荒漠草原-灌叢鑲嵌體的植被穩(wěn)態(tài)轉變特征

于 露,王紅梅,2,*,郭天斗,楊青蓮,孫忠超

1. 寧夏大學農學院, 銀川 750021

草原灌叢化是一種發(fā)生在全球性范圍的干旱、半干旱生態(tài)系統(tǒng)內灌木植物生物量及密度有所上升的現象[1],在草地向灌叢地長期轉變過程中C3木本植物競爭優(yōu)勢優(yōu)于C4草本植物,造成禾本科多年生草本大量減少、草本植物受到較大干擾并最終使得灌叢間裸地形成[1- 3]。草原灌叢化一旦開始,它們對多年生禾草的擴張和更替就不再受人為活動的限制,從而進行大面積擴散并維持長期狀態(tài),造成不可逆性變化[4]。

穩(wěn)態(tài)轉變是指生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的持續(xù)變化,而這些改變顯著影響生態(tài)系統(tǒng)服務功能,危及生物多樣性,擾亂人類生計[4-5],通常情況下穩(wěn)態(tài)轉變是由于內部和外部驅動因素的漸變或驟變所驅動[6],因此相關學者致力于研究制定通用方法和指標來避免和應對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉變的影響,其中干旱半干旱地區(qū)草原向灌叢地轉變被公認為是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉變的典型實例[4]。因其脆弱性和廣泛性,對于干旱到半干旱的草原和稀樹草原在穩(wěn)態(tài)轉變的研究占據突出地位。多年生草原和稀樹草原可以經歷持續(xù)、廣泛的向灌叢或林地的過渡,以草本植物覆蓋度的大量驟減為主要特點[4]。目前全球范圍內草地向灌叢轉變的原因、影響及可逆性有所差異,但一致認為全球氣候變化、放牧、火燒減少、人為干擾等因素超過草地所能承受臨界閾值時,演替將草地從多年生草本覆蓋率高的穩(wěn)定狀態(tài)向以灌木或一年生草本與灌叢共存的穩(wěn)定狀態(tài)推動,最后進入灌叢穩(wěn)態(tài)階段。但驅動穩(wěn)態(tài)轉變因素的閾值水平可能不同于將系統(tǒng)轉換回來所需的閾值,因此這種滯后效應很難使灌叢逆轉回初始草地狀態(tài)[6],尤其是在大尺度下反饋所驅動的轉變過程[4,7],因此全球范圍內的草原灌叢化是全球氣候變化下生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉變的表現。而這一轉變過程主要以土壤性質、植被構成、種子庫、營養(yǎng)再生潛力的差異為特征[7-10]。在演替中植被與種子庫變化最為明顯,且兩者具有如下聯(lián)系：過渡前期土壤種子庫與地上植被之間相似性較高,后期兩者逐漸出現顯著差異,并且在演替前期或干擾性較高的區(qū)域,地上植被與土壤種子庫之間相似性普遍較高[11]。在全球氣候變化影響下,寧夏東部荒漠草原自人為引入大量灌叢用于植被重建以來,逐漸出現深層土壤水分過度消耗、水土空間異質性增加[12],以及生態(tài)干旱及植被多樣性喪失[13]。同時人工灌叢引入也導致了該地區(qū)出現大面積的草地-灌叢鑲嵌體,呈現出不同程度草地和灌叢植物群落的相對穩(wěn)定特征。近年來大量研究集中在自然入侵下的灌叢化現象[2,3,14-15],以及灌叢入侵后的植被和土壤變化[7-8,16-17],但對于人為灌叢引入導致的穩(wěn)態(tài)轉變研究極少。

基于寧夏東部荒漠草原灌叢長時間和大面積引入現狀,選取典型草地-灌叢鑲嵌體,利用野外調查和室內模擬培養(yǎng)方法,開展荒漠草地向灌叢地人為轉變過程中的植被、地境演變及土壤種子庫特征研究,以期了解荒漠草地-灌叢地人為穩(wěn)態(tài)轉變過程中植被群落動態(tài)和響應特征,為荒漠草原植被重建的恢復和可持續(xù)性提供理論和數據支持。

1 試驗方法和材料

1.1 研究區(qū)概況

圖1 研究區(qū)及試驗采樣點分布圖Fig.1 The location and the distribution of sampling sites

研究區(qū)(圖1)位于寧夏鹽池縣花馬池鎮(zhèn)四墩子村,其地理位置為(37°04′—38°10′N, 106°03′—107°04′E),海拔為1380 m左右,屬于典型溫帶大陸性氣候,年平均氣溫7.7℃,年平無霜期有162 d左右。年平均降水量250—350 mm,全年降水量的60%—70%所發(fā)生在7—9月份,年蒸發(fā)量2131.8 mm。本研究區(qū)草地類型為荒漠草原,以灰鈣土為主要土壤類型,土壤結構松散,土壤貧瘠。

1.2 試驗地概況

本試驗以寧夏鹽池縣寧夏大學草業(yè)科學實驗基地為基礎,選取具有典型代表性的荒漠草原區(qū)(DG)、草地邊緣(GE)、灌叢邊緣(SE)、檸條錦雞兒灌叢區(qū)(SL)為4個研究樣地(圖1,表1),分別在草原及草地邊緣隨機各設置6個5 m×5 m樣區(qū),灌叢(間距6 m,種植年限30年)及灌叢邊緣分別跨越帶間、帶內各設置3個10 m×10 m樣區(qū)為本試驗固定監(jiān)測樣區(qū)。

表1 樣地概況

1.3 研究方法

1.3.1土壤水分測定

分別在上述4個樣地內(各6個樣區(qū))的樣區(qū)內進行定點觀測。采用時域反射儀(Time Domain Reflectometry, TDR)對土壤水分進行觀測,每個樣區(qū)設置2個重復,每個樣地共計12個重復,測定時通過不同方向(4次)調整TDR管讀取數據并及時記錄,每月1—2次,觀測深度為0—200 cm,每20 cm為一層,共10層,觀測時間為2019年4—11月。

1.3.2野外植被調查

于2019年7月下旬—8月下旬各樣地的每個樣區(qū)內外隨機設置3個面積為1 m×1 m的草本樣方,各樣地植被調查樣方數18個,共計72個草本樣方總數。采樣時需注意要避開樣地邊緣30 m減少誤差,以調查草本物種蓋度、高度、密度、頻度及地上生物量。采用收獲法測定地上生物量,然后齊地面刈割所有物種,稱其鮮重,帶回實驗室65℃烘干至恒重,計算樣區(qū)植被地上生物量(灌木地生物量確定通過單位面積上的灌叢數目,選取3—5株灌叢取其八分之一生物量,并與草本單位面積生物量相加獲得)。

1.3.3土壤種子庫取樣與萌發(fā)

采用直接萌發(fā)法來檢測土壤種子庫的物種構成及其數目,該實驗開始于2019年3月初(因經過冬季低溫過程),分別在荒漠草原、草地邊緣、灌叢邊緣和灌叢地上設置固定觀測樣區(qū)點(6個),利用10 cm×10 cm取樣器在每個采樣區(qū)內隨機選取植叢和空斑作為2個重復樣點進行分層(0—5 cm,5—10 cm)取土采樣。將取回樣品進行后續(xù)土壤種子庫萌發(fā)工作。土壤風干后除去原樣品中較大的礫石和粗根系,過0.25 mm土壤篩進行種子篩選之后將土樣均勻鋪設在內徑15 cm、高15 cm塑料花盆(塑料花盆底部預先填充5 cm厚、無種子的蛭石)中。因考慮到部分植物在3 cm以下土層中難以破土萌發(fā),所以鋪設在蛭石上的土樣厚度應控制在3 cm以內,最后在適宜溫度環(huán)境(光照長度為12 h,溫度20—25℃)下進行萌發(fā)試驗。根據前期研究土壤水分得出研究區(qū)田間持水量為21.26%±1.89%,將22%作為基準含水量進行適時、底部澆水來保持土壤濕度。自幼苗開始萌發(fā)進行定期觀察,用標簽進行標記以記錄萌發(fā)情況,在此期間添加40 mg/L營養(yǎng)液/月(5 mL營養(yǎng)液∶10 L水,N∶P∶K 1∶1∶1),待幼苗生長發(fā)育至形態(tài)特征比較明顯時可進行后期的植物鑒定工作,拔去已鑒別的植株。連續(xù)觀測5周后若無種子萌發(fā),則認為土樣中種子已完全萌發(fā)。

1.4 數據分析

采用SPSS軟件中的單因素方差分析(one-way ANOVA)對不同樣地土壤種子庫物種萌發(fā)總密度進行統(tǒng)計分析,用最小顯著差異法(LSD)檢驗進行多重比較檢驗,顯著水平為0.05。根據各群落物種土壤種子庫密度與地上植被蓋度分別進行物種種子庫與地上植被相關分析,均值為各樣地內空斑和植叢土壤種子庫密度根據植叢和空斑蓋度加權后平均所得。同時采用Excel 2010、Origin Pro 8軟件進行作圖。

(1)土壤種子庫密度統(tǒng)計：將10 cm×10 cm取樣面積內種子萌發(fā)數量換算為1 m×1 m的種子數目,即種子庫密度采用單位面積內所含有的種子數量來表示；

(2)采用以下公式進行物種多樣性指數計算[9]：

①Sorensen相似性(similarity coefficient,SC)：

式中,w為土壤種子庫和地上植被共有的植物種數；a和b分別為土壤種子庫和地上植被的植物種數；

②Shannon-wiener指數：

D=-∑PilnPi

③Margalef豐富度指數(Ma):

式中：S為群落中物種總數；N為觀察到的物種數目(隨樣方大小而增減)。

④Pielou均勻度指數(H):

式中：D為多樣性指數；S為群落中物種的數量。

2 結果與分析

2.1 荒漠草原向灌叢地人為轉變過程土壤水分特征

2.1.1土壤水分季節(jié)動態(tài)特征

圖2 荒漠草原向灌叢地人為轉變下土壤水分季節(jié)變化Fig.2 Seasonal dynamics of soil moisture with the desert grassland- shrubland anthropogenic transition

荒漠草原向灌叢地人為轉變中土壤水分季節(jié)動態(tài)變化如圖2所示：各樣地平均水分含量依次為荒漠草地(15.47%)>草地邊緣(12.48%)>灌叢邊緣(11.58%)>灌叢地(7.36%),荒漠草原和灌叢地間土壤水分差距最大為8.11%,各轉變樣地土壤水分均隨著生長季呈下降趨勢,但經過了雨水補充期,荒漠草地土壤水分在秋季迅速得以補償,高達15.83%,兩邊緣樣地秋季土壤水分補充不顯著,而灌叢地則呈降低趨勢,低至6.28%。

2.1.2土壤水分垂直變化特征

圖3 荒漠草原向灌叢地人為轉變下土壤水分垂直分布特征Fig.3 Vertical distribution of soil moisture with the desert grassland- shrubland anthropogenic transition

在荒漠草原逐漸向灌叢地人為轉變過程土壤水分垂直變化特征如圖3所示：各樣地0—100 cm土壤水分(5.38%—14.01%)顯著低于深層120—200 cm(8.97%—17.38%)；土壤水分含量分布深度均有所不同：荒漠草地在200 cm處最高,40 cm最低,分別為22.24%和11.15%；草地邊緣則分別在180 cm、60 cm達到最值,分別為7.56%和15.09%；灌叢邊緣和灌叢地均在60 cm處達到水分最低值,分別為8.53%、3.83%；但兩者水分最大值所處土層深度不同,依次為160 cm(13.96%)和200 cm(10.88%)。

2.2 荒漠草原向灌叢地人為轉變過程的植物群落特征

2.2.1地上植被變化特征

野外植被調查數據表明荒漠草原向灌叢地人為轉變過程中物種數量有所減少,由荒漠草原的24種遞減至灌叢地的16種。多年生草本由最初15種減至7種；一年生草本種類增多。荒漠草原主要以多年生草本為主,占總物種數62.5%,一年生草本占25%；各生活型間差異顯著(P<0.05)；而灌叢邊緣內一年生與多年生草本雖物種數相同,但總體數量以一年生草本最多；草地邊緣和灌叢邊緣均以多年生草本為主。

由圖4所示,荒漠草地-灌叢地人為轉變過程中各樣地密度之間存在顯著差異(P<0.05),其中荒漠草地密度最大為197.00株/m2,灌叢地最小為19.79株/m2；草本蓋度由最初荒漠草原的70%降至灌叢地的12.65%；灌木蓋度增至49.96%,且各樣地間差異明顯(P<0.05)。

通過調查發(fā)現：草本地上生物量以草地邊緣最多,為0.19 kg/m2,以荒漠草地最低為0.06 kg/m2,各樣地內顯著差異(P<0.05)；灌叢地上生物量隨灌叢不斷擴張呈遞增趨勢,最終以灌叢地最高為2.22 kg/m2,各樣地間灌叢生物量差異明顯(P<0.05)。地上總生物量差值最大的樣地為荒漠草地和灌叢地,兩者間相差2.28 kg/m2。

表2 荒漠草地-灌叢地人為轉變過程中地上植被組成變化

圖4 荒漠草原向灌叢地人為轉變過程地上植被密度和蓋度變化Fig.4 Density and coverage with the desert grassland- shrubland anthropogenic transition不同字母表示不同樣地內植被密度的差異顯著(P<0.05)

表3 荒漠草地向灌叢地人為轉變過程下生物量變化

3.2.2地上植被物種多樣性特征

圖5 荒漠草地向灌叢地人為轉變地上植被物種多樣性特征Fig.5 Species diversity of aboveground vegetation with the desert grassland-shrubland anthropogenic transition不同字母表示物種多樣性差異顯著(P<0.05)

隨著荒漠草原向灌叢地人為轉變過程各樣地物種多樣性有所變化(圖5)：Margalef豐富度指數總體呈遞減趨勢,由荒漠草地的2.87減少至灌叢地的1.81；Pielou均勻度、Shannon-wiener多樣性均隨著灌叢引入過程呈先上升后下降的趨勢,兩者均以草地邊緣最高,此時為0.87、2.29,分別減至0.54、1.24。而Simpson優(yōu)勢度則與前者相反,隨灌叢密度升高而呈上升趨勢,最終在灌叢地達到最大值0.45；Margalef豐富度指數在各樣地內均有顯著差異(P<0.05)。

3.3 荒漠草原向灌叢地人為轉變過程土壤種子庫變化特征

3.3.1土壤種子庫植被構成

通過室內萌發(fā)法處理各樣地土壤種子庫,最終鑒定出植物種類16種,隸屬于7科15屬。各樣地內萌發(fā)種類數量依次為灌叢邊緣(11種)>草地邊緣(9種)>荒漠草地(7種)>灌叢地(6種)。土壤種子庫密度隨草地-灌叢地人為轉變過程逐漸增加,以灌叢地最高為1930粒/m2,樣地間存在明顯差異(P<0.05)；萌發(fā)植物所屬生活型亦有所差異,荒漠草原樣地內主要以禾本科多年生草本為主,灌叢地則以一年生草本植物為主。

表4 荒漠草地向灌叢地人為轉變土壤種子庫物種組成及密度

3.3.2土壤種子庫變化特征

圖6 荒漠草地向灌叢地人為轉變下土壤種子庫密度變化 Fig.6 Densities of soil seed bank with the desert grassland- shrubland anthropogenic transition不同字母表示土壤種子庫密度差異顯著(P<0.05)

由圖6可知,各樣地土壤種子庫多集中于0—5 cm土層中,各樣地在此土層中種子庫密度依次為灌叢地(1200粒/m2)>草地邊緣(711粒/m2)>灌叢邊緣(699粒/m2)>荒漠草地(500粒/m2),分別占各自樣地種子庫密度的66.66%、64.63%、65.08%、62.17%,且差異顯著(P<0.05)；荒漠草地和草地邊緣內萌發(fā)出來的多年生草本密度最多,而隨著轉變不斷發(fā)生,灌叢邊緣、灌叢地所萌發(fā)出來的物種逐漸以一年生草本為主。

圖7所示不同微環(huán)境中土壤種子庫主要貯存于植叢下,以灌叢地植被下土壤種子庫密度最多,為2266粒/m2,占總密度的53.96%；以荒漠草地最少,為1133粒/m2,占該樣地的73.96%；各樣地間植被與空斑存在顯著差異(P<0.05)。同一樣地內不同微環(huán)境下種子庫生活型分布有所不同：荒漠草地和草地邊緣內植叢和空斑均以萌發(fā)多年生草本為主；而灌叢邊緣和灌叢地則以一年生草本為主。

3.3.3土壤種子庫物種多樣性特征

各樣地內土壤種子庫物種多樣性特征如下(表7)：Shannon-wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數均以草地邊緣最高,分別為1.41、0.64、0.35,與最低值之間分別相差0.76、0.28、0.16；Margalef豐富度指數則以灌叢邊緣最高,為1.42,相差最小值0.99,各樣地大小依次為灌叢邊緣>草地邊緣>荒漠草地>灌叢地。灌叢地內各指標均低于各樣地,其中以Margalef豐富度差值最大,為0.99,以上3個指標均呈先升高后減低趨勢,并存在顯著差異(P<0.05)。

圖7 荒漠草地向灌叢地人為轉變下微環(huán)境下土壤種子庫分布Fig.7 Distribution of soil seed bank in microsites with the desert grassland- shrubland anthropogenic transition

3.3.4地上地下植被相似性變化特征

由圖8可知土壤種子庫與地上植被相似性為0.14—0.35,表現為兩邊緣樣地顯著高于荒漠草地和灌叢地(P<0.05),其中兩邊緣樣地均為0.35,荒漠草地和灌叢地分別為0.14、0.19,隨人為轉變過程呈現出先升高后降低趨勢。

表5 荒漠草地向灌叢地人為轉變下土壤種子庫物種多樣性特征

圖8 荒漠草地向灌叢地人為轉變下地上地下植被相似度變化 Fig.8 Similarity coefficient of aboveground and underground vegetation with the desert grassland-shrubland anthropogenic transition

3 討論

3.1 荒漠草原向灌叢地人為轉變過程土壤水分響應

草原灌叢化作為全球所面臨的嚴峻生態(tài)問題之一,通過改變草地生態(tài)系統(tǒng)結構及功能,進而影響其生態(tài)水文等過程[1]。水分是干旱半干旱區(qū)域的主要限制因素,驅動著土壤-植被-大氣連續(xù)體內這一營養(yǎng)物質流動循環(huán),對植被體吸收利用土壤養(yǎng)分有直接作用,間接地影響了植被群落結構組成及其生理功能[18]。本研究結果中隨著人為灌叢轉變過程,土壤水分遞減,與羅夢嬌等[19]研究相近,這與草本植物根系淺、蓋度相對較大、植物枯落物層厚等特點阻滯了土壤水分蒸發(fā),且提升了部分土壤的入滲和保水能力有關,而且灌木植物主根系較深且側根極為發(fā)達,能夠充分吸收深層以及淺層(0—30 cm)土壤水分,使得草本蓋度降低,裸露地面積增加,加速灌叢地土壤水分蒸發(fā)迅速[1,12]。本研究土壤水分季節(jié)特征表現為春季返潮上升期-夏季生長消耗期-秋季補充增長期,這說明季節(jié)變化下土壤水分與所處環(huán)境中季節(jié)變化表現雖有推遲但大致同步[20],與宋乃平等[21]研究結果相符合。在氣候和植被共同作用下,灌叢地土壤深層水分消耗量大造成春季返潮不明顯,土壤含水量低,但灌叢生長需水較強,除地表蒸發(fā)失水外,地上植被維持自身所需水分以及植物蒸騰作用等大量消耗土壤水分[20],使得降水集中期的雨水優(yōu)先補充更深層次的耗水[22],因此0—200 cm土層土壤水分無明顯補充上升。各樣地內土壤表層0—100 cm水分變化幅度較大,深層土壤水分波動較小,其根本在于土壤表層影響因素較多,如地表風速、降水、太陽輻射、植被蓋度等；且灌木根系在長期延伸過程中會與周圍土壤進行相互作用,從而在土壤中形成相對互通的大孔隙,改變了土壤滲透和水力傳導特性[18,22],使得灌叢地在20—60 cm土壤水分波動最大。

3.2 荒漠草原向灌叢地人為轉變過程草本植物群落與土壤種子庫響應

草原灌叢化與生態(tài)系統(tǒng)結構和功能之間聯(lián)系緊密,隨著灌木不斷入侵擴張,影響著草地生態(tài)系統(tǒng)內物種多樣性和結構組成[1,2,23]。植被調查發(fā)現隨著荒漠草地向灌叢地人為轉變,物種種類減少、灌木蓋度明顯增加；同時草本地上生物量也有所上升,主要以一年生草本為主,這與班嘉蔚等[24]、圖雅等[25]、Zavaleta和Kettley等[26]研究結果相近。總結其原因主要有以下幾點：(1)相較于禾本科植物,木本植物的壽命和營養(yǎng)再生能力較強,能夠到達草本植物無法到達的土壤深度,且灌木能夠在更長的時間內保持光合活性以及極強的遮蔭能力,導致相互競爭作用下的多年生草本多樣性驟減[27]；(2)灌木定植率高于死亡率,除大量爭奪土壤養(yǎng)分外,還降低了本地植物的豐富度,特別是減少了禾本科的數量,使得生物量顯著下降,并顯著增加了裸露區(qū)域面積,最終使得物種結構簡單化[2,4,8],同時草原灌叢化形成的“沃島效應”有利于土壤有效養(yǎng)分的積累,進一步促進灌木植物生長并增加其生物量。多尺度因素共同驅動構成不同覆蓋程度下荒漠草地-灌叢地鑲嵌體[4],本文中“草地邊緣”和“灌叢邊緣”,作為生態(tài)界面理論中的“過渡帶”、“交錯帶”,這一界面中生態(tài)特征梯度與相鄰斑塊之間差異顯著[28-29],本研究中各樣地物種多樣性以草地邊緣、灌叢邊緣最高、植物種類較豐富這一結果與彭海英[30]等人結論相近,說明草地邊緣、灌叢邊緣與周邊環(huán)境物質交換較為頻繁[31]。

土壤種子庫作為植被更新過程中的主要來源,不僅調控著植被演替方向及速率,也參與著植被自然演替和恢復[32]。本研究人為轉變過程中土壤種子庫變化范圍為750—1930粒/m2,灌叢地土壤種子庫密度顯著高于其他3個樣地,多以一年生種子為主,且多集中在植叢下,這可能是草原灌叢化導致土壤水分與地上植被的差異[33-35],以及在灌叢引入和擴張進程中由于植株高度等因素減緩了植被附近的風速,利于種子大量堆積,從而造成了土壤種子庫密度及其分布差異。結果中各樣地內62.17%—66.66%種子總密度存在于0—5 cm土層,這一結論與前人研究相近[36],這主要由種子物理特征(如形狀、大小等)、土壤結構及動物活動等因素所決定,大種子難以進入土壤深層,而小種子可順利進入土壤深處,所以不同深度土層包含有特定形態(tài)的種子,種子所處的土壤位置不但影響后期萌發(fā)定植活動,而且也會影響植物群落結構組成[37]。本實驗結果中地上植被與土壤種子庫之間的相似性具體表現為荒漠草地-草地邊緣轉變過程中地上地下相似度有所升高,這代表轉變進入初期階段；在兩邊緣樣地間差距不大,具備較高的地上與地下植被相似性,說明轉變演替過程中的不穩(wěn)定階段；灌叢邊緣-灌叢地過程中相似度下降,則說明轉變過程進入后期[4,38],這符合Okin等和D′Odorico等的灌草競爭模型,即荒漠草地和灌叢地較兩邊緣樣地更為穩(wěn)定,向灌叢地穩(wěn)態(tài)轉變過程中出現了兩生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定共存的現象,且這種轉變難以逆轉[2,7],主要是兩邊緣樣地內草本植物與灌木的激烈競爭導致生態(tài)系統(tǒng)內土壤水分受到限制的同時,對于環(huán)境影響更為敏感；而荒漠草地和灌叢地能夠充分利用資源,能維持群落結構穩(wěn)定[30-31]。因此在灌叢引入過程中會出現荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)和灌叢生態(tài)系統(tǒng)共存的植被群落雙穩(wěn)態(tài)特征。