不同密度杉木林各組分C、N和P含量及其化學計量特征

陳義堂

（福建省洋口國有林場，福建順昌 353211）

碳（C）、氮（N）和磷（P）是用于構建生物的3 個最重要的元素[1]，其化學計量特征在揭示生態系統穩態轉化機制中具有重要作用。C 不僅是構成植物細胞的骨架，而且還參與植物體內物質的新陳代謝；N 和P 參與植物蛋白質合成、光合作用等生命活動過程，其協同變化影響植物的生長發育與養分平衡[2-3]。植物C、N 和P 質量比可以判斷限制性元素，反映植物自身對外界環境的適應性、植物養分在體內的分配情況及與土壤養分供需狀況等[4-5]。在生態系統中，植物通過根系從土壤中吸收養分，在體內進行養分分配，再通過凋落物的分解將養分歸還到土壤[6]。對植物-土壤-凋落物C、N 和P 的化學計量特征進行研究有助于更好地理解林分養分循環規律與平衡機制[7]。

杉木（Cunninghamia lanceolata）是我國南方優良的速生用材林樹種之一，具有極高的經濟和生態價值[8]。面對杉木栽培過程中出現的地力衰退、林分生產力下降等問題，研究者提出多種解決方案，林分密度管理便是其中一種經營管理方案[9]。林分密度對林分的生物量、林下植被多樣性和地力維持都具有影響，也是養分制約因子之一。合理的林分密度能使林分形成優質結構，讓環境因子循環利用，使植物充分利用空間資源生長，能維持林分的長期穩定性[10]。對杉木林C、N 和P 的研究主要有不同生長階段、不同林齡和不同立地類型杉木林土壤、葉片養分和C、N、P計量比的研究[11-13]，對不同密度杉木林不同組分C、N和P化學計量特征的研究還未見報道。本研究以不同密度杉木林為研究對象，通過測定其鮮葉、凋落物和不同土層土壤全C、全N和全P含量，分析林分密度對杉木林鮮葉、凋落物和土壤全C、全N 和全P 含量及其化學計量特征的影響，為杉木人工林密度調控、養分管理等營林措施的優化提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于福建省洋口國有林場南元管護站037-31-010 小班（117°56'E，26°51'N），屬中亞熱帶季風濕潤氣候，年均氣溫19.6 ℃，最高氣溫40.5 ℃，最低氣溫-6.6 ℃；年均降水量1 996.8 mm；年均無霜期314 天；海拔360 m 左右；土壤為山地紅壤，土層深厚肥沃。林下植被主要有毛冬青（Ilex pubescens）、毛柄短腸蕨（Diplazium dilatatum）、金毛狗脊（Dryopteris goeringiana）、山礬（Symplocos sumuntia）和箬竹（Indocalamus tessellatus）等。

1.2 樣地設置

不同密度杉木林于2007年2月營建，種苗為3代種子園種子1年生實生苗。采用隨機區組試驗設計，3 個隨機區組，每個區組3 個試驗小區，分別為1 800、3 000 和4 500 株∕hm2密度試驗林，同一區組立地條件基本一致，每個試驗小區面積0.067 hm2。造林當年撫育2 次，6月中旬進行塊狀松土、除草及培土扶正，9月中旬全面除草；造林第2年6 和9月分別劈草1 次；造林第3年9月劈草1 次。2019年5月，在每種密度林分設置3 塊20 m × 20 m 標準樣方，共9 塊。在樣方內進行每木檢尺，調查試驗林生長情況，調查指標包括胸徑、樹高和枝下高等（表1）。

表1 不同密度林分基本情況Tab.1 Basic situations of different stands with different densities

1.3 樣品采集與測定

在每個樣方內選出1 株平均木將其伐倒，共9株。依據各輪枝的生物量比例，分別取各輪枝相應量的1.5 kg 鮮葉帶回室內測定。在每個樣方隨機設置5 塊1 m × 1 m 的小樣方，收集樣方內的凋落物，混合均勻，用四分法取1.5 kg 樣品帶回室內測定。鮮葉和凋落物樣品置于105 ℃烘箱中烘干，用研磨機粉碎，過篩后密封保存，用于全C、全N 和全P 含量的測定。在每個樣方內用環刀按照“S”形挖取3 個土壤剖面，分別取0 ～ 20、20 ～ 40 及40 ～ 60 cm 土層各500 g 土樣。土壤樣品自然風干，研磨過篩后密封保存，用于全C、全N 和全P 含量的測定。均采用元素分析儀（Elementar ELVario Max）測定鮮葉、凋落物和土壤樣品全C 和全N 含量，采用電感耦合離子發射光譜儀（PE optima 8000）測定樣品全P 含量。

1.4 數據處理

采用SPSS 26.0 軟件和Excel 2010 軟件對數據進行統計分析，采用單因素（One-way ANOVA）和Duncan 法進行方差分析和多重比較，采用Pearson法對林分密度和各組分養分含量和化學計量比進行相關分析。

2 結果與分析

2.1 不同密度杉木林各組分全C、全N和全P含量

不同密度林分，鮮葉和凋落物的全C 和全P、鮮葉全N 含量均差異不顯著，4 500 株∕hm2林分的凋落物全N 含量顯著高于1 800 和3 000 株∕hm2林分（P＜0.05）（圖1）。同一密度林分，鮮葉全C、全N 和全P含量均顯著高于凋落物（P＜0.05）。3 種密度林分鮮葉全C、全N 和全P 含量分別為509.03 ～ 516.22、17.36～18.09和0.94～1.19 g∕kg，凋落物全C、全N和全P含量分別為461.54 ～ 461.74、9.52 ～ 14.30 和0.27～0.38 g∕kg。

圖1 不同密度杉木林鮮葉和凋落物全C、全N和全P含量Fig.1 Contents of total C,total N and total P in fresh leaves and litters of C.lanceolata stands with different densities

不同密度林分，全C 含量在同一土層均差異不顯著。在20～40 和40～60 cm 土層，4 500 株∕hm2林分的全N 含量顯著高于1 800 和3 000 株∕hm2林分（P＜0.05）（表2）。在不同土層，1 800 株∕hm2林分的全P含量均顯著高于3 000 和4 500 株∕hm2林分（P＜0.05）。同一林分密度，全C、全N 和全P 含量均隨土壤深度的增加而降低。全C 含量在不同土層間均差異顯著（P＜0.05），全N 和全P 含量均在0 ～ 20 cm 土層顯著高于20 ～ 40 和40 ～ 60 cm 土層（P＜0.05）。

表2 不同密度杉木林土壤全C、全N和全P含量Tab.2 Contents of total C,total N and total P in soils of C.lanceolata stands with different densities

2.2 不同密度杉木林各組分全C、全N 和全P 的化學計量比

不同密度林分中，隨林分密度的增加，鮮葉C∶N和C∶P 先降低后升高，N∶P 逐漸升高；C∶N 均差異顯著（P＜0.05），C∶P 和N∶P 在4 500 株∕hm2林分顯著高于1 800 和3 000 株∕hm2林分（P＜0.05）。凋落物C∶N和C∶P逐漸降低，N∶P先降低后升高；C∶N和C∶P 在密度1 800 株∕hm2林分顯著高于3 000 和4 500株∕hm2林分（P＜0.05），N∶P 均差異不顯著（圖2）。相同林分中，凋落物C∶N、C∶P 和N∶P 均顯著高于鮮葉（P＜0.05）。3 種密度林分鮮葉C∶N、C∶P、N∶P 分別 為28.16 ～ 38.02、427.83 ～ 546.83 和14.05 ～18.39，凋落物C∶N、C∶P 和N∶P 分別32.33 ～ 48.90、1 371.05～1 712.89和33.53～37.20。

圖2 不同密度杉木林鮮葉、凋落物全C、全N和全P化學計量比Fig.2 Stoichiometric ratios of total C,total N and total P in fresh leaves and litters of C.lanceolata stands with different densities

不同密度林分中，各土層C∶N的差異不顯著；隨林分密度增大，土壤C∶P 和N∶P 均呈升高趨勢；除4 500 株∕hm2林分40～60 cm 土層外，各土層C∶P 在不同密度林分均差異顯著（P＜0.05）；各土層N∶P 在3 000 和4 500 株∕hm2林分顯著高于1 800 株∕hm2林分（P＜0.05）（表3）。相同林分中，在密度1 800 株∕hm2林分中，土壤C∶N、C∶P和N∶P在0～20 cm 土層均顯著高于20～40和40～60 cm土層（P＜0.05）；在3 000和4 500株∕hm2林分中，C∶P 和N∶P 在0～20 cm 土層均顯著高于20～40和40～60 cm土層（P＜0.05）。

表3 不同密度杉木林土壤全C、全N和全P化學計量比Tab.3 Stoichiometric ratios of total C,total N and total P in soils of C.lanceolata stands with different densities

2.3 不同密度杉木林各組分全C、全N 和全P 含量及其化學計量比的相關性

林分密度為1 800 株∕hm2時，鮮葉全C 與土壤全C、土壤全N、土壤全P 和鮮葉全P 均呈顯著負相關（P＜0.05）；土壤全C與土壤全N、土壤全P均呈極顯著正相關（P＜0.01）；鮮葉全N 與鮮葉全P 呈顯著正相關（P＜0.05）；土壤全N 與土壤全P 呈極顯著正相關（P＜0.01）（表4）。林分密度為3 000株∕hm2時，土壤全C 與土壤全N、土壤全P 均呈極顯著正相關（P＜0.01）；土壤全N 與土壤全P 呈極顯著正相關（P＜0.01）；土壤全N 與鮮葉全P 呈顯著正相關（P＜0.05），與土壤全P 呈極顯著正相關（P＜0.01）；土壤全P 與鮮葉全P 呈顯著正相關（P＜0.05）。林分密度為4 500株∕hm2時，鮮葉全C與土壤全C、土壤全N和凋落物全P均呈顯著負相關（P＜0.05），與土壤全P呈顯著正相關（P＜0.05）；土壤全C與土壤全N均呈極顯著正相關（P＜0.01）；土壤全P與土壤全C、土壤全N均呈極顯著負相關（P＜0.01）。

表4 不同林分密度杉木林鮮葉、凋落物及土壤全C、全N和全P含量相關性分析Tab.4 Correlation analysis on contents of total C,total N and total P among fresh leaves,litters and soils in C.lanceolate stands with different densities

林分密度為1 800 株∕hm2時，鮮葉C∶N 與土壤C∶N 呈顯著負相關（P＜0.05），與鮮葉C∶P 呈顯著正相關（P＜0.05），與鮮葉N∶P 呈極顯著正相關（P＜0.01）；土壤C∶N 與鮮葉C∶P、鮮葉N∶P 均呈顯著負相關（P＜0.05），與土壤N∶P 呈顯著正相關（P＜0.05）；鮮葉C∶P 與土壤C∶P、N∶P 均呈顯著負相關（P＜0.05），與鮮葉N∶P 呈極顯著正相關（P＜0.01）；土壤C∶P 與土壤N∶P 呈極顯著正相關（P＜0.01）（表5）。林分密度為3 000 株∕hm2時，土壤C∶N 與土壤C∶P、土壤N∶P均呈顯著負相關（P＜0.05）；土壤C∶P與土壤N∶P 呈極顯著正相關（P＜0.01）。林分密度為4 500株∕hm2時，土壤C∶N與凋落物N∶P呈顯著負相關（P＜0.05）；鮮葉C∶P 與鮮葉N∶P 呈顯著正相關（P＜0.05）；土壤C∶P 與凋落物N∶P 呈顯著負相關（P＜0.05），與N∶P 呈極顯著正相關（P＜0.01）；凋落物N∶P與土壤N∶P呈顯著負相關（P＜0.05）。

表5 不同林分密度杉木林鮮葉、凋落物及土壤C∶N、C∶P和N∶P相關性分析Tab.5 Correlation analysis on C∶N,C∶P and N∶P among fresh leaves,litters and soils of C.lanceolata stands with different densities

3 討論與結論

植物、凋落物和土壤三者相互依存、相互作用，在生態系統養分循環、平衡與調控中起重要作用[14-15]。研究植物、凋落物和土壤C、N 和P 含量的平衡關系對揭示生態系統中的養分規律和平衡機制具有重要意義[16-17]。林分密度調控會影響植物養分的分配、利用與循環。本研究表明，杉木林鮮葉的全C、全N 和全P 含量，凋落物全C 和全P 含量，土壤各土層全C 含量、0～20 cm 土層全N 含量均隨林分密度變化差異不顯著。各土層全P含量均在林分密度1 800株∕hm2時最高，這可能取決于林分的土壤性質和氣候條件等，也可能是由于相對于其他兩種密度，該密度林分林木較少，對土壤中的全P吸收較少。土壤各養分在不同林分密度中均為表層土最高，這是由于表層土直接接觸外界環境、微生物最為活躍所形成的表層富集。由于葉片自身光合作用、生理機制及凋落物養分再吸收、分解速率等原因，相同密度杉木林鮮葉全C、全N 和全P 含量高于凋落物和土壤，凋落物全C、全N 和全P 含量高于土壤。本研究中，不同密度杉木林鮮葉平均全C 含量高于全球植物葉片C 含量均值（464 g∕kg）；不同密度杉木林鮮葉平均全N和全P含量均低于全球尺度的植物葉片全N和全P含量均值（20.09和1.77 g∕kg）[18-19]。杉木葉片全C 含量高，全N 和全P 含量較低。3種密度杉木林0 ～ 20 cm 土層全C 含量均高于全國0 ～10 cm 土層平均C 含量（24.56 g∕kg）；3 種密度杉木林土壤0～20 cm 土層全N 和全P 含量均低于全國0～10 cm土層平均N、P含量（1.88和0.77 g∕kg）[20]。

植物C∶N 和C∶P 能反映植物對養分的利用效率，N∶P可揭示植物的養分限制。在生態系統中，植物的N∶P ＜14 表明受到N 的限制，而N∶P ＞14 表明受到P 的限制[21-22]。本研究中，隨林分密度的增加，杉木林鮮葉C∶N 和C∶P 先下降后升高，與王凱等[23]研究結果一致，說明林分密度3 000株∕hm2更適合杉木葉片的生長與養分利用。3 種密度杉木林鮮葉N∶P 均＞14，表明不同密度杉木林生長均受到P 限制。杉木林鮮葉N∶P 在林分密度4 500 株∕hm2時最高，說明杉木林內植物對養分的競爭加劇，而我國農林地容易缺P[24]，高林分密度及農林地缺磷會加劇P對杉木生長的限制。凋落物C∶N 和C∶P能反映林分凋落物的分解速率[25]。本研究表明，隨林分密度的增加，凋落物C∶N和C∶P逐漸降低，說明高密度林分凋落物分解速率更快。3 種密度杉木林凋落物C∶N、C∶P 和N∶P 均顯著高于鮮葉，這是由于杉木葉片的再吸收現象。土壤C∶N、C∶P 和N∶P 分別反映土壤有機質的分解速率、有效P 的含量及限制性元素[26]。本研究表明，3 000、4 500 株∕hm2林分的土壤C∶P、N∶P顯著高于1 800株∕hm2林分，說明高密度杉木林全P含量比低密度杉木林少。

杉木鮮葉、凋落物和土壤全C、全N 和全P 含量及其化學計量比的相關性可以揭示化學計量指標變量之間的協調關系。本研究表明，林分密度1 800和3 000株∕hm2時，土壤全C、全N 和全P間互相呈極顯著正相關；林分密度4 500 株∕hm2時，土壤全C 與土壤全N 呈極顯著正相關，土壤全C 與土壤全P、土壤全N 與土壤全P 均呈極顯著負相關。土壤全C、全N 和全P 含量，主要來自土壤有機質和凋落物分解，因此土壤全C、全N 和全P 含量具有較強的相關性[27]。3 種密度杉木林土壤C∶P 與N∶P 均呈極顯著正相關。杉木鮮葉、凋落物和土壤化學計量的相關性較復雜，今后還需進一步探討。由于植物特性，外界環境等條件都會影響杉木鮮葉、凋落物和土壤C、N 和P 含量及其化學計量比，還需要進一步深入研究。本研究表明，綜合條件下，中等密度更有利于杉木生長與養分循環；杉木生長受到P的限制，在杉木培育過程中應多施加P 肥，并加強林分養分管理。