冬季垂直栽培條件下三種常綠灌木生長和生理特性研究*

楊佳穎，王志高，朱錦茹，袁位高，吳初平，江波

(1.浙江農林大學林業與生物技術學院，杭州市，310000；2.浙江省林業科學研究院，杭州市，310000)

0 引言

園林是農業中一個重要組成部分，同時二者也是相輔相成。城市園林綠化狀況已經成為衡量城市生態環境質量和現代化進程的重要標志[1]，充分利用城市垂直空間、發展垂直綠化是解決城市建設用地與園林綠化用地之間矛盾、增加城市綠化面積的有效途徑。我國在城市園林綠化發展初期，因受垂直栽培技術限制，園林垂直綠化中植物選擇主要以藤本和草本植物為主[2-4]。選種育苗是農業產生效益最有效、最直接的一項措施，同樣在園林綠化中隨模塊化種植技術的進步，選擇綠量大、生態效益高，且花、果和葉景觀均較好的木質非藤本植物已成為園林垂直綠化苗木應用的一個新的發展方向。可促使傳統農業經濟作物增加新方向，實現農林緊密結合。

目前垂直綠化方面的研究主要集中在夏季，冬季較少，但部分垂直綠化在冬季出現明顯落葉現象，應用效果有限[5]。對我國南方地區冬季溫和少雨，比較適宜垂直綠化的應用[6]。冬季垂直綠化在實現建筑物防寒保暖、降低采暖能耗、提高生態和景觀效益具有重要意義[7]。灌溉技術是限制農林業發展的重要因素[8]。盡管植物在冬季水分蒸發少，需水量相應較小，但水分缺乏仍然會影響到樹木的抗寒能力和來年的生長發育，因此冬季的水分管理在垂直綠化中仍然非常重要。植物的根冠比等生長指標以及葉片葉綠素含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性和可溶性蛋白(SP)含量可作為植物抗旱性能的評價指標[9-10]。葉綠素是植物進行光合作用的關鍵物質，葉綠素含量的高低影響植物光合速率[11]，干旱脅迫下葉綠素含量越高即表明植株在逆境下保持光合作用的能力越強。當植物受到干旱脅迫時會產生活性氧以及自由基打破細胞正常代謝，SOD和POD活性的積累會產生相應協同作用，可保護植物體內細胞不受活性氧和自由基的攻擊[12-13]。植物體內積累的SP含量越高，越有利于抵抗受干旱脅迫造成水分虧缺對植物生命活動的威脅。研究表明，栽培基質對提高垂直綠化植物耐旱性具有重要的影響[14-17]，不同基質的特性不同，將不同特性的基質與不同的植物進行組合，對比選出最優組合，便于更好的進行栽培種植。

濱柃、含笑花和紅花檵木均具有一定抗旱能力，其中濱柃在浙江沿海山坡和海岸邊巖石縫中分布較多，有抗風、耐旱等特點；含笑花花期有淡淡的清香，不僅在感官上有良好的體驗，同時還具有一定的藥用價值；紅花檵木則為常用的園林綠化樹種，葉和花均具有較高的觀賞價值。本文在杭州冬季常規溫度下，研究了上述三種常綠灌木在兩種栽培基質中的抗旱能力，以期篩選出種植效果好、經濟成本低的栽培模式。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

濱柃、含笑花和紅花檵木均選用生長穩定、無病蟲害、長勢基本一致的2年生實生幼苗作為供試材料。其中濱柃幼苗平均苗高38.7±3 cm(稱P1)；含笑花和紅花檵木幼苗平均苗高分別為56.3±5 cm、38.3±5 cm，分別稱P2、P3。

生態基質為“輕型保水仿生土壤”(稱S1)，主要成分為改性建筑廢棄物和椰糠，容重為0.51 g/cm3、pH值為6.5、通氣孔隙度為28.5%；輕基質為“金色3號”(稱S2)，主要成分為蛭石、泥炭、珍珠巖等，容重為0.28 g/cm3、pH值為6.3、通氣孔隙度為15.2%。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計

試驗于2020年12月—2021年2月在大棚內模擬垂直環境下進行。試驗開始前，對濱柃、含笑花和紅花檵木3種植物分別采用生態基質和輕基質進行盆栽，緩苗一個月后進行試驗。

每種基質設置控水和復水2個處理，每個基質處理設置20盆植株，試驗開始時澆透水。控水處理組后期停止澆水進行自然干旱處理；根據前期預試驗的結果，復水處理組在控水20 d時進行復水，使土壤完全澆透。分別于試驗開始0 d(控水當天，CK)、40 d(復水后20 d)進行不同處理組的各項生長指標測定，其中生長量在控水試驗結束當天進行采樣測定；分別于0 d、10 d、20 d(復水0 d)、30 d(復水后10 d)和40 d(復水后20 d)隨機摘取每處理的葉片進行各項生理生化指標測定。

1.2.2 測定項目及方法

基質含水率測定：生態基質和輕基質的含水率采用烘干法測定。于試驗前后分別使用鋁盒裝取土樣，放入烘箱中105 ℃烘干12 h至恒重，獲得2種基質控水第0 d和第40 d的基質相對含水率。

植物生長指標測定：每隔10 d對植物進行測定(不采樣)，每次3個重復。觀察記錄參試植株株高、地徑、冠幅。在脅迫處理40 d后，每個水分處理選3株，全株挖起，清洗干凈、吸干水分，并將根、莖、葉分開，放入恒溫箱中105 ℃殺青30 min，80 ℃烘至恒重并分別稱重，計算根冠比。SOD活性采用黃嘌呤氧化酶法進行測定，POD活性采用愈創木酚法進行測定，SP含量采用考馬斯亮藍染色法進行測定，SPAD含量采用丙酮浸提法提取。

1.2.3 抗旱性綜合評價

采用模糊函數的隸屬函數法對3種植物進行抗旱性綜合評價[18]。

當抗旱指標與抗性呈正相關時

(1)

當抗旱指標與抗性呈負相關時

(2)

式中：Xu——抗旱指標隸屬函數值；

X——抗旱指標的測量值；

Xmax——抗旱指標測量值的最大值；

Xmin——抗旱指標測量值的最小值。

將不同測定指標進行隸屬函數值計算，再取平均值，最后均值越大表示抗旱性越強。采用不同基質盆栽植物抗旱性指標隸屬函數值的平均數進一步評價3種植物在不同基質下的抗旱性。

1.3 統計分析

采用配對t檢驗法比較控水組和復水組的指標差異，數據分析在Excel 2019和SPSS 21.0中進行分析。

2 結果與分析

2.1 生態基質和輕基質的儲水能力及試驗樹種的耗水率比較

不同樹種在不同基質下控水前后的基質含水率如表1所示。

表1 不同樹種在不同基質下控水前后的基質含水率Tab.1 Water content of different tree species under different substrates before and after water control

從表1可看出，栽培3種植物的輕基質初始含水率均高于生態基質，且經過冬季40 d的干旱脅迫后仍高于生態基質(P<0.05)，說明輕基質的儲水能力優于生態基質。其中，栽培濱柃的生態基質和輕基質的含水率分別較初始值下降3.71%和5.07%，栽培含笑花和紅花檵木的生態基質和輕基質的含水率分別較初始值下降5.00%和7.07%、4.83%和11.23%。總體來看，濱柃的耗水率最低，含笑花次之，紅花檵木的耗水率最高。

2.2 水分管理和栽培基質對植物生長指標的影響

從表2可以看出，控水和復水對兩種栽培模式下三種植物的株高增長量、總生物量和根冠比影響較大，與栽培基質有密切關系。從株高增長量可看出，濱柃控水處理在生態基質中更高，在輕基質中復水組更優；含笑花在生態基質復水組中生長最好，受脅迫的影響最低；紅花檵木在兩種栽培模式下均為復水組最優。除P1S2和P2S1模式中的生物量外，復水組總生物量要高于控水組；生態基質中的總生物量均值除含笑花外均高于輕基質組，復水處理一定情況下會使總生物量增加。與復水處理相比，控水處理顯著提高了P1S1模式根冠比，但降低了P3S1模式的根冠比(P<0.05)。生態基質中濱柃的根冠比均顯著高于輕基質(P<0.05)，與水分管理無關；控水處理中，紅花檵木在輕基質中的具有更大的根冠比(P<0.05)。從植物生長指標來看，濱柃在生態基質中栽培具有更好抗旱性能，而紅花檵木更適于在輕基質栽培，含笑花在兩種基質中的差異不明顯。

表2 不同水分管理和栽培模式中植物的生長指標比較Tab.2 Comparison of growth indices under different water management and cultivation mode

2.3 不同水分管理和栽培模式中生理生化指標的比較

2.3.1 對葉綠素含量的影響

三種植物葉片葉綠素a、葉綠素b及總葉綠素的含量在不同水分管理和栽培模式中存在差異，干旱脅迫會導致植物葉片的葉綠素含量持續降低，而復水可提高其葉綠素含量，且復水后葉綠素含量的下降速率降低(圖1)，表明適當的水分管理有利于提高冬季植物葉綠素含量。不同栽培模式中，濱柃在生態基質中經復水后葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量下降的速率低于輕基質(P<0.05)；含笑花在生態基質中經復水后的葉綠素含量升高，而在輕基質中呈現下降的趨勢；紅花檵木葉綠素含量在生態基質經復水后仍呈下降趨勢，在輕基質中則表現出先升高后下降的特征。從復水后葉綠素含量變化來看，濱柃和含笑花對生態基質較為適應，而紅花檵木較為適宜在輕基質中栽培。

2.3.2 對SOD活性的影響

從圖2可看出，復水有助于提高葉片SOD酶活性，或減緩了后續SOD酶活性降低的速率，表明適當水分管理措施有助于降低干旱脅迫對植物傷害。不同栽培模式中，濱柃在生態基質中經干旱脅迫后葉片SOD酶活性顯著高于輕基質，但復水后的下降速率較快；而含笑花在輕基質中的SOD酶活性無論是干旱脅迫還是復水都表現出升高的趨勢；紅花檵木在兩種基質中SOD酶活性變化趨勢差異不顯著(P>0.05)。因此，在輕基質中栽培濱柃和含笑花有助于減輕干旱脅迫對植物的傷害，而紅花檵木在兩種基質中差異不明顯。

2.3.3 對POD活性的影響

從圖3可看出，水分管理措施對三種植物葉片POD活性的影響較為明顯，復水措施有助于提高POD酶活性，進而減緩干旱對植物的傷害。不同栽培模式中，濱柃葉片POD活性在生態基質和輕基質中變化趨勢相似，但復水后輕基質POD活性增高幅度較大，而含笑花和紅花檵木在輕基質中經復水后的POD活性提高顯著(P<0.05)。從POD活性的角度看，三種植物在輕基質中栽培的效果相對較好。

(a)濱柃干旱脅迫后葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量的變化

(a)濱柃干旱脅迫后SOD活性

(a)濱柃干旱脅迫后POD活性

2.3.4 對SP含量的影響

除在生態基質中栽培的紅花檵木外，與干旱脅迫相比，復水有助于降低葉片SP含量(圖4)。不同的栽培模式中，輕基質中栽培的濱柃經復水后SP含量降幅大于生態基質。紅花檵木在兩種基質中經干旱脅迫后SP含量均顯著增加(P<0.05),復水后生態基質栽培的植株葉片SP含量仍然增加，而輕基質則下降。分析可得三種植物在輕基質中栽培有助于提高干旱脅迫對植株的影響。

(a)濱柃干旱脅迫后SP含量

2.4 不同栽培模式下植物抗旱性能的綜合評價

由于植物抗旱性指標較多，僅從單一指標進行抗旱性評價過于片面，采用隸屬函數法可套用公式將植物各類指標進行同一層面的量化。本研究采用植物的生理生化指標從內在對三種植物的抗旱性能進行了評價(表3)。

表3 不同栽培模式中植物抗旱性能綜合評價Tab.3 Comparison of membership function values of three plants in different culture substrates

其測定值經過計算后所得隸屬函數值進行累加，取均值再進行排序，隸屬函數均值越大越耐旱，結果可對6種栽培模式進行抗旱性排序，再將同種植物不同基質下的隸屬函數均值分別累加后再取均值可得3種植物的抗旱性排序。結果表明，不同栽培模式下濱柃和紅花檵木在輕基質中的抗旱性強于生態基質，而含笑花在生態基質中抗性較強。3種樹種的抗旱能力從高到低依次為濱柃、紅花檵木、含笑花。

3 討論

干旱脅迫對植物的外觀形態、生物量產生重要的影響[19]，對垂直綠化植物的應用效果影響較大，也是限制垂直綠化管理成本的關鍵因素。本研究表明，濱柃、含笑花和紅花檵木3種常綠灌木在杭州冬季常規溫度下，通過運用不同的垂直栽培模式和水分管理措施有助于提高其在垂直綠化方面的生態和景觀效益、降低維護費用。

采用隸屬函數綜合評價植物的抗旱性可以客觀的評價植物的抗旱性[18,20]。隸屬函數法評價表明，濱柃抗旱性最強，紅花檵木次之，含笑花的抗旱性最弱，其中，濱柃和紅花檵木在輕基質中的抗旱性強于生態基質，而含笑花在生態基質中抗性較強。但是從生長和生理指標評價三種植物在兩種基質中的抗旱性存在一定差異。

本研究采用的2種基質的性質有所差別，其中生態基質的含水率較低，但通透性較好，而輕基質的含水率較高，但通透性較差。冬季通透性強的基質有利于植物根系的生長。冬季復水處理可以增加植物株高增長量和總生物量，促進植物恢復正常生長。灌木植物會通過增加根系生物量，提高根冠比增強對干旱的適應性[21]。從根冠比大小的角度來看，濱柃在生態基質中栽培具有更好抗旱性能，紅花檵木更適于在輕基質栽培，而含笑花在兩種基質中的差異不明顯。從不同基質中復水后葉綠素含量變化來看，濱柃和含笑花對生態基質較為適應，而紅花檵木較為適宜在輕基質中栽培。干旱脅迫下[22]和冬季低溫[23]都會造成葉綠素含量的降低。試驗期間平均最高溫度10 ℃～14 ℃，平均最低溫度3 ℃～7 ℃，溫度變化幅度較小，可排除溫度差異對葉綠素含量變化趨勢的影響，葉綠素含量的不同變化趨勢可能與水分缺乏導致的葉綠素“濃縮”[24-25]和干旱后復水“補償效應”使葉綠素濃度升高[26]，以及植物自身的抗旱性能大小有關。SOD和POD有助于提升植物的抗逆能力[27]。且隨著干旱脅迫的加深，葉片缺水、光合效率下降產生活性氧和自由基破壞植物體內平衡，隨即產生SOD和POD保護植物體，干旱進一步加深后可能導致酶反應的底物缺乏，從而導致酶含量會有所下降[22]。本試驗中濱柃控水組在生態基質中POD的活性和輕基質中的活性差異不顯著，可能是因為濱柃抗旱能力強體現在干旱前中期植物體需水量不高，對干旱的敏感性不強[28]。而輕基質復水后SOD活性急速增長可能是“補償效應”致使水分的攝入產生了SOD酶反應的底物造成的突增。含笑花和紅花檵木的SOD和POD活性在兩種基質中均處于較高的水平，復水一定程度上可以增加SOD、POD的活性，說明兩種植物對于缺水較為敏感，復水能提高植物抗旱的強度。試驗中三種植株SP含量均存在一定量的增加，且SP相對含量由大到小分別為紅花檵木、濱柃、含笑花，復水處理后三種植物在生態基質中SP含量要高于輕基質，說明生態基質中植株受到干旱脅迫程度更大，但復水處理在兩種基質中對SP累計的影響均不明顯，其中紅花檵木在生態基質中復水后SP含量持續增加。抗旱性強的樹種在輕度干旱脅迫的情況下SP含量上升的幅度較大，而重度或中度干旱脅迫則導致其含量下降[29]。陳聞等[30]研究表明，濱柃葉綠素含量隨干旱加重而明顯下降。與胡楊等[31]對細穗檉柳(Tamarixleptostachya)的研究結果一致，與馬斌等[24]對4種木蘭科(Magnoliaceae)植物的葉綠素含量和POD活性的研究結果一致隨干旱情況增加而上升，但對SP的研究結果與馬斌等[24]相反，本試驗SP含量隨干旱脅迫增強而上升；復水在一定程度上可提高3種植物的葉綠素含量及SOD和POD活性，但對SP的累積效果不明顯，與張玉玉等[32]對側柏(Platycladusorientalis)、趙偉潔等[33]對糜子(PanicummiliaceumL.)、牛靜[34]對棉花(Gossypiumspp)的研究結果一致。

4 結論

1)垂直栽培模式下，冬季復水處理顯著提高了濱柃、含笑花和紅花檵木的株高、生物量和根冠比等生長指標，其中采用輕基質栽培濱柃和紅花檵木以及采用生態基質栽培含笑花生物量和根冠比分別提高了1.6%～36.8%和20.2%～41.1%；濱柃、含笑花、紅花檵木干旱40 d后復水組總葉綠素含量比控水組分別提高188.1%、31.8%、44.6%，并且SOD活性、POD活性、SP含量等生理指標在復水后均有不同程度的提高，有利于植物冬季生長。

2)通過隸屬函數法對三種植物兩種基質組合的六種栽培模式進行抗旱性綜合排序，得出在生態基質中的檳柃抗旱性最強，輕基質中的含笑花抗旱性最弱。綜合評價濱柃冬季抗旱能力最強，紅花檵木次之，含笑花最弱，且采用儲水能力相對較強的輕基質栽培濱柃和紅花檵木，以及采用儲水能力相對較差的生態基質栽培含笑花有利于提高其冬季栽培的抗旱能力。

3)杭州冬季常規溫度下，濱柃灌溉周期可以達到20 d以上；含笑花和紅花檵木的灌溉周期不應超過20 d。

本研究從水分管理和基質選擇上為進一步利用模塊化和設施化對濱柃、含笑花和紅花檵木應用于垂直綠化奠定了基礎，后續的研究應進一步結合株型控制和景觀營造模式，開展不同生長季節中的綜合效益評價，熟化垂直綠化栽培模式。