新疆伊犁和塔城地區天山櫻桃群落特征與植物區系的比較

馮琳驕，褚佳瑤，高 林，周 龍，王 瑾

（1.新疆農業大學 林學與園藝學院，新疆 烏魯木齊 830052；2.新疆伊犁州林科院，新疆 伊寧 835000）

天山櫻桃Cerasus tianschanicaPojark 俗稱野櫻桃，屬薔薇科Rosaceae 櫻桃屬Cerasus矮生櫻亞屬的抗寒、抗旱灌木，在我國僅分布于新疆西北部的伊犁和塔城地區的野果林中，分布于海拔800 ～1 500 m 的山體陽坡與半陽坡上，是野果林內極具特色的伴生種之一[1-2]。天山櫻桃作為開發價值較高的野生櫻屬資源，既可供觀賞，又可生食，還可作為砧木利用[3]。隨著新疆伊犁與塔城兩個地區野果林資源開發程度的不斷加大，野外自然狀態下天山櫻桃分布的數量越來越少，天山櫻桃種群逐漸瀕危[4-5]。植被群落的物種多樣性及區系研究是群落生態學研究的重要內容，山地植被群落的物種多樣性水平可以直接或間接地反映山地植被的健康狀況，對某一區域內的植物區系進行研究，能夠了解該區域植被演替與發展的趨勢，也可以為區域內植被的恢復和重建提供參考依據[6-7]。 新疆伊犁和塔城地區的野果林分布地是我國森林群落類型較為復雜而植物多樣性較為豐富的資源寶地，自20 世紀50年代以來受到諸多學者的關注，天山櫻桃作為野果林內寶貴的伴生種資源，近些年對其的相關研究主要集中在種子萌發[8]、花芽分化[9]、遺傳多樣性[10]等方面，但缺少有關天山櫻桃群落物種多樣性及區系分布的研究報道。為了了解野外自然狀態下天山櫻桃的生存現狀，本研究以新疆伊犁和塔城地區的天山櫻桃典型群落為研究對象，通過實地調查分析，探索天山櫻桃群落的物種多樣性及植物區系的分布特征，以期為天山櫻桃資源的保護管理及開發利用提供一定的理論參考依據。

1 研究區概況

新疆伊犁地區的野果林位于天山西部的伊犁谷地，其地理位置為東經80°31′～84°00′，北緯42°40′ ～44°30′， 海 拔1 000 ～1 800 m[11]。伊犁地區的野果林是具有海洋性氣候特征的落葉闊葉林群落，分布于伊犁河上游的特克期河、鞏乃斯河及喀什河等3 條支流的兩岸山地，至伊犁河流域的中、低山帶，主要呈斷帶狀分布[12]。新疆塔城地區的野果林位于塔城盆地的低山丘陵地帶，其地理位置為東經82°16′～87°21′，北緯43°25′ ～47°15′，海 拔800 ～1 500 m。該 區域屬于中溫帶干旱半干旱氣候區，新疆野扁桃Amygdalus ledebouriana是該區域內特有的野生果樹資源[13-14]。

2 研究方法

2.1 樣地調查

2020年6月中旬，經過充分踏查，分別于伊犁地區的霍城大西溝、鞏留野核桃溝、鞏留伊勒格代溝、特克斯北山等地，塔城地區的裕民巖畫風景區、裕民野扁桃保護區、托里老風口林場、額敏野果林水磨溝等地，選擇天山櫻桃種群分布比較集中的地段，設置天山櫻桃群落典型樣地14 個， 伊犁和塔城地區各設置7 個樣地，樣地大小均為20 m×20 m，在各樣地內分別設置2 個1 m×1 m的草本樣方進行調查。記錄樣地內所能觀察到的所有植物的種類、數量、高度、蓋度、冠幅等信息，同時記錄各樣地的經緯度、海拔、坡度、坡向等生境信息。針對野外調查未能識別的植物，拍攝照片并記錄其位置等信息，采集其標本帶回后，查閱《新疆植物志》與《新疆樹木志》進行植物種類的鑒別。各樣地的基本特征見表1。

表1 樣地的基本特征Table 1 Basic characteristics of the plot

2.2 植物區系的劃分

采用吳征鎰[15]關于種子植物屬分布區類型的劃分標準，對新疆野果林天山櫻桃群落種子植物區系的地理成分進行分析。

2.3 重要值的計算

重要值能夠體現一個物種在植物群落中的作用和地位[16]。根據各樣地中不同物種的相對多度、相對顯著度、相對蓋度及相對頻度，計算天山櫻桃群落中各物種的重要值，其計算公式如下：

2.4 物種多樣性的測度

天山櫻桃群落的物種多樣性，分別采用物種豐富度Margalef 指數、Simpson 指數（D）、Shannon-Wiener 指數（H）、Pielou 均勻度指數（E）等指標[17-18]來表示。

Margalef 豐富度指數的計算式為：

以Simpson 指數(D)測定生態優勢度：

Shannon-Wiener 指數(H)的計算公式為：

Pielou 均勻度指數（E）的計算式為：

式（3）～（6）中：Pi=Ni/N，Ni為植物物種i的重要值，N為樣地中某一群落層次中全部物種的個體總數，S為樣地中某一群落層次的物種數。

3 結果與分析

3.1 群落物種的組成分析

3.1.1 所有樣地內天山櫻桃群落的物種組成

對新疆伊犁和塔城地區野果林內以天山櫻桃為優勢種的植物群落進行了樣地調查，結果見表2。由表2 可知，在總面積為5 600 m2的14 個樣地中，共有維管植物48 種，隸屬23 科48 屬。其中，裸子植物有2科、2屬、2種，分別占群落內植物科、屬、種總數的8.69%、4.17%、4.17%；被子植物有 21 科、46 屬、46 種，分別占群落內植物科、屬、種總數的91.31%、95.83%、95.83%。天山櫻桃群落植物中，占優勢的科主要有薔薇科Rosaceae （11 屬11 種）、菊科Asteraceae（6 屬6 種）、禾本科Poaceae（6 屬6 種），其植物種數分別占該群落植物總種數的22.92%、12.5%、12.5%；含有 3 屬3 種的科為豆科Leguminosae，其植物種數占該群落植物總種數的6.25%；含有2 屬2 種的科分別為唇形科Labiatae、十字花科Brassicaceae、藜科Chenopodiaceae，此3 科的植物種數之和占該群落 植物總種數的12.5%；其余16 科各有1 屬1 種，其植物種數之和占該群落植物總種數的33.33%。這一調查結果表明，在天山櫻桃群落的組成中，以只含有1 屬1 種的科為主，且大多為被子植物。

表2 天山櫻桃群落植物種類的調查結果Table 2 Investigation results of plant species in C.tianschanica community

3.1.2 不同地區天山櫻桃群落物種組成的數量比較

新疆伊犁和塔城地區天山櫻桃群落的物種組成見表3。由表3 可知，兩個地區天山櫻桃群落物種組成數目的大小總體表現為：伊犁地區＞塔城地區。其中，伊犁地區野果林內天山櫻桃群落中共有維管植物36 種，隸屬17 科36 屬，該區域的喬木層中有2 科5 屬5 種植物，灌木層中有7 科10 屬10 種植物，草本層中有12 科21 屬21 種植 物；該區域喬木層、灌木層、草本層中的物種數分別占該區域群落植物總種數的13.89%、27.78%、58.33%。而塔城地區野果林內天山櫻桃群落中共有維管植物31 種，隸屬15 科31 屬，該區域喬木層有1 科3 屬3 種植物，灌木層有9 科12 屬12 種 植物，草本層有8科16屬16種植物；該區域喬木層、灌木層、草本層中的物種數分別占該區域群落植物總種數的9.68%、38.71%、51.61%。綜上所述，伊犁和塔城地區天山櫻桃群落草本層中的物種組成均較豐富。

表3 伊犁和塔城地區天山櫻桃群落的物種組成Table 3 Species composition of C.tianschanica communities in Ili and Tacheng regions

3.2 植物區系的組成分析

新疆伊犁和塔城地區天山櫻桃群落種子植物屬的區系劃分結果見表4。由表4 可知，以天山櫻桃為優勢種的植物群落的區系地理成分較為復雜。從不同地區來看，伊犁地區的36 個植物屬可劃分為8 個分布區類型，塔城地區的31 個植物屬可劃分為10 個分布區類型；就整個研究區域而言，兩個地區內的植物屬共計48 個，可以劃分為11 個分布區類型。從各個分布區類型植物屬的占比來看，在整個研究區域內，溫帶屬性分布類型（8、8-4、10、11）的植物屬共有30 屬，占整個研究區域內植物總屬數的62.5%，其中具有代表性的屬分別為櫻桃屬Cerasus和繡線菊屬Spiraea；北溫帶分布類型的植物屬占整個研究區域內植物總屬數的45.83%。這一調查結果表明，伊犁和塔城地區天山櫻桃群落植物區系的溫帶屬性均較明顯。

表4 天山櫻桃群落種子植物屬的區系劃分結果Table 4 Floristic division of seed plant genera in C.tianschanica community

3.3 天山櫻桃群落的垂直結構分析

天山櫻桃群落喬木層中5 個物種的重要值見表5。由表5 可知，研究區域內天山櫻桃群落喬木層中的物種組成較為單一：伊犁地區群落喬木層由野杏Armeniaca vulgarisvar、野山楂Crataegus songarica、白榆Ulmus pumila、野櫻桃李Prunus divaricata、新疆野蘋果Malus sieversii等5 種植物組成，其中，野杏在該地區的重要值最大，表明野杏為該地區群落喬木層中的優勢種；塔城地區群落喬木層由野杏、野山楂、新疆野蘋果這3 種植物組成，其中，新疆野蘋果在該地區的重要值最大，表明新疆野蘋果為該地區群落喬木層中的優勢種。從整體上來看，野杏在天山櫻桃群落喬木層中的重要值為33.49，其重要值大于群落喬木層中其他4 個物種的重要值，表明野杏在天山櫻桃群落喬木層中占有重要地位。

表5 天山櫻桃群落喬木層中各個物種的重要值Table 5 Important values of species in the arbor layer of the C.tianschanica community

天山櫻桃群落灌木層中各個物種的重要值見表6。由表6 可知，整個天山櫻桃群落灌木層中的物種數共有15 個，分別為天山櫻桃、繡線菊Spiraea tianschanica、錦雞兒Caragana sinica、藥鼠李Rhamnus cathartica、忍冬Lonicera japonica、野薔薇Rosa multiflora、小檗Berberis atrocarpa、栒子Cotoneaster multiflorus、寬苞水柏枝Myricaria bracteata、木蓼Atraphaxis frutescens、新疆方枝柏Juniperus pseudosabina、駱駝蓬Peganum harmala、駝絨藜Krascheninnikovia ceratoides中麻黃Ephedra intermedia、野扁桃Amygdalus ledebouriana。伊犁地區群落灌木層中的物種數共有10 個，在該地區的重要值小于1 的物種分別為寬苞水柏枝、木蓼，表明這兩個物種僅作為該地區群落灌木層中的偶見種存在；塔城地區群落灌木層中的物種數共有12 個，在該地區群落灌木層中的偶見種分別為新疆方枝柏、駝絨藜、駱駝蓬、中麻黃、木蓼。從研究的整個群落來看，灌木層中天山櫻桃的重要值最大，重要值大于10 的物種還有繡線菊和錦雞兒，表明天山櫻桃是群落灌木層中的絕對優勢種，而繡線菊和錦雞兒均為群落中出現頻率較高的伴生種。

表6 天山櫻桃群落灌木層中各個物種的重要值Table 6 Important values of species in the shrub layer of the C.tianschanica community

天山櫻桃群落草本層中各個物種的重要值見表7。由表7 可知，與喬木層和灌木層相比，伊犁和塔城地區天山櫻桃群落草本層中的物種數較多，共計28 個，伊犁、塔城地區群落草本層中的物種數分別有21、16 個。在伊犁地區群落草本層中的重要值排在前三名的物種分別為早熟禾Poa annua、狗尾草Setaria viridis、雀麥Bromus japonicus，這3 個物種均屬于禾本科植物；在塔城地區群落草本層中的重要值排在前三名的物種分別為稗草Echinochloa crusgalli、大薊Cirsium spicatum、灰綠藜Chenopodium glaucum，其分別屬于禾本科、菊科、藜科；在整個研究區域群落草本層的重要值排在前三名的物種分別為早熟禾、狗尾草、稗草。這一調查結果表明，禾本科植物在天山櫻桃群落草本層中占有一定優勢。

表7 天山櫻桃群落草本層中各個物種的重要值Table 7 Important values of species in the field layer of the C.tianschanica community

3.4 群落物種的多樣性分析

對伊犁和塔城地區天山櫻桃群落喬木層、灌木層、草本層的物種多樣性進行統計，結果見表8。由表8 可知，伊犁地區天山櫻桃群落不同垂直結構層次的物種豐富度指數、辛普森指數、香農威納指數、均勻度指數由大到小均表現為草本 層＞灌木層＞喬木層，表明該地區天山櫻桃群落草本層中物種的個體數量較多、分布更加均勻、多樣性較高；塔城地區天山櫻桃群落不同結構層次的物種豐富度指數、辛普森指數、香農威納指數、均勻度指數由大到小均表現為灌木層＞草本層＞喬木層，表明該地區天山櫻桃群落灌木層中物種的個體數量較多、分布更加均勻、多樣性較高。比較分析可知，兩個地區天山櫻桃群落喬木層的物種多樣性均較低，表明天山櫻桃群落內喬木物種的個體數量較少且其豐富度較低。

表8 天山櫻桃群落物種多樣性的分析結果Table 8 Analysis results of species diversity of C.tianschanica community

4 討 論

4.1 天山櫻桃的群落特征

植物群落的物種組成不僅能反映植物群落特征，同時能揭示植物群落與生境之間的關系，而野外自然條件下的山地植被分布特征，會受到環境條件與外界干擾的共同作用[19]。在對新疆伊犁與塔城地區天山櫻桃群落的野外調查中發現，從總體上看，樣地內天山櫻桃群落整體物種豐富度較低，在兩個地區的天山櫻桃群落中共調查到 48 種維管植物，隸屬于23 科48 屬，其中喬木植物5 種，灌木植物15 種，草本植物28 種，而群落內的優勢種主要集中為薔薇科、禾本科、菊科這3 大科。黨榮理等[20]在對西北干旱荒漠區植物物種組成的研究中發現，菊科、禾本科、薔薇科、豆科等11 科植物均為西北干旱荒漠區植物組成的優勢科，這與本研究結果具有一定的相似性。

比較分析兩個地區天山櫻桃群落的物種組成后發現，伊犁地區天山櫻桃群落的物種豐富度高于塔城地區的。李軍等[21]在對紫楠天然群落物種組成的研究中發現，干擾強度越小、氣候條件越好，群落整體物種的組成與數量才會越豐富越多。實地調查中發現，伊犁地區的天山櫻桃群落其生長環境比塔城地區的要稍好一些，而且伊犁地區的群落受到外界干擾的強度比塔城地區的小。伊犁地區的天山櫻桃群落大多分布在天山西部伊犁河谷的溝谷地帶，群落分布地的氣候溫和濕潤，冬季有明顯的逆溫層，且土壤類型多為栗鈣土，水土保持情況較好，草本層物種較為豐富。而塔城地區各樣地的天山櫻桃群落多分布在巴爾魯克山的低山草原、陽坡、灌叢、石質山等干旱環境中，區域內旱生植物的分布比例較高，群落分布地為干旱地區，該地區各樣地上僅有的植被均存在被牛羊啃食的現象，樣地土層較薄，大多為石礫土且巖石暴露率較高。

4.2 天山櫻桃群落的植物區系分布特征

植物區系是植物界在一定自然地理條件下發展、演變的結果，其重要特征就是地理成分組成，通過比較地理成分可以研究區系間的關系[22]。對某一區域植物區系的調查研究結果，也是從不同時空角度研究植物多樣性的基礎[23]。根據吳征 鎰[15]關于中國種子植物屬分布類型的劃分方法，在我國15 個種子植物屬的分布區類型中，本研究區域內的植物屬共計48 個，可以劃分為11 個分布區類型，各類溫帶性質的植物屬共有30 個，占研究區域內種子植物總屬數的62.5%，其中，北溫帶分布類型的占比達到45.83%，具有代表性的植物屬分別為櫻桃屬Cerasus、繡線菊屬Spiraea，表明兩個地區天山櫻桃群落植物區系的溫帶屬性明顯。李林瑜等[24]在對西天山野果林的伴生種小檗群落中種子植物屬的區系劃分時發現，小檗群落研究區域內的植物區系主要以溫帶屬性為主（其占比為59.57%），這一結果與本研究結果一致。

4.3 天山櫻桃群落的物種多樣性

植物群落的物種多樣性不僅能夠反映群落內部結構的多樣性，還能反映群落空間的異質性，研究群落物種多樣性能夠很好地認識群落的組成和結構的變化與發展，而且對于退化生態系統功能的恢復及生物多樣性保護都有重要的理論和實踐意義[25-26]。調查中發現，在群落的垂直結構中，伊犁地區天山櫻桃群落不同垂直結構層次的物種多樣性復雜程度由高到低表現為草本層＞灌木層＞ 喬木層。洪仁輝等[27]在對文昌8 個森林群落、李鳳英等[28]在對涼水國家級自然保護區森林群落的物種多樣性的研究中都發現，在溫帶闊葉落葉林中，喬木層和灌木層的物種數均相對較少，草本層的植物種類最豐富，這是較為普遍的現象。伊犁地區野果林中的物種多屬溫帶闊葉落葉林，草本層的物種相對豐富，本研究所得結果與洪仁輝等[27]、李鳳英等[28]的研究結果均一致。而塔城地區天山櫻桃群落不同垂直結構層次的物種多樣性復雜程度由高到低則表現為灌木層＞草本層＞喬木層，實地調查中發現，在該研究區域內喬木層的物種數相對較少，而草本層的植物被牛羊大量啃食。沈廣爽等[29]在研究放牧對植物群落的影響 時發現，放牧過程中動物的啃食與踐踏，干擾了植被環境，改變了群落內物種的競爭力和環境條件，使物種的多樣性明顯降低。其原因可能是，過度放牧致使塔城地區天山櫻桃群落草本層的物種多樣性復雜程度相對較低，而灌木層物種多樣性復雜程度相對較高。

4.4 本研究存在的局限性及下一步研究的方向

本研究主要闡明新疆伊犁與塔城地區天山櫻桃群落的物種組成及植物區系分布特征，在實地調查中，由于天山櫻桃群落所在地的生境多樣，在樣地的選擇上，因受地形及主觀因素的影響，所設樣地數量有限。此外，植物群落的物種組成還受到氣候、坡度、坡向、土壤、放牧及其他人類活動等因素的影響，在今后的研究中，若要充分了解天山櫻桃群落的特征，還需綜合考慮自然因素與人為因素對天山櫻桃群落的影響問題，從而更加全面地揭示天山櫻桃種群的生存現狀及群落特征。

5 結 論

本研究采用典型樣方調查法，對新疆伊犁與塔城地區的天山櫻桃群落進行了調查，比較分析了兩個地區天山櫻桃群落的物種組成及植物區系特征，得到了如下所述的研究結果。

1）在對新疆伊犁與塔城地區天山櫻桃群落的野外調查中發現，在總面積為5 600 m2的14 個樣地中，共有維管植物48 種，隸屬于23 科48 屬，天山櫻桃群落整體物種豐富度較低。其中，伊犁地區各樣地內共記錄到17 科36 屬36 種植物，塔城地區各樣地內共記錄到15 科31 屬31 種植物，群落內的優勢科分別為薔薇科、禾本科、菊科。

2）在對兩個地區天山櫻桃植物區系的研究中發現，伊犁地區的36 個植物屬可劃分為8 個分布區類型，塔城地區的31 個植物屬可劃分為10 個分布區類型，兩個地區的天山櫻桃群落植物區系均以溫帶屬性為主，其代表性的植物屬分別為櫻桃屬與繡線菊屬。

3）利用4 個物種多樣性指數對兩個地區天山櫻桃群落的物種多樣性進行了綜合分析，結果得出：伊犁地區天山櫻桃群落不同垂直結構層次的物種多樣性復雜程度由高到低表現為草本層＞灌木層＞喬木層，塔城地區天山櫻桃群落不同垂直結構層次的物種多樣性復雜程度由高到低表現為灌木層＞草本層＞喬木層。