干旱脅迫對梔子光合作用及葉綠體超微結構的影響

羅孟容，梁文斌，楊 艷，湯玉喜，黎 蕾，李永進，張金貴

（1.中南林業科技大學，湖南 長沙 410004；2.湖南省林業科學院，湖南 長沙 410004； 3.湘西土家族苗族自治州林業局，湖南 吉首 416000）

困難立地，指自然條件較差和地形較復雜的區域，如沙石戈壁、鹽堿地和石灰巖裸露山地等。干旱和植物生長困難的問題是困難立地區域植被恢復的限制問題[1-2]。研究植物的耐旱性，以篩選出適于困難立地區域生長的植物，對于此類區域植被恢復具有重要的理論指導意義和實際應用價值。

光合作用是植物生長的基礎，也是植物耐旱性的指示性評價指標之一，其不僅會受到植物自身生理特性的影響，還會受到環境因素的制約，而水分是光合作用的重要參與因素。有關研究結果表明，植物受到干旱脅迫時，其光合作用持續減弱，因此，研究光合作用下植物對干旱脅迫的響應情況，能夠了解植物對干旱的耐受性[3-4]。尤鑫等[5]認為，干旱脅迫對植物葉綠素熒光參數的影響程度，可用來衡量植物的光合能力和受損程度。葉綠體對干旱脅迫較敏感，其承擔的生理功能也較重要，而其形態結構、大小和數目都會隨著植物所處環境的變化而變化[6]；周媛等[7]和唐琪等[8]研究發現，杜鵑、刺槐在重度干旱脅迫下其葉綠體均會受到嚴重破壞，其外膜解體，基粒排列紊亂，基質片層扭曲變形。

梔子Gardenia jasminoides為茜草科多年生灌木，別名為黃梔子、山梔子等，生長于山坡、灌叢或林中，多用于城市綠化和園林景觀設計中。梔 子果實屬于藥食兼用資源，具有多種藥理作用[9]；從梔子果實中提取的梔子黃色素，是一種天然的染色劑和食品色素[10]；梔子花提取物可用于生產化妝品、香皂等[11]。近年來，有關梔子的研究主要集中在其化學成分的提取與鑒定[12]和藥理[9]等方面，但有關梔子水分逆境方面的研究報道較少。為給適用于困難立地區域植被修復的理想植物的篩選提供理論參考依據，本研究通過盆栽控水試驗，研究了不同程度的干旱脅迫下梔子的葉綠素含量、光合作用、葉綠素熒光參數及葉綠體超微結構的變化情況，并初步探討了梔子的耐旱性。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗材料為長勢一致、健壯無病蟲害的1年生梔子實生苗。

1.2 試驗設計

在湖南省林業科學院試驗林場透明遮雨棚內采用盆栽稱重控水法進行試驗。2020年6月2日， 將梔子實生幼苗移栽至底徑為10 cm、口徑為 20 cm、高為17 cm 的花盆中，栽培基質為黃壤∶蚯蚓土∶珍珠巖=12∶3∶1 的混合基質，其中的蚯蚓土即為蚯蚓的糞便。參照袁娜娜[13]的方法測得的土壤田間持水量為30.58%。

參照張波等[14]采用的方法，結合梔子的相關栽培經驗，設置了如下4 個試驗處理：以土壤相對含水量為田間持水量的100%為對照（CK）；將土壤相對含水量為田間持水量的80%、60%和40%分別設為輕度、中度和重度的干旱脅迫處理，其處理編號依次為D1、D2、D3。對照及每個干旱脅迫處理各栽30 盆，共栽120 盆。于透明遮雨棚內常規管理預培養30 d 后的2020年7月2日開始試驗。脅迫開始前充分澆水，待土壤相對含水量達到飽和狀態后便停止澆水，并使其自然落干，隨后每天17:00 時用電子秤給盆土稱重，待土壤相對含水量降低至試驗所需干旱程度后，再每隔2 d給盆土稱重并補水，使土壤含水量控制為各干旱脅迫設定的相對含水量，連續控水30 d，測定梔子的光合參數和葉綠素熒光參數，采集各處理植株中上部成熟葉片15 片，置于冰盒內，迅速帶回實驗室，并測定葉片相對含水量、葉綠素含量，制備梔子葉片葉綠體超微結構樣品并觀察拍照。

1.3 土壤含水量的測定

用烘干法測定裝土時的土壤含水量，稱好干凈鋁盒的質量（m1）后稱取土樣20 g 裝入鋁盒內，蓋上盒蓋再稱重（m2），將打開蓋子的鋁盒放入105 ℃的恒溫箱內烘干至恒重，將鋁盒與蓋子取出置于干燥器內冷卻至室溫后稱重（m3），重復測定土樣3 份，取其平均值。土壤含水量的計算公式如下：

1.4 葉片相對含水量的測定

參照《植物生理學實驗指導》[15]中說明的方法測定葉片相對含水量。

葉片相對含水量=(葉片鮮質量-葉片干質量)/ (土壤相對含水量達到飽和時的葉片鮮質量-葉片干質量)×100%。

1.5 葉綠素含量的測定

參照張伏等[16]所用的方法測定葉綠素的含量：稱取0.2 g 成熟葉片，采用無水乙醇浸提葉綠素，以紫外分光光度法測定葉綠素含量，每個處理重復測定3 次，取其平均值。

1.6 光合參數的測定

1.6.1 光合作用日變化曲線的觀測

2020年8月上旬，選取各干旱脅迫處理的梔子幼苗中上部生長健壯的成熟葉片5 片，利用Li-6400XT 便攜式光合儀測定各試驗處理下梔子幼苗的凈光合速率（Pn），測定時間為每天的7:00—19:00 時，每隔2 h 測定1 次，并繪制不同觀測時刻的Pn變化曲線圖。

1.6.2 光響應曲線的觀測

干旱脅迫30 d 后，采用Li-6400XT 便攜式光合儀，設光合有效輻射強度（PAR）分別為0、20、40、60、80、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 600、2 000、2 400 μmol·m-2s-1， 于9:00—12:00 時測定不同干旱脅迫處理下梔子幼苗的凈光合速率（Pn），分別繪制PAR-Pn、PARGs、PAR-Ci、PAR-Tr的響應曲線，每個處理隨機測定3 株，每株幼苗各測定其中上部成熟葉片3 片，結果取其平均值。

1.7 熒光參數的測定

采用MINI-PAM 調制葉綠素熒光儀測定熒光參數。先對葉片進行暗反應處理30 min，測定參數主要包括最小熒光或初始熒光值（F0）、最大熒光值（Fm）、PS Ⅱ原初光能轉換效率（Fv/Fm）、光化學淬滅系數（qP）和非光化學淬滅系數（qN）等熒光參數。每個處理各選取3 株幼苗，測定每株幼苗中上部成熟葉片3 片。

1.8 葉綠體超微結構的觀察

分別在葉片中部、主脈兩側各切取1 ～2 mm的小方塊，用2.5%的戊二醛（電鏡專用）固定，然后用磷酸緩沖液（pH 值為7.4）沖洗，在4 ℃預冷的1%鋨酸中再次固定，然后進行梯度乙醇脫水和環氧樹脂包埋處理，切成厚度為60 ～100 nm的超薄薄片，經醋酸鈾-檸檬酸鉛雙重染色后，放在透射電鏡（型號為Tecnai G2 20TWIN）下觀察并拍照。

1.9 數據統計與分析

采用Excel 2010 軟件處理數據及制作圖表，運用SPSS 18.0 軟件對各參數進行單因素方差分析和Duncan 多重比較（P＜0.05）。

2 結果與分析

2.1 不同程度的干旱脅迫對梔子葉片相對含水量的影響

葉片相對含水量反映了葉片的持水能力，一般情況下，植物在受到干旱脅迫時葉片相對含水量會降低，降低值越大說明植物對水分的適應性越差。不同程度的干旱脅迫對梔子葉片相對含水量的影響情況如圖1 所示。由圖1 可知，干旱脅迫下，梔子葉片的相對含水量降低，其中，輕度干旱處理（D1）與對照（CK）間無顯著差異，中度干旱處理（D2）和重度干旱處理（D3）的葉片相對含水量均顯著降低（P＜0.05）。這一結果表明，在中度和重度的干旱脅迫下，梔子幼苗對水分的適應性均較差。

圖1 不同程度的干旱脅迫下梔子葉片的相對含水量Fig.1 The relative water content of G.jasminoides leaves under different degrees of drought stress

2.2 不同程度的干旱脅迫對梔子葉綠素含量的影響

葉綠素主要包括葉綠素a 和葉綠素b，是植物進行光合作用的重要色素，其含量反映了葉片的光合能力及植物生長情況[17]。不同程度的干旱脅迫下梔子葉片的葉綠素含量見表1。由表1 可知，當梔子處于干旱脅迫環境時，其葉綠素含量會升高，且顯著高于對照（P＜0.05）；與對照（CK）相比，輕度（D1）、中度（D2）和重度（D3）干旱脅迫下葉片中葉綠素a 的含量分別升高了14.71%、21.57%、71.57%，其葉綠素b 含量分別升高了4.44%、31.11%、68.89%，總葉綠素含量分別升高了11.56%、24.49%、70.75%。

表1 不同程度的干旱脅迫對梔子葉片葉綠素含量的影響?Table 1 Effects of different degrees of drought stress on the chlorophyll content of G.jasminoides leaves mg·g-1

2.3 不同程度的干旱脅迫對梔子凈光合速率日變化曲線的影響

植物凈光合速率日變化趨勢是分析環境因子對植物生長、代謝的影響規律的重要指標，對凈光合速率日變化趨勢的研究結果是探究限制植物生長因素的依據之一[18-19]。不同程度的干旱脅迫下梔子葉片凈光合速率的日變化曲線如圖2 所示。由圖2 可知，不同程度的干旱脅迫下梔子葉片的凈光合速率日變化曲線類型均為“雙峰”型。對照和脅迫處理的凈光合速率均在9:00 時前后達到最大值，隨后均下降，13:00 時左右其凈光合速率均降至全天中的最低值，此時出現了“光合午休”現象；13:00時后其凈光合速率均再次上升并達到第2 個峰值，但是，此時梔子葉片的凈光合速率均小于上午測定的最高值，緊接著又不斷下降。在不同程度的干旱脅迫下，凈光合速率在一天之中的各個時刻都明顯降低，梔子在重度干旱脅迫（D3）下的凈光合速率顯著低于對照（CK）的。上述結果表明，干旱脅迫對梔子凈光合速率日變化趨勢的影響顯著，并且抑制了梔子的生理活動強度。

圖2 不同程度的干旱脅迫下梔子葉片凈光合速率的日變 化曲線Fig.2 Diurnal variation curves of net photosynthetic rate of G.jasminoides leaves under different degrees of drought stress

2.4 不同程度的干旱脅迫對梔子光響應曲線的 影響

2.4.1 梔子的凈光合速率對光合有效輻射強度的響應

不同程度的干旱脅迫下梔子的凈光合速率（Pn）對光合有效輻射強度（PAR）的響應曲線如圖3 所示。在不同程度的干旱脅迫下，隨著PAR的加大，梔子的Pn均呈先增大再趨于平穩的變化趨勢。當PAR 為0 ～200 μmol·m-2s-1時，其Pn快速升高；當PAR 為200 ～800 μmol·m-2s-1時，Pn的上升較為緩慢；當PAR 超過800 μmol·m-2s-1時，其Pn趨于平緩或下降。由此可知，適宜的PAR（0 ～800 μmol·m-2s-1）可增強梔子的光合作用，而過高的PAR 對梔子的光合作用沒有明顯的促進作用，甚至可能會抑制梔子的光合作用。梔子在受到干旱脅迫時，其凈光合速率會受到抑制，抑制程度與脅迫程度成正比，重度干旱脅迫（D3）下光合抑制最強。

圖3 不同程度的干旱脅迫下梔子的凈光合速率對光合有 效輻射強度的響應曲線Fig.3 Response curves of net photosynthetic rate of G. jasminoides to the intensity of photosynthetic active radiation under different degrees of drought stress

2.4.2 梔子的胞間CO2 濃度（Ci）對光合有效輻射強度（PAR）的響應

胞間CO2濃度（Ci）的大小可用于判斷植物光合作用的強弱。不同程度的干旱脅迫下梔子的Ci對PAR 的響應曲線如圖4 所示。由圖4 可知，干旱脅迫會使梔子的Ci下降，脅迫程度越大，Ci的下降幅度則越大。當PAR 為0 ～200 μmol·m-2s-1時，Ci的下降幅度比較大，其中，輕度干旱脅迫（D1）的下降幅度最小，重度干旱脅迫（D3）的下降幅度最大。

圖4 不同程度的干旱脅迫下梔子的胞間CO2 濃度對光合 有效輻射強度的響應曲線Fig.4 Response curves of intercellular CO2 concentration of G.jasminoides to photosynthetically active radiation intensity under different degrees of drought stress

2.4.3 梔子的氣孔導度（Gs）對光合有效輻射強度（PAR）的響應

不同程度的干旱脅迫下梔子的氣孔導度（Gs）對光合有效輻射強度（PAR）的響應曲線如圖5 所示。由圖5 可知，不同程度的干旱脅迫下，隨著PAR的增強，各個處理的Gs均逐漸升高，對照（CK）的Gs一直維持在較高水平上，而重度干旱脅迫（D3）的Gs一直處于較低水平下。

圖5 不同程度的干旱脅迫下梔子的氣孔導度對光合有效 輻射強度的響應曲線Fig.5 Response curves of stomatal conductance of G.jasminoides to the intensity of photosynthetically active radiation under different degrees of drought stress

2.4.4 梔子的蒸騰速率（Tr）對光合有效輻射強度（PAR）的響應

蒸騰作用主導了植物的水分關系，蒸騰速率（Tr）不僅反映了植物調控水分散失的能力，蒸騰速率的大小也反映了植物生命活動的強弱。不同程度的干旱脅迫下梔子的蒸騰速率對光合有效輻射強度的響應曲線如圖6 所示。由圖6 可知，各個處理梔子的Tr隨著PAR 的增強均逐漸升高。其中，對照（CK）和輕度干旱脅迫（D1）下梔子的Tr隨著PAR 的增強均顯著上升，而中度干旱脅迫（D2）和重度干旱脅迫（D3）下梔子的Tr上升趨勢均相對平緩，且對照（CK）和輕度干旱脅迫（D1）的Tr均維持在較高水平上，而重度干旱脅迫（D3）的Tr最小，這有助于減少梔子在重度干旱脅迫下的水分耗散。

圖6 不同程度的干旱脅迫下梔子的蒸騰速率對光合有效 輻射強度的響應曲線Fig.6 Response curves of G.jasminoides transpiration rate to photosynthetically active radiation intensity under different degrees of drought stress

2.5 不同程度的干旱脅迫對梔子葉綠素熒光參數的影響

初始熒光（F0）即最小熒光，所指為PS Ⅱ反應中心處于完全開放狀態時的熒光產量，也可理解為充分氧化原初電子受體（QA）所需的熒光強度，PS Ⅱ天線色素的熱耗散常會使F0降低；而當PS Ⅱ反應中心受損或可逆失活，則會使F0增加[20]。不同程度的干旱脅迫下梔子葉綠素熒光參數的測定結果見表2。由表2 可知，隨著脅迫程度的加重，F0值呈上升趨勢；中度脅迫（D2）和重度脅迫（D3）的F0值與對照的差異均顯著（P＜0.05），比對照的分別升高了6.93%和12.38%。

Fv/Fm之值的大小代表了PSⅡ反應中心的光能轉換效率的高低，反映了植物是否受到光抑制，當 植物處于逆境中或被傷害時，該指標會下降[21-22]。 不同程度的干旱脅迫下，梔子的Fv/Fm之值均呈下降趨勢（P＜0.05）；與對照（CK）的Fv/Fm之值相比，輕度（D1）、中度（D2）、重度（D3）干旱脅迫處理的Fv/Fm之值分別下降了1.11%、2.34%、3.94%。熒光淬滅有2 類：其一為光化學淬滅（qP）；其二為非光化學淬滅（qN）。前者體現 的是PS Ⅱ天線色素所吸收的光能供光化學傳遞所需的部分，此值愈高，說明PS Ⅱ傳遞電子的活性愈強，植物對光能的利用效率也愈高[21]。由表2 可知，梔子的qP值隨著干旱脅迫程度的增強而逐漸降低，重度（D3）、中度（D2）、輕度（D1）干旱脅迫的分別降低了33.33%、29.46%、23.26%。后者體現的是PS Ⅱ天線色素吸收的光能通過熱耗散途徑流失的部分，在植株吸收了過量光能時，qN能起到一定的自我保護作用[23]。各個脅迫處理的qN值隨著脅迫程度的增強均逐漸上升，且與對照（CK）間均存在顯著性差異（P＜0.05）。

表2 不同程度的干旱脅迫對梔子葉綠素熒光參數的影響Table 2 Effects of drought stress on parameters of chlorophyll fluorescence of G.jasminoides

2.6 不同程度的干旱脅迫對梔子葉綠體超微結構的影響

不同程度的干旱脅迫下梔子葉綠體的超微結構如圖7 所示。從圖7A 中可以看出，對照組（CK）梔子的葉片葉綠體緊貼細胞壁，外膜結構較完整，葉綠體基質片層堆疊緊密，基粒排列整齊、規整。而在中度（D1）和重度（D3）干旱脅迫下，梔子的葉綠體結構均受到不同程度的傷害，葉綠體與細胞壁分離，基質片層排列紊亂，基粒變形、彎曲，排列混亂（圖7C 和D），導致梔子葉綠體光合能力減弱。

圖7 不同程度的干旱脅迫下梔子的葉綠體超微結構Fig.7 Ultrastructure of chloroplast of G.jasminoides under different degrees of drought stress

3 討 論

3.1 干旱脅迫對梔子葉片相對含水量的影響

葉片相對含水量是評估植物組織水分狀況的指標，植物受到干旱脅迫時，葉片相對含水量下降趨勢較小則反映植物的抗旱性較強，即表明植物較能耐旱，反之則表明植物不耐旱[24]。正常情況下，植物的水分調節處于動態平衡中，而當植物處于逆境脅迫時，水分調節會失衡。研究中發現，梔子處于干旱脅迫時，其葉片相對含水量逐漸降低，但下降的幅度較小，表明梔子的耐旱性較強，這與吳際友等[25]的研究結果一致。

3.2 干旱脅迫對梔子葉綠素含量的影響

植物葉片中的葉綠素含量在一定程度上能反映植物光能利用、制造有機物與適應、利用環境因子的能力。干旱脅迫下，不同植物葉片中葉綠素含量的變化趨勢不同。有關研究結果表明，干旱脅迫下，自由基大量產生，使得葉綠體膜過氧化，膜系統受到損傷，造成葉綠素降解，植物體內葉綠素的合成與降解之間的平衡被破壞，導致葉綠素含量降低[26]；但是，也有研究者發現，干旱脅迫下，植物葉片中的葉綠素含量會升高，可能因為干旱脅迫使葉片相對含水量降低，葉片擴展生長受阻，葉片單位面積的葉綠素含量升高，這樣保證了植物葉片對光能的充分利用，提高轉化效率以保證碳同化，增強體內的代謝活動，增強其抗旱性，雖然葉綠素含量升高了，卻因水分含量減少又使得葉綠素的活性降低[27]。這兩種不同的研究結果表明，植物處于干旱脅迫時的葉綠素含量的變化可能與植物應對干旱脅迫的策略有關。研究中發現，梔子葉片中葉綠素a、葉綠素b 和總葉綠素的含量，在干旱脅迫程度加重的環境中均表現為顯著升高的變化趨勢。由此可見，梔子對干旱脅迫有較強的敏感性，其主要通過增加葉綠素含量來抵抗干旱脅迫。

3.3 干旱脅迫對梔子凈光合速率日變化曲線的 影響

光合作用日變化情況能反映植物在一天中持續進行物質積累與生理代謝的能力，有關研究結果顯示，植物凈光合速率日變化曲線類型有“單峰”和“雙峰”型兩種[28]。研究結果表明，在不同程度的干旱脅迫下，梔子凈光合速率日變化曲線均呈“雙峰”型曲線，且上午的峰值均大于下午的峰值。在正常澆水的條件下或在輕度的干旱脅迫下，梔子的光合能力均較強，在面臨干旱等不利條件時能啟動自我保護機制，主動調節氣孔降低蒸騰速率以達到保水目的，待不利條件過去之后再增大氣孔導度來積累光合物質；而在中度或者重度的干旱脅迫下，其光合過程受到抑制，因此只在最適宜進行光合作用的時間段保持較高的凈光合速率，以積累更多的物質滿足自身需求。

3.4 干旱脅迫對梔子各光合參數的影響

有關研究結果表明，植物在受到干旱脅迫時其光合作用減弱，凈光合速率降低[29-30]。本研究結果表明，在不同程度的干旱脅迫下，梔子的凈光合速率隨著光合有效輻射強度的變化而變化。就總體趨勢來看，干旱脅迫會抑制梔子的光合作用，脅迫程度越重，梔子的光合作用越弱，但輕度干旱脅迫對梔子的凈光合速率的影響較小，表明梔子有一定的耐旱性。干旱脅迫下，梔子會通過降低蒸騰速率來減少水分的消散，說明梔子可以通過控制蒸騰速率來抵抗干旱脅迫的傷害，這反映了梔子對干旱脅迫有一定的耐受能力。賈瑞豐等[31]研究發現，植物受到干旱脅迫時，會關閉部分氣孔來減少水分的消耗，同時也限制了CO2的供應，進而影響光合速率。本研究結果顯示，不同程度的干旱脅迫下梔子的氣孔導度（Gs）對PAR 的響應曲線基本一致。對照、輕度的干旱脅迫下，其Gs隨著PAR 的增強而上升的幅度較大；中度、重度干旱脅迫下，其Gs隨著PAR 的增強而上升的速度較為緩慢；隨著脅迫程度的加重，梔子的Gs和Ci均呈下降趨勢。David 等[32]研究發現，導致植物凈光合速率降低的因素分為氣孔因素和非氣孔因素，可根據植物氣孔導度和胞間CO2濃度的變化趨勢是否一致來判斷，若氣孔導度和胞間CO2濃度均降低則為氣孔因素，若氣孔導度降低而胞間CO2濃度升高或不變則為非氣孔因素。據此可以認為，在干旱脅迫下梔子凈光合速率的下降是由氣孔因素所致。

3.5 干旱脅迫對梔子葉綠素熒光參數的影響

植物葉片在吸收光能的同時，也可將過剩的光能通過多種途徑（如熒光發射、熱耗散等形式）耗散，從而保護自身的光合機構。有關研究結果表明，葉綠素熒光參數的變化趨勢與植物的抗旱性密切相關[33]。研究中發現，在黃土基質和紫色土基質中，隨著干旱脅迫程度的加重，梔子葉片F0逐漸上升，Fm和Fv/Fm之值均呈逐漸下降趨勢。F0的上升說明，梔子PS Ⅱ天線色素吸收的能量向光化學輸送的量減少，通過熒光形式與熱量散失的能量增加；Fv/Fm之值代表了PS Ⅱ反應中心對光能的轉換效率，Fv/Fm之值下降表明干旱脅迫抑制了梔子的PS Ⅱ原初光化學活性，下降越多，抑制程度越高，植物也受到了更嚴重的傷害，這與王玉麗等[34]的研究結果一致。干旱脅迫下梔子葉片的PS Ⅱ反應中心受損或失去可逆性，光合作用原初反應受到抑制，光合作用減弱。

正常生長狀況下，植物葉片吸收的光能通常用于光合電子傳遞、熱耗散和葉綠素熒光發射。光化學淬滅系數（qP）表示吸收的光能用于光合作用的部分，非光化學淬滅系數（qN）表示光合反應 中心的受損程度及熱耗散的能力，當PS Ⅱ反應中心吸收了過量的光能，若無法及時耗散，那么可能導致光合機構發生損傷，乃至喪失活性，因此qN是植物的一類自我保護，若植物受損，可在一定程度上保護植物。通過研究可知，干旱脅迫下梔子的qP值逐漸下降，qN值逐漸上升，說明在干旱條件下，梔子葉片PS Ⅱ反應中心開放部分會變小，用于光化學電子傳遞的光能隨之減少，同時將多余的光能以熱或熒光發射的形式耗散，以抵御干旱脅迫對其的傷害，這與周朝彬等[35]和王藝陶等[36]的研究結果一致。

3.6 干旱脅迫對梔子葉綠體超微結構的影響

植物的葉綠體是一種對不利環境較敏感的細胞器，葉綠體結構的完整性是維持植物正常生長及進行光合作用的前提。干旱脅迫下，葉綠體超微結構會發生損壞性變化。干旱脅迫下，植物葉片會產生過量的超氧陰離子自由基和過氧化氫類的活性氧，進而破壞活性氧代謝系統的平衡，活性氧水平增高，膜脂過氧化和膜蛋白的聚合作用會使葉綠體結構受到損傷，而葉綠體結構的損傷又會影響光合電子傳遞的正常進行[37-38]。研究結果表明，在水分能正常供應的條件下，梔子的葉綠體結構和光合功能均正常，而干旱脅迫使得梔子葉綠體結構受到傷害，尤其是在重度脅迫下葉綠體外膜部分受損，基質片層排列紊亂，基粒發生一定程度的變形和彎曲現象，導致其光合能力降低，這與周媛等[7]的研究結果一致。

本研究對1年生梔子幼苗進行了不同程度的干旱脅迫處理，并觀測了其在干旱脅迫下葉片相對含水量、葉綠素含量、光合作用參數、葉綠素熒光參數及葉綠體超微結構的變化情況。本試驗所用的材料為1年生梔子幼苗，未到正常結果年齡，無法進行有關干旱脅迫對梔子果實的影響的研究，但梔子果實的產量和質量決定了其經濟價值，下一步的研究可對此進行重點探討。

4 結 論

1）干旱脅迫下，梔子葉片相對含水量降低，而總葉綠素含量升高；重度脅迫下，葉片相對含水量顯著降低，總葉綠素顯著升高。

2）干旱脅迫下，梔子凈光合速率日變化曲線為“雙峰”型曲線，有“光合午休”現象，其凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率均隨脅迫程度的加重而下降。

3）中度和重度干旱脅迫下，梔子葉片PS Ⅱ反應中心受到一定程度的損傷，電子傳遞受阻，傳遞、利用及耗散光能的能力減弱。

4）重度干旱脅迫下，梔子葉綠體超微結構受損，葉綠體外膜部分破裂，基粒扭曲變形，基質排列紊亂，光合能力減弱。

5）梔子具有較強的耐旱性，在土壤相對含水量為田間持水量的40%時也能維持其生長，這一研究結果可為適用于困難立地區域植被恢復的耐旱植物的篩選提供理論參考依據。