為潛在至輕度沙化階段升高,之后不斷下降的動態規律[26]。因此,基于景觀多樣性的評價應樹立尺度觀念,不能一味追求精確性,而應根據實際工作需要,和數據及研究基礎,選擇合適的尺度 。

海拔是群落多樣性有重要影響的環境因子[24- 25],且易于獲得。大量的研究表明,哺乳動物、鳥類、昆蟲等大型生物類群和樹木一樣也通常隨海拔變化呈現單調遞減或駝峰狀的多樣性分布格局,真菌也呈同樣分布格局,或無海拔分布格局[29]。海拔對小型獸類物種組成的垂直分布和對植被垂直分布的影響類似[30],哺乳動物、鳥類、昆蟲等大型生物類群及真菌極有可能與小型獸類一樣,隨海拔垂直分布格局與植被類似。用海拔做為環境因子,對植物群落進行權重矯正,即便在考慮到小型獸類的時候,可能也不會引起評價結果原則上的偏差,對其它哺乳動物、鳥類、昆蟲等大型生物類型及真菌可能同樣如此。

不同于海拔等環境因子,放牧[31]、火燒、沙化等具有不確定性的影響因子,可統稱為干擾因子,同樣可影響群落生物多樣性[32]。干擾對植物群落多樣性的影響模式一般符合“中度干擾假說”。但對于更高精度的評價來說,群落多樣性對干擾的相應模式較為復雜,不同的多樣性指標,不同的時空尺度,對干擾的相應不同[26],需要具體分析。

3.3 生物多樣性與生態系統服務關系

3.3.1生物多樣性對生態系統服務的解釋力

生物多樣性是生態系統功能的主要驅動力已得到廣泛認可[33]。本研究通過RDA分析研究了生物多樣性和生態系統服務的相關性。結果表明,包含PR、ENN_SD、PRD 3個指標的解釋變量矩陣可解釋42.25%的生態系統服務變化,模型總體顯著(P<0.01)。具有不同功能作用的不同物種及其個體相對多度的差異是形成不同群落的基礎。受制于組成種的生態生物學特性不同,不同的植物群落在結構和功能上都存在很大的差異[25]。這是從景觀尺度上進行生物多樣性評價的基礎,也是宏觀研究生物多樣性與生態系統服務關系的基礎。

在解釋變量的選擇上,由于共線性等原因,由不同類型數據構成解釋變量矩陣可提高解釋率。研究表明PR、SHDI、MSIDI均能較好表征四川省生物多樣性格局,但此3個變量構成解釋變量矩陣的模型解釋率要低于PR、ENN_SD、PRD 3個變量統一解釋矩陣。根據RDA三序圖(II型標尺)可知,作為生物多樣性的表征因子,ENN_SD與PR正相關,而與PRD則呈負相關關系。作為生物多樣性的表征因子,ENN_SD、PR與固碳、水源涵養、水土保持生態系統服務具有正相關關系,而PRD則與幾個生態系統服務呈負相關關系。綜上,可說RDA分析顯示了高的生物多樣性,伴隨著高的生態系統服務。

3.3.2四川生物多樣性與生態系統服務關系區域依賴性

根據I型標尺RDA圖可知,四川省不同的地貌單元對生物多樣性及生態系統服務功能[7]都有著重要影響。成都平原區區縣空間距離較近,在生態系統服務和多樣性梯度上均差異較小。除成都平原區外,其余5個區域區縣關系模式各有特點。盆周山地區、盆地丘陵區各區縣在水土保持功能梯度上差異較大,多樣性梯度差異較小。川西高原區區縣在固碳、水源涵養梯度上差異較大,并有協同關系,多樣性梯度差異較大。川西高山峽谷區、西南山地區可能受山體切割隔離影響,區縣之間生態系統服務和多樣性差異較大,生態系統服務可能存在強烈權衡關系,需進一步引入解釋因子。

3.3.3生物多樣性與生態系統多功能性關系不確定性

每種生態系統服務可能都由一系列功能性狀共同影響[2]。物種多樣性與功能多樣性關系較為復雜,存在正相關、負相關、S型曲線及不相關4種關系[2]。對于功能多樣性與生態系統服務的關系,目前也缺乏一致認識,可能存在選擇效應和互補效應兩種主要維持機制。而生物多樣性與生態系統多功能性的關系更為復雜[7, 16],研究仍顯不足[5]。

首先,景觀尺度上物種多樣性數據獲取困難,而且所選生物多樣性的量化指標可能與生物多樣性真實狀況存在不確定性關系[34]。本研究中,PR、SHDI、MSIDI、ENN_SD正向指示了生物多樣性豐富性,而PRD指標則代表了相反趨勢。指標選取的不同,生物多樣性與生態系統功能關系可能有截然不同結論[1, 7, 17, 33- 34]。環境因子如氣溫、降水、植被變化常被視為生物多樣性改變的經驗性表征。生態恢復工程一般來說與生態系統服務呈正相關關系[21, 35], 但在降水量有限地區, 種植過多的樹木可能會減少產水和土壤保持等服務[21]。植被覆蓋變化與土壤碳庫之間的關系,也同樣具有復雜性[36]。其次,生態系統服務間的關系在區域之間和區域內部均可能存在顯著差異[21],表現為協同關系或權衡關系。關中-天水經濟區64 個縣研究表明, 除NPP 與保水服務呈現協同關系, 大部分縣域的固碳釋氧、水文調節、水土保持與糧食生產之間表現為權衡關系[37]。利用生態系統多功能性這一綜合性概念,從生態系統多樣性層面進行生物多樣性與生態系統多功能性關系的研究,可克服物種數據的獲取困難,以及不同生態系統功能之間復雜的權衡與協同關系,有助于從整體上理解和認識生物多樣性與生態系統功能間的關系格局。