南亞熱帶海岸帶沙地次生林群落根系形態特征

盧立國，呂宗晉，謝偉東，義柏芊

（廣西大學 林學院，廣西南寧 530004）

根系作為植物地上部分的支撐者，能通過提供水分和養分對植物生長與繁殖產生決定性作用，還能通過提高土壤通透性、增加土壤生物活性物質等改善土壤性質，進而影響植物生長的微環境，使植物表現出獨特的生物學特性和抵抗不良環境的能力[1-4]。植物在長期的生長發育過程中，根系形態特征的響應與土壤資源利用能力緊密相聯，能反映植物對環境的適應策略[5-6]。不同生境的植物根系形態特征研究在根系生態學領域中十分重要。馬雄忠等[7]研究阿拉善高原緣紅砂（Reaumuria soongari?ca）和珍珠豬毛菜（Salsola passerina）對干旱生境的生態適應策略，發現這兩種植物根系分支相對簡單，但空間拓展能力強，有利于獲取營養。黃同麗等[8]研究喀斯特地區灌木植物的根系構型，發現均呈現魚尾形分支結構，次級分支均較少且分支較簡單。楊森霖等[9]對干熱河谷區不同坡位引種巨菌草（Pennisetum sinese）的根系生長特性進行研究，發現不同坡位各等級根序根系形態指標存在差異，中坡坡位的巨菌草生長狀況最佳。王浩等[10]對砒砂巖區3年生中國沙棘（Hippophae rhamnoides）根系進行研究，發現坡位對沙棘根系構型影響最小，隨坡位的上升根冠比表現出先增后減的趨勢。

海岸帶沙地因特殊的地理環境，具有土質鹽漬化、土壤貧瘠和地下水位高的特點；經常受臺風、暴雨等災害天氣的影響，水源涵養能力極差，生態環境十分脆弱[11-12]。海岸帶沙地環境研究主要集中在群落結構特征[13]、水文生態效益[14]和林地土壤理化性質[15-16]等方面，植物根系形態的研究相對較少。關于沙地植物根系形態的研究主要集中在內陸地區[7，10]，海岸帶沙地植物根系研究以東部沿海地區人工林的研究為主[17]，未見針對南亞熱帶海岸帶原生天然林、次生林群落的報道。天然林作為當地生境的主要建群種和優勢種，其根系形態特征可反映根系在南亞熱帶海岸帶沙地特殊生境條件下的生態對策。為了解群落植物根系在海岸帶沙地特殊生境中的適應機制，本研究在廣西防城港東興市選取2 個海岸帶次生林群落為對象，使用Win-RHIZO 根系分析系統分析不同植物群落的根系形態特征，闡明海岸帶植被的根系特征和環境適應性，可為海岸帶天然林保護和防護林建設提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于東興市東興鎮竹山村海岸帶（107°53'～108°15'E，21°31'～21°44'N），海拔10 m以下，坡度11°～22°。東興市位于廣西南部，北回歸線以南，屬南亞熱帶季風氣候，全年氣候溫和濕潤，冬短夏長；年均氣溫23.2 ℃以上，10 ℃以上年積溫8 000 ～ 8 200 ℃，最低氣溫2 ℃；年均遭受0.3 ～ 1.0次寒潮侵襲，年均日照時長1 500 h 以上；年均降水量2 738 mm，春、夏季是降雨高峰期，雨熱同期，盛行臺風。該區域為濱海平原，地表被海相石英細砂、砂礫和亞粘土覆蓋。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置

在研究區選取相鄰兩個天然次生林群落進行根系采樣。兩個群落分別是假蘋婆（Sterculia lan?ceolata）+ 紅鱗蒲桃（Syzygium hancei）-長花龍血樹（Dracaena angustifolia）+ 黃脈九節（Psychotria stra?minea）-華山姜（Alpinia chinensis）群落（簡稱假蘋婆群落，下同）和鴨腳木（Heptapleurum heptaphyllum）+紅鱗蒲桃-羅傘樹（Ardisia quinquegona）+ 長花龍血樹-沿階草（Ophiopogon bodinieri）群落（簡稱鴨腳木群落，下同）（表1）。

表1 群落基本概況Tab.1 General situation of community

1.2.2 根系采樣方法

采用挖土方的方法采集根系，在兩個群落的上、中和下坡分別沿水平方向相距10 m設置3個20 m×20 m的樣方，在各樣方對角線的交叉點用平鏟挖取1個20 cm×20 cm×20 cm的土塊，每群落每坡位3個處理，共27個處理。分別收集土塊中的所有根系，小心清理根系上粘附的土壤和雜質，稱重后裝入封口袋并貼上標簽，保濕帶回實驗室，在冰箱中保存。

1.2.3 根系形態指標測定及分級

將根系樣品用水浸泡，去除土壤和雜質，隨后放入60 目篩網，用水反復沖洗，將干凈的根系放入塑料袋內并保持濕潤，30 min內測定根系形態。

采用根系分析系統（Win-RHIZO 5.0）對根系樣品進行掃描，分析10個徑級（0 mm ＜d1≤0.5 mm、0.5 mm ＜d2≤1.0 mm、1.0 mm ＜d3≤1.5 mm、1.5 mm ＜d4≤2.0 mm、2.0 mm ＜d5≤2.5 mm、2.5 mm ＜d6≤3.0 mm、3.0 mm ＜d7≤3.5 mm、3.5 mm ＜d8≤4.0 mm、4.0 mm ＜d9≤4.5 mm和4.5 mm ＜d10≤5.0 mm）細根的根長、根表面積、根尖數和分叉數，計算根尖密度、分叉密度、細根長度百分比和細根表面積百分比。

根系分級采用Pregitzer 等[18]的根序分級方法，將每個采樣點的根系樣品分成5級根序。最遠端的具有根尖的根或根系最末梢的根定義為1級細根，1級細根的母根定義為2級細根，2級細根的母根定義為3 級細根，依次類推直至區分完5 級細根，5 級細根的母根及之后或大于5 mm 的根為粗根。測量各級細根根序的根長和根表面積。用鑷子取下每一級別細根，分袋標號后放入烘箱，80 ℃連續烘24 h至恒重，用電子天平稱量根干質量（精確至0.001 g），計算各級細根的生物量、比根長和比表面積。

1.2.4 根系指標計算

采用下列公式計算根系各指標[19-20]。

1.3 數據處理

采用Excel 軟件整理數據；采用SPSS 軟件進行LSD 單因素方差分析和差異顯著性檢驗；采用Ori?gin軟件作圖和計算。

2 結果與分析

2.1 根系形態特征

兩個群落的各項根系形態指標差異均不顯著，鴨腳木群落的各項根系形態指標均大于假蘋婆群落（表2）。假蘋婆和鴨腳木群落的總根長分別為5 442和5 924 cm，總表面積分別為140.94 和156.71 cm2，根尖數分別為21 680.67 和35 725 個，分叉數分別為2 724.33 和3 780 個，根尖密度分別為3.93 和5.44 個∕cm，分叉密度分別為0.50和0.56個∕cm。

表2 根系形態指標Tab.2 Root morphological indexes

2.2 根序分級與數量特征

2.2.1 根系比根長

細根比根長在一定程度上反映細根吸收水分和養分的能力。兩個群落的各級細根比根長和占比均表現為1 級＞2 級＞3 級＞4 級＞5 級（表3）。兩個群落的1 級細根比根長分別為2 327 和1 913 cm∕g，占比分別為50.48%和55.03%。兩個群落的同一根序比根長間差異不顯著，1、2 級細根的比根長明顯大于其他根序。

2.2.2 根系比表面積

假蘋婆群落各級細根比表面積和占比均表現為2 級＞3 級＞1 級＞4 級＞5 級，鴨腳木群落表現為2級＞1 級＞3 級＞4 級＞5 級（表3）。隨根序級別增加，兩個群落的各細根比表面積呈先上升后下降的趨勢，2 級細根的比表面積均最大。兩個群落的細根比表面積均以1 ～ 3 級細根為主，占比分別為95.22%和92.46%；兩個群落同一根序的比表面積間差異不顯著。

2.2.3 根系生物量

假蘋婆群落各級細根生物量和占比均表現為5級＞4 級＞1 級＞2 級＞3 級，鴨腳木群落表現為5級＞3 級＞1 級＞4 級＞2 級，假蘋婆群落總生物量顯著大于鴨腳木群落（P＜0.05）（表3）。兩個群落同一根序的生物量均差異不顯著；5 級細根生物量最大，占比分別為71.60%和48.98%。

表3 不同根序的細根比根長、比表面積和生物量及其占比Tab.3 Species root length,specific surface area,biomass and their proportions of fine roots in different root orders

2.3 細根分級與數量特征

2.3.1 不同徑級細根的長度和表面積分布特征

兩個群落0 mm＜d1≤0.5 mm徑級的細根根長占比最大，分別為55.14%和58.79%；其次為0.5 mm＜d2≤1.0 mm 徑 級，分 別 為25.28% 和24.31%；d＞2 mm 徑級的細根根長占比較小，分別為8.04%和8.92%（圖1）。隨著徑級增大，細根根長占比下降。兩個群落各徑級細根根長的比例相近。

圖1 不同徑級細根長度百分比Fig.1 Percentages of fine root length in different diameter classes

兩個群落0.5 mm＜d2≤1 mm 徑級的細根表面積占比最大，分別為25.64%和26.94%；其次為0 mm＜d ≤0.5 mm 徑級，分別為19.57%和23.89%（圖2）。d＞2 mm徑級的細根表面積占比較小。

圖2 不同徑級細根表面積百分比Fig.2 Percentages of fine root surface area in different diameter classes

2.3.2 不同坡位細根形態特征

假蘋婆群落中，上坡的比根長、比表面積和生物量最大，均顯著大于中、下坡（P＜0.05），下坡最?。ū?）。鴨腳木群落中，中坡的比根長和比表面積最大，與上、下坡差異顯著（P＜0.05）；下坡的生物量最大，與上坡差異不顯著。同坡位下，假蘋婆群落的總生物量均大于鴨腳木群落；假蘋婆群落上坡的比根長和比表面積遠大于鴨腳木群落上坡，中、下坡則小于鴨腳木群落。

表4 不同坡位細根形態特征Tab.4 Root morphological characteristics of fine roots in different slope posotions

3 討論與結論

3.1 根系形態指標

植物根系具有很強的可塑性，為了適應生存環境，根系形態和空間分布會產生一定的變化[21]。本研究中兩個群落根系的分叉密度（0.50 和0.56 個∕cm）小于劉佳等[19]和胡慧等[22]的研究結果，但根尖密度大于兩者，原因可能與土壤結構、水分和養分的分布有關；與內陸植被相比，海岸帶降水較多，表層土壤水分可利用率較高，植物根系受到的環境脅迫較小，不需要增加根系分支即可滿足自身生長[11]。由于兩個群落的地理位置、氣候條件和土壤理化性質基本一致，根分叉少，各項根系形態指標均差異不顯著。

3.2 各根序的細根形態特征

樹木根系在長期進化過程中形成分支結構，使根系分工明確，比根長和比表面積是重要的根系形態指標，表示根系生理功能的情況，反映植物對不同生境的適應特征[23]。有關學者研究我國亞熱帶和小興安嶺多個樹種的根系形態，結果顯示1 級根單個根長最短、比根長最大，5 級根相反[24-26]。師偉等[27]研究帽兒山天然次生林20 個闊葉樹種細根形態，發現前3 級根累計根長占前5 級根總長度的80%以上；莊麗燕等[28]發現川西亞高山3 個優勢樹種根系的比根長和比表面積在1 級根最大，隨序級升高而減小，5 級根降到最低。本研究中，比根長和比表面積指標與上述研究結果總體趨勢相似，1～3序級的根系是群落根系的主要部分。根序級別小的比根長和比表面積較大，擴大根系與土壤進行水分和養分交換的面積[30]。

根系生物量的分布格局代表根系對土壤資源的獲取能力[31]。假蘋婆和鴨腳木群落的5 級細根生物量分別占總生物量的71.60%和48.98%，與張咪等[32]和熊德成等[33]研究結果類似，表明兩個群落對總生物量的貢獻主要集中在根序級別大的根。梅莉等[34]認為根系生物量在養分和水分充足的表層土壤分布較多，在貧瘠的深層土壤中分布較少。干旱條件下，沙地植物會傾向于將更多根系分布在淺層土壤中，以更好地吸收降水[35]。南亞熱帶濱海沙地植物受土壤水分、養分分布的影響，也表現出淺根性，植物根系集中分布于土壤表層，體現兩種天然植物群落對海岸帶沙地生境長期適應的結果。

3.3 細根形態特征

不同徑級的根系具有不同的功能。Fransen等[36]認為植物根系中直徑≤1 mm 的細根能充分吸收和利用土壤中的礦質營養和水分并分泌次生代謝產物。李勇[37]認為≤1 mm 徑級的根系對土壤結構和滲透性的改善最為明顯。Hendrick 等[38]研究認為80%的細根長度是由直徑＜1 mm 的細根組成。本研究中，兩個群落0＜d ≤0.5 mm 徑級的細根根長和和0.5＜d ≤1 mm 徑級的細根表面積對細根總細根長、細根總表面積貢獻最大，與權偉等[20]的研究結果相同。直徑≤1 mm 的細根在根系動態活動中最為活躍。

植物在不同生境條件下的資源分配策略反映植物生長對不同養分環境的反饋能力[39]。王浩等[10]發現隨坡位下降，沙棘根長和根數逐漸增大，根系生物量先增大后減小。本研究中，假蘋婆群落的比根長、比表面積和生物量都是在上坡位最大，下坡位最小；鴨腳木群落的比根長、比表面積在中坡位最大，生物量在下坡位最大，這種能量分配形式有利于兩個群落在不同坡度的立地條件下加強對土壤和光資源的競爭和利用。

在未來海岸帶沙地植被恢復與經營管理中，合理控制群落結構，選用合適的樹種，改善土壤結構和理化性質，可促進群落根系水平和垂直方向的生長，有利于植物健康成長。本研究基于群落根系特征進行研究，由于群落的樹種組成較為復雜，密度較大、根系交錯，沒有按照單一植物收集根系，未能探明不同樹種間的根系形態差異。今后可按照不同樹種純林或混交林研究海岸帶防護林植物根系的形態特征、生境適應性和養分吸收效率，進一步為海濱沙地植被恢復的樹種選擇與群落配置提供依據。