黃果厚殼桂人工林幼樹群體生存狀態及譜分析

黃松殿，向宇繁，陳碧珍，鄧祥勝，何 鵬，李明蔓，程 飛，田 湘

（1.廣西壯族自治區南寧樹木園，廣西南寧 530032；2.廣西大學 林學院，廣西南寧 530004）

黃果厚殼桂（Cryptocarya concinna）是樟科（Lau?raceae）厚殼桂屬常綠樹種，主要分布于中國的廣東、廣西、江西和臺灣等地，是南亞熱帶季風性氣候典型的植被類群之一。黃果厚殼桂的木材紋理美觀、木材顏色鮮明、干形飽滿通直、材質堅硬且韌且分枝少[1-2]，可作為建筑材料和家具原料，具有很高的栽種和研究價值。

由于分布區域的限制，目前對黃果厚殼桂的研究主要集中在廣東和廣西種群。張池等[3]采用He?gyi 指數模型分析廣東省自然保護區黃果厚殼桂林分的種內競爭，發現黃果厚殼桂種群的競爭強度與林木徑級、林木間距離有關。李林等[4]對黃果厚殼桂種群的死亡動態格局進行監測，發現死亡數量明顯大于個體新增數量，需嚴防重度干擾對于該種群的影響。張詠梅等[5]用成對雙樣本均值分析的方法對錐栗（Castanea henryi）-荷木（Schima superba）-黃果厚殼桂群落進行對比，了解該群落在時間上的變化。彭少磷等[6]發現黃果厚殼桂是我國季風性氣候地區常綠闊葉林的優勢種群，也是部分南方地區地帶性林分的建群種。這些研究均以天然林為研究對象，對黃果厚殼桂人工林的更新特征仍需進一步了解。

種群數量變化的規律和動態模型需要對該物種種群進行統計，主要體現方式是生命表。編制靜態生命表要對物種種群年齡的分布頻率在一段特定時間內取樣，將數據進行統計并描述。靜態生命表可反映種群出生率和死亡率隨年齡變化的規律。從靜態生命表里可解讀出種群結構，以生命表為基礎可對瀕危植物采取措施，改變對目標種群的管理策略[7-9]。

譜分析可將一系列的數據從時域轉換到頻域進行分析，有效地研究這一系列數據是否存在周期性，從而清楚地觀察并了解這段數據的動態特征。所有的植被都存在波動性，譜分析可揭示種群數量變動的周期性波動。通過譜分析來觀察種群數量的動態變化，對瀕危植被的保護有重要意義，還可為種群的群落演替、穩定性評價、物種多樣性保護和開發利用提供理論依據。

本研究以廣西良鳳江國家森林公園內的黃果厚殼桂人工林天然更新的幼樹群體為研究對象，統計幼樹地徑的徑級數量分布，編制靜態生命表，并進行譜分析，研究黃果厚殼桂人工林幼樹群體的數量變化特征，為更好地了解黃果厚殼桂人工林的變化規律和林木生長特性提供參考，為黃果厚殼桂資源的開發利用、種質資源保護提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于廣西南寧市南郊的良鳳江國家森林公園內（108°15'～108°22'E，22°34'～22°46'N），地處北回歸線以南，屬亞熱帶季風性氣候，冬季較短，夏季較長。全年日照充足，≥10 ℃年積溫約7 600 ℃，年均氣溫21.6 ℃。干濕季節分明，雨季集中在4— 9月。地形以丘陵地貌為主，也有少量的階地；土壤呈酸性，多為棕紅色或磚紅色，由砂頁巖發育而成，有機質含量較少。

1.2 調查方法

該黃果厚殼桂人工林于1981年引種種植，面積約0.2 hm2，郁閉度在0.8 以上，林下有較多天然更新的幼苗和幼樹。2020年8月下旬，對黃果厚殼桂人工林進行全面踏查。在能夠代表林分特征和立地條件相似的地段設置3 個10 m×10 m 的樣方，樣方之間間隔5 m。采用卷尺（精確至0.01 m）和測高器測量樣方內每株幼樹的高度，用游標卡尺（精確至0.01 mm）測量幼樹地徑（距離地面高度10 cm 處）。幼樹定義為樹高大于30 cm 且胸徑小于5 cm 的個體。

1.3 分析方法

1.3.1 生命表的編制

本研究生命表的編制用徑級結構替代年齡結構[10]。本研究共獲得713 株黃果厚殼桂幼樹數據，以2.5 mm的地徑為起測徑級，每增加5 mm為1個徑級，可將幼樹地徑分為6個徑級，即Ⅰ（2.5 mm ≤D＜7.5 mm）、Ⅱ（7.5 mm ≤D＜12.5 mm）、Ⅲ（12.5 mm ≤D＜17.5 mm）、Ⅳ（17.5 mm ≤D＜22.5 mm）、Ⅴ（22.5 mm ≤D＜27.5 mm）和Ⅵ（D ≥27.5 mm）。生命表中各項參數的計算公式如下[10-11]：

式中，x為徑級；ax為在x徑級內的幼樹個體數；a0為第Ⅰ徑級內的幼樹個體數；lx為第x徑級的標準化存活個體數；lnlx為標準化存活個體數lx的對數值；dx為從x到x+1 徑級間隔期內的死亡數；qx為從x到x+1 徑級間隔期內的死亡率；Lx為從x到x+1 徑級間隔期內的存活數；Tx為從第x徑級到超過第x徑級的個體數；ex為第x徑級個體的平均期望壽命；Kx為消失率；px為從x到x+1徑級間隔期內的存活率[11]。

1.3.2 曲線繪制及分析

以徑級（x）為橫坐標、死亡率（qx）和消失率（Kx）為縱坐標繪制黃果厚殼桂幼樹群體死亡率和消失率曲線；以徑級為橫坐標、標準化存活個體數（lx）的對數值（lnlx）為縱坐標繪制存活曲線。

存活曲線可以直觀地表達出幼樹群體的存活過程。Deevey 存活曲線分為3 種類型[12]。Deevey-Ⅰ型又稱為A型，曲線整體呈凸型，表示該幼樹群體在初期時，幼體死亡率非常低，絕大多數個體都能存活至平均壽命，當達到平均壽命時，短期內大量個體死亡；Deevey-Ⅱ型又稱為B 型，曲線整體呈對角直線，表示該群體各徑級的死亡率相等；Deevey-Ⅲ型又稱為C型，曲線整體呈凹型，表示該群體在初期時死亡率高，隨著徑級的增長，死亡率逐漸降低且趨于穩定。

采用SPSS 統計軟件對黃果厚殼桂幼樹群體的存活曲線進行擬合，檢驗其是否符合Deevey-Ⅱ型或Deevey-Ⅲ型[13]，建立的數學模型如下：

Deevey-Ⅱ型：

Deevey-Ⅲ型：

式中，Nx為第x徑級內個體的存活數；N0為該群體形成初期的個體存活數；b為死亡率。

1.3.3 生存分析

為了更好地分析黃果厚殼桂幼樹群體的生存規律，引入4種函數對其進行生存分析，生存率函數S（i）、積累死亡率函數F（i）、死亡密度函數f（i）和危險率函數λ（i），計算公式如下[14]：

式中，pi為存活率；qx為死亡率；hi為徑級寬度。

根據4 個生存函數的計算結果繪制生存率曲線、累計死亡曲線、死亡密度曲線和危險率曲線。

1.3.4 群體數量預測

運用時間序列分析一次移動平均法預測黃果厚殼桂幼樹群體的年齡結構，公式如下[15]：

式中，t為徑級；n為需要預測的時間；Mt為經過n個徑級時間后t徑級種群存活數的預測值；Xk為第k徑級的種群存活數。本研究將預測經過2、3、4、5和6個徑級時間后各徑級的存活數。

1.3.5 譜分析

譜分析可用于研究林木種群年齡結構更替過程的周期性及波動性，是Fourier 級數的展開，可以寫成正弦波形式[16]：

式中，A0為周期變化的均值；Ak為各諧波振幅值；ωk和θk分別為諧波頻率和相角；Nt為t時刻種群大小。

譜分析正弦波形式中的各個參數由下列數學模型得出：

式中，ak和bk為參數估計值；將種群各徑級個體數分布視為時間序列t，Xt表示t年齡序列時的個體數；n為系列總長度；P=n∕2為諧波的總個數；T為正弦波的基本周期，即時間序列t的最長周期，即資料總長度，即T=n為已知。

本研究中，黃果厚殼桂幼樹群體共有6個徑級，將群體各徑級個體數分布視為時間序列t（t= 1，2，3，4，5，6）；系列總長度n為6；諧波的總個數為P=n∕2=6∕2=3，需計算振幅值Ak（k=1，2，3）；T=n=6。諧波對應徑級的計算方法如下：

式中，D為地徑；n為徑級總數；hi為徑級寬度；k= 1，2，3。通過D值所處的范圍得出諧波對應的徑級。

由于黃果厚殼桂幼樹群體各徑級個體存活數相差較大，在利用譜分析公式進行計算時采用對數處理，用Xt'代替公式中的Xt（即為表1 中第x徑級內的幼樹個體數ax）[17]。處理后對各波形的振幅值Ak（k=1，2，3）進行計算。

2 結果與分析

2.1 徑級結構

黃果厚殼桂幼樹群體的徑級結構呈倒金字塔型。各徑級個體存活數表現為Ⅰ＞Ⅱ＞Ⅲ＞Ⅳ＞Ⅴ＞Ⅵ（圖1）。第Ⅰ徑級的個體數最多，占總數的38.43%；其次為第Ⅱ徑級，占總數的31.98%；第Ⅲ～Ⅵ徑級共占總數的29.59%。隨徑級增加，幼樹個體數減少。

圖1 黃果厚殼桂幼樹群體徑級結構Fig.1 Diameter class structure of C.concinna sapling popu?lation

2.2 靜態生命表

黃果厚殼桂幼樹群體中，第Ⅰ、Ⅱ徑級的ax和lx較大，分別為274、1 000 和228、832；第Ⅵ徑級的ax和lx最小，分別為12和44（表1）。ax和lx均隨徑級增大而減小，原因可能是黃果厚殼桂幼樹群體中大部分個體年齡較小。

dx呈現明顯的波動性，第Ⅱ徑級最大（394），第Ⅴ徑級最小（36），表明在第Ⅱ～Ⅲ徑級間隔期內死亡數最多，在大徑級的間隔期內死亡數最少（表1）。原因可能是隨徑級增加，幼樹個體在生長過程中受種內競爭或環境等因素的影響而被淘汰，變成中、大徑級的個體數量減少。

表1 黃果厚殼桂幼樹群體靜態生命表Tab.1 Static life table of C.concinna sapling population

ex反映各徑級的平均生存能力。ex呈下降趨勢，第Ⅰ徑級最大（2.10），第Ⅵ徑級最小（0.50）。在第Ⅰ至Ⅱ、第Ⅳ至第Ⅵ徑級，ex明顯降低。黃果厚殼桂幼樹耐陰喜陰[18]，林冠下的小徑級個體更易存活，但由于種內競爭，群體生存能力下降；大徑級個體因為生理原因生存能力變差，少數大徑級個體較早分布在林分中，占據了更好的生長空間[19]，沒有被淘汰。

2.3 幼樹群體曲線

2.3.1 死亡率和消失率曲線

qx和Kx的變化趨勢基本一致，存在一定波動但整體呈增加的趨勢，符合一般的種群規律（圖2）。qx和Kx在第Ⅰ徑級均最小，在第Ⅳ徑級達到峰值后均下降，說明第Ⅰ～Ⅳ徑級的幼樹間競爭逐漸加劇或生存環境逐漸惡化，第Ⅳ徑級后競爭減緩或生存環境改善。

圖2 黃果厚殼桂幼樹群體死亡率（qx）和消失率（Kx）曲線Fig.2 Curves for mortality rate and vanishing rate of C.con?cinna sapling population

2.3.2 存活曲線

存活曲線呈近乎線性下降趨勢（圖3）。Deevey-Ⅱ指數函數模型的R2= 0.97，Deevey III 冪函數模型的R2= 0.84，說明指數函數模型的擬合效果好，優于冪函數模型（表2）。黃果厚殼桂幼樹群體的存活曲線屬于Deevey-Ⅱ型，表明該群體死亡率相對穩定。

表2 黃果厚殼桂幼樹群體存活曲線的檢驗模型Tab.2 Test models of survival curves of C.concinna sapling population

圖3 黃果厚殼桂幼樹群體存活曲線Fig.3 Survival curve of C.concinna sapling population

2.3.3 生存函數曲線

黃果厚殼桂幼樹群體的F（i）呈單調上升，S（i）呈單調下降，兩者互補（表3）。在接近第Ⅱ徑級時，F（i）等于S（i），說明在第Ⅱ徑級之前群體達到平衡狀態，隨后F（i）超過S（i），表明群體進入衰減期。群體在第Ⅰ～Ⅲ徑級有相對較高的ex，但個體密度大，生長競爭激烈，導致大批個體在這3個徑級被淘汰，使f（i）較高；第Ⅳ徑級后，f（i）趨于平緩，源于個體間競爭趨于緩和，淘汰減少。λ（i）在第Ⅴ徑級出現頂峰，說明第Ⅴ徑級幼樹死亡風險最高，這與生理性死亡等原因有關。從幼樹群體數量上看，小、中徑級數量多但減少快，大徑級數量少但減少趨于平緩，幼樹群體整體呈衰減趨勢。

表3 黃果厚殼桂幼樹群體的生存函數估算值Tab.3 Estimated values of survival functions of C.concinna sapling population

2.3.4 群體數量的時間序列分析

以黃果厚殼桂幼樹群體各徑級個體數量為基礎，采用時間序列分析的方法預測該群體第Ⅱ～Ⅵ徑級后的數量（表4）。除了第Ⅱ徑級在兩個徑級后數量下降近一半外，其他各徑級均呈增長趨勢，第Ⅲ徑級增長最明顯，說明該群體的小、中徑級個體數量充足，短期內占群體主導地位。第Ⅲ徑級后，主要為大徑級，整體上仍處于數量增長期，與小徑級數量充足有關。整體上看，各個徑級個體數量在之后的各徑級階段均上升，但在經過6個徑級后，群體存活數由713 個下降至119 個，說明該黃果厚殼桂幼樹群體屬于衰減型群體。

表4 黃果厚殼桂幼樹群體動態變化的時間序列分析Tab.4 Analysis of time series of C.concinna sapling population

2.4 譜分析

A1至A3的振幅呈單調遞減的趨勢，各諧波的振幅相差較大，表明該群體數量變化的波動并非單一周期，即大周期內包含小周期，且各周期的作用強度不同（表5）。諧波A2和A3對應的周期分別是基波A1的1∕2 和1∕3，整體上隨著周期的增大而增大[20]。基波的周期取決于黃果厚殼桂幼樹群體的特性，能夠表現出該群體數量變化的波動性。除去周期變化的平均值（A0）后，基波A1振幅值最大，表明群體的數量變化受基波的影響十分顯著。

表5 黃果厚殼桂幼樹群體的周期性波動Tab.5 Periodic fluctuation of C.concinna sapling population

黃果厚殼桂幼樹群體的數量動態除受基波的影響外，還表現出小周期波動。第1 次小周期為諧波A2，反應在6 × 5∕2 = 15 mm，位于空間序列徑級12.5～17.5 mm 處，對應第Ⅲ徑級，這一小周期波動與幼樹的生理特性或林分的環境有關。第2次小周期也是理論上的最小周期（A3），反映在6×5∕3=10 mm，位于空間序列徑級7.5～12.5 mm 處，對應第Ⅱ徑級，這一小周期波動與幼樹間的激烈競爭導致部分個體死亡有關，這種數量調節更有利于群體的穩定發展。

3 討論

種群是構成生物群落和生態系統的基本單位，幼樹的群體結構可反映種群的發展趨勢。研究林分特定種群的幼樹結構特征和數量變化規律，對于林分的可持續經營有重要意義。了解幼樹群體的存活率和死亡率等變化規律，是研究種群的基本任務之一[21-23]。

徑級結構可體現種群的結構特征和穩定性，靜態生命表和存活曲線從宏觀角度觀測群體數量的變化規律。黃果厚殼桂人工林幼樹群體的徑級結構呈倒金字塔型，各年齡結構較為完整，由于黃果厚殼桂的耐蔭特性，小徑級個體在林冠下更易存活，這與小徑級ex較大相一致；由于個體密度大，隨徑級增加，個體間競爭加劇，群體生存能力逐漸下降，被淘汰個體也逐漸增加[24]，少數大徑級個體占據更好的生長空間而生存下來。該幼樹群體在第Ⅳ徑級時qx和Kx出現峰值，這是由于在第Ⅳ徑級，種內競爭和環境篩選導致幼樹在生長發育至高徑級過程中死亡[25]。存活曲線呈下降趨勢，說明林冠下的蔭蔽環境有利于小徑級個體存活；吳敏等[26]發現光照因素可能導致幼苗難以生長發育為幼樹，對黃果厚殼桂人工林的管理應充分考慮該樹種的光適應性，為其提供適當的遮蔭環境，保證小徑級苗木的生長發育。存活曲線屬于Deevey-Ⅱ型，隨徑級增大，個體存活數量逐漸減少，說明該幼樹群體擁有較多的小徑級個體和少量的中、大徑級個體，群體構成較為穩定[27]。在小徑級階段，種內競爭激烈，生存空間或資源不足，自疏或它疏作用造成淘汰，僅保留少部分發育至大徑級。從生存函數來看，幼樹群體在小、中徑級時期的生存壓力主要來自于種內競爭，大徑級時期的生存壓力主要來自于環境篩選。通過時間序列預測可知，該幼樹群體小徑級個體數多，未來有較多幼樹可發育成大徑級。對于該林分的經營重點應放在小徑級幼樹的管理上，比如改善小徑級個體的種內競爭。隨著種群個體數的增加，相鄰的個體間會相互影響（密度效應），通過合理的措施調控密度效應，可以改善幼樹群體的生存狀況。

譜分析表明，該幼樹群體的數量變化明顯受生命周期生物特性因素的影響[28]，且在數量變化的大周期內有一部分小周期。從整體來看，該群體仍以小徑級黃果厚殼桂幼樹個體為主，未進入成熟、衰老的階段。譜分析結果只能體現當前幼樹群體生長情況的變化規律，不能體現黃果厚殼桂種群整體在整個基本周期的數量變化規律。