云嶺省級自然保護區云南紅豆杉群落結構研究

馬關媛，黃志旁，張彩彩*

（1.大理大學東喜瑪拉雅研究院，云南大理 671003；2.云南省中國三江并流區域生物多樣性協同創新中心，云南大理 671003；3.大理大學三江并流區域生物多樣性保護與利用省創新團隊，云南大理 671003；4.大理大學農學與生物科學學院，云南大理 671003）

紅豆杉屬（Taxus）植物在全世界約有10種1個變種，我國有4種1個變種〔1〕。20世紀90年代初，世界各地大量剝取紅豆杉樹皮，從中提取抗癌活性物質紫杉醇，導致紅豆杉屬植物的野生種群數量迅速下降，趨于瀕危狀態〔2〕。雖然目前人工繁殖技術不斷提升，但由于紅豆杉屬植物被嚴重破壞且自身繁殖能力低〔3〕，在世界自然保護聯盟（INCU）生態系統紅色名錄中至今仍處于瀕危（EN）或易危（VU）狀態。

云南紅豆杉（Taxus yunnanensis）是紅豆杉屬的喬木或大灌木，為國家一級保護植物，主要分布于我國的滇西北、川西和藏東南等地區〔4〕。目前國內外學者對云南紅豆杉植物的研究主要集中在基因組序列〔5〕、化學成分〔6〕、發育繁殖〔7〕和種子休眠機制〔8〕等方面，對云南紅豆杉群落生態學的研究還相對缺乏。

本研究以云嶺省級自然保護區內的云南紅豆杉群落為研究對象，在實地調查的基礎上，探究云南紅豆杉群落內物種組成特點、不同生活型植物的多樣性和云南紅豆杉種群樹齡結構特征。研究結果對深入了解云南紅豆杉群落的生態學特性，開展重點植物保護、恢復和可持續發展提供科學依據。

1 方法

1.1 研究區域概況研究區域位于云南省蘭坪縣云嶺省級自然保護區內（26°10′～26°41′N，99°09′～99°31′E），是云嶺山脈中部森林生態環境和生物多樣性保存最為完好的區域之一。該地區因山體高聳，氣溫與降水隨海拔高度增加呈顯著的垂直氣候特點，有著寒溫性、溫性、暖溫性和暖熱性等氣候的垂直變化〔9-10〕。該保護區分布有云南松（Pinus yunnanensis）、高山三尖杉（Cephalotaxus fortunei var.alpina）、云南紅豆杉等珍貴樹種〔11〕，并以珍稀瀕危野生動植物資源及其生境為重點保護對象。

1.2 樣方設置研究區域內的云南紅豆杉主要集中分布在海拔2 600～3 300 m。根據前期的調查選點，最終在蘭坪縣云嶺省級自然保護區內的富和山設置了5個云南紅豆杉樣方，樣方位點信息見表1。樣方大小為30 m×30 m。首先記錄樣方內所有喬木的物種名稱、胸徑、高度和冠幅；然后將每個樣方劃分為36個5 m×5 m的小樣方，記錄4個對角和中心灌木的物種名稱、株叢數和高度；最后在4個對角和中心設置5個1 m×1 m的小樣方，調查草本植物的物種名稱、高度和蓋度。

表1 云南紅豆杉群落5個樣方概況

1.3 數據分析基于調查數據，由重要值和α多樣性指數來量化群落內的物種組成和多樣性特征。所有數據分析均在SPSS 23.0軟件中進行，采用t檢驗對結果進行差異性分析，P＜0.05為差異有統計學意義。

重要值計算〔12〕：

喬木層重要值=（相對顯著度+相對頻度+相對多度）×100/3。

灌木層和草本層重要值=（相對蓋度+相對頻度+相對多度）×100/3。

多度：樣方內某種植物的個體數與樣方面積之比。相對多度：樣方內某種植物的多度與所有植物多度之和的比值。

頻度：一個物種在所布設的全部樣方中出現的頻率。相對頻度：某物種在全部樣方中的頻度與所有物種頻度之和的比值。

顯著度：樣方內某物種的胸高斷面面積除以樣地面積。相對顯著度：樣方內某物種的顯著度與所有物種顯著度之和的比值。

蓋度：樣方內某物種地上部分的垂直投影面積與樣方面積之比。相對蓋度：樣方內某物種的蓋度與所有物種蓋度之和的比值。

α多樣性計算：

香農-維納（Shannon-Wiener）指數（H）：

H=-Σ（Piln Pi），式中，Pi為第i個物種在全體物種中的重要值。

辛普森（Simpson）指數（D）：

D=1-Σ{ni（ni-1）/［N（N-1）］}，式中，ni為第i個物種的個體數量，N為物種總個體數量。

皮盧（Pielou）均勻度指數（J）：

J=H/Hmax，式中，Hmax為最大的物種多樣性指數，Hmax=ln S，S為物種總數。

齡級劃分：

徑級（diameter at breast height，DBH）結構可以用來反映云南紅豆杉的年齡結構〔13-14〕，根據云南紅豆杉生長習性，將研究區域內的云南紅豆杉按徑級劃分為7個齡級：幼苗級，0 cm＜DBH≤5 cm；幼樹級，5 cm＜DBH≤10 cm；成年樹I級，10 cm＜DBH≤15 cm；成年樹II級，15 cm＜DBH≤20 cm；成年樹III級，20 cm＜DBH≤30 cm；成年樹IV級，30 cm＜DBH≤40 cm；成年樹V級，DBH>40 cm。

2 結果

2.1 群落組成調查發現云南紅豆杉群落內共有57種植物，隸屬于29科48屬，群落分層明顯，具有喬木層、灌木層和草本層。喬木層共有23種植物，其中云南紅豆杉重要值最大（58.84），為該群落的主要建群樹種。喬木層重要值排列前5位的物種見表2。灌木層共有13種植物，箭竹重要值最大（39.13），其次為柃木（24.44）。灌木層重要值排列前5位的物種見表3。草本層共有21種植物，其中蛇莓重要值最大（55.87）。草本層重要值排列前5位的物種見表4。

表2 喬木層重要值排列前5位的物種名錄

表3 灌木層重要值排列前5位的物種名錄

表4 草本層重要值排列前5位的物種名錄

2.2 垂直結構云南紅豆杉群落具有較完整的垂直結構，喬木層、灌木層、草本層多樣性豐富。香農-維納指數、辛普森指數、皮盧均勻度指數，均為草本層>喬木層>灌木層。見圖1。根據t檢驗統計結果分析發現，在喬木、灌木和草本3層間的皮盧均勻度指數和辛普森指數差異均具有統計學意義（P＜0.05），而在喬木、灌木和草本3層間香農-維納指數差異無統計學意義（P>0.05）。

圖1 云南紅豆杉群落不同生活型多樣性

2.3 齡級組成云南紅豆杉群落中，幼苗級數量最多，為87株（占比54.38%，87/160）。成年個體樹種共72株（占比45.00%，72/160），其中成年Ⅴ級云南紅豆杉數量最多。幼樹相對缺乏，數量僅為1株（占比0.63%，1/160）。見圖2。

圖2 云南紅豆杉種群齡級分布圖

3 討論

多樣性指數能反映群落內物種多樣性的組成特征。董明珠等〔15〕對東北紅豆杉（Taxus cuspidata S.et Z.）群落的研究結果表明：香農-維納指數和辛普森指數變化趨勢一致，均為灌木層>喬木層>草本層；郭孝紅〔16〕在南方紅豆杉（Taxus wallichiana var.mairei）群落特征的研究中發現，南方紅豆杉群落中不同生活型植物的物種多樣性多為草本層>灌木層>喬木層。王霞〔1〕在南方紅豆杉群落結構特征研究中發現南方紅豆杉群落物種多樣性指數總體上呈現灌木層>草本層>喬木層。而本研究結果表明，云南紅豆杉群落中物種多樣性指數為草本層>喬木層>灌木層，草本多樣性較高，這是由于在保護區建立前對云南紅豆杉等木本植物進行了大量的砍伐，形成了較多林窗，為林下草本的更新提供了豐富的林下環境。

張勇強等〔12〕在對密葉紅豆杉（Taxus contorta Griff）群落的研究中發現，在垂直結構上，該群落幼苗少，群落更新不穩定，幼苗缺失屬于衰退狀態。李帥鋒等〔17〕發現幼苗定居依賴于林窗，在其研究的云南紅豆杉種群中幼苗個體數較多，齡級結構較為合理，能在長期條件下保持穩定。本次對云南紅豆杉種群的研究發現云南紅豆杉幼苗最多，成年樹的數量次之，幼樹較缺乏，整體看該種群呈“增長型”。1994年前后云南省內紅豆杉屬植物曾遭到大量砍伐，剝樹皮導致云南紅豆杉資源消耗了近80%〔18〕。1999年紅豆杉保護條例頒布并于2003年建立云嶺省級自然保護區，加強對野生資源的保護，使得群落中生境得以緩慢恢復〔19-20〕。

本研究基于在云嶺省級保護區內對云南紅豆杉群落不同生活型的物種多樣性及其主要物種進行調查，對該群落結構及云南紅豆杉有了初步的認識。研究地云嶺省級自然保護區境內植被保護較為良好，物種多樣性豐富。研究發現云南紅豆杉種群中幼苗數量充足，但幼樹缺乏，這是由于云南紅豆杉具有較強的萌生能力，但苗期對環境的適應性很低造成的〔11，21〕。因此建議相關部門繼續加強對保護區的保護，減少人為干擾，有利于促進群落生境的恢復；加強對云南紅豆杉種群監測，及時關注種群的發展趨勢；鼓勵開展云南紅豆杉的育種工作。

致謝：感謝李繼紅老師、穆玉明老師和大理大學東喜瑪拉雅研究院對本文提供的支持和幫助。