不同遮陰處理下施肥對水稻生長及生理特性的影響

劉迎霞，婁運生*，王坤，邢鈺媛，劉健，蘇磊，湯麗玲

（1.南京信息工程大學氣象災害預報預警與評估協同創新中心，南京 210044；2.南京信息工程大學江蘇省農業氣象重點實驗室，南京 210044；3.中國地質科學院地球物理地球化學勘查研究所，河北 廊坊 065000）

水稻是我國主要糧食作物，種植面積達到2 969.4萬hm2，占谷物種植總面積的30.35%，產量達到20 961.4萬t，占谷物總產量的34.16%[1]。因此，保障水稻生產持續穩定對國家糧食安全意義重大。氣候變化導致太陽輻射減少，陰雨寡照及霾天氣發生頻率增多[2]，我國東部地區太陽輻射也呈減弱趨勢[3]。太陽輻射減弱影響水稻生長、生理、產量和品質等方面。大多數研究認為，光照不足會降低水稻株高、分蘗數、葉面積指數，提高葉綠素含量[4?7]，也有研究認為，遮光網模擬弱光條件下水稻株高增加，葉面積指數呈現先增后減的趨勢[8?10]。大多數研究發現，采用遮陽網進行遮陰處理可降低水稻凈光合速率，減少植株干物質積累，影響水稻產量及品質[11?13]。可見，遮陰顯著影響水稻生長及光合作用，但結果不一致，這可能與所用遮陰材料、遮陰強度和持續時間、試驗環境條件等有關[4]。

施肥對水稻植株生長、生理、產量和品質有重要影響。大多數研究認為，施用氮磷鉀肥可有效促進水稻生長發育，增強水稻植株光合能力，增加產量，改善稻米品質[14?15]。施用硅肥可促進水稻植株對氮磷鉀元素的吸收利用，有效增加分蘗數、葉面積指數和葉綠素含量，提高凈光合速率[16?18]。

關于遮陰和施肥對水稻生產的影響研究已有報道，但大多基于單一因素或某個生育期，而對不同生育期遮陰、肥料種類和施肥量多因素對水稻生產的耦合影響關注較少。本研究通過大田模擬試驗，探討了遮陰、肥料種類和施肥量對水稻生長及光合生理特性的影響，為區域水稻可持續生產及應對氣候變化提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

田間試驗在南京信息工程大學農業氣象試驗站（32.0°N，118.8°E）進行，試驗時間于2019 年6 月開始，結束于同年10 月。試驗站位于亞熱帶濕潤氣候區，年均氣溫15.6 ℃，降水量1 100 mm。試驗田土壤質地為壤質黏土（黏粒含量26.1 g·kg?1），土壤類型為潴育型水稻土，土屬為灰馬肝土，呈弱酸性，pH 為6.2（土水比1∶1）。土壤中有機碳、全氮、有效磷、速效鉀含量分別為19.4、1.45 g·kg?1、16.2 mg·kg?1和112.6 mg·kg?1。供試復合肥為高濃度氮磷鉀肥（N?P2O5?K2O，俄羅斯產），供試硅肥選用含有效硅（SiO2）14.21%、鐵氧化物（Fe2O3）22.89%的鋼渣粉，呈弱堿性，pH 8.09（土水比1∶10）。試驗水稻選用南粳5055，該水稻品種適宜在江蘇沿江及蘇南地區種植，其特點為株高適中、抗倒伏性強。

1.2 試驗設計

試驗采用3因素3水平正交試驗設計。因素A為遮陰，設3 水平：不遮陰（S0，遮陰率0）、開花?成熟期遮陰（S1，遮陰率64%）和分蘗?成熟期遮陰（S2，遮陰率64%）；因素B 為施復合肥（N?P2O5?K2O），設3 水平：100（F1）、200 kg·hm?2（F2）和300 kg·hm?2（F3）；因素C 為施硅肥，設3 水平：不施硅（R0）、鋼渣200 kg·hm?2（R1）和鋼渣400 kg·hm?2（R2）。遮陰處理采用普通黑色遮陽網覆蓋植株冠層，遮陽網與冠層間距離保持0.3 m以上，并隨水稻生長及時調整，始終保持冠層通風良好。本次試驗設9 個處理，每個處理小區面積2 m×2 m=4 m2，按照L9（34）正交表安排處理（表1）。

表1 正交試驗設計方案（L9（34））Table 1 Schedule of L9（34）orthogonal test

水稻于2019 年5 月10 日育苗，6 月14 日移栽，株行距為20 cm×20 cm。育苗移栽前對大田進行耕作整地，育苗前1 d進行施肥。根據不同施肥處理，每小區將復合肥（N?P2O5?K2O）和硅肥（鋼渣）作為基肥施入。在水稻生長期內合理灌溉，水層約為10 cm。2019 年7 月27 日至8 月12 日曬田，曬田結束后灌溉復水，10月4日停止灌溉直至收獲。大田病蟲害防治根據實際情況處理。

1.3 測定項目及方法

在水稻分蘗期、拔節期、孕穗期、開花期、灌漿期和成熟期，分別測定植株生長及生理指標，測定時間為上午9：00—11：00。

1.3.1 分蘗數及株高

分別在水稻生長前期記錄其分蘗數，全生育期記錄株高，每個處理小區測定3組，并以3組平均值作為最終測定值。

1.3.2 葉面積指數（LAI）

采用手持葉面積儀（LAI?2000）測定，以3次測量的平均值作為該生育期最終測定值。

1.3.3 葉綠素含量（SPAD）

采用葉綠素儀（SPAD?502）測定葉綠素含量，每小區選取3片劍葉，分別測定葉片上、中、下3個部位，取其平均數作為該葉片的SPAD 值，3 組葉片平均值作為最終測定值。

1.3.4 光合參數

采用便攜式光合作用儀（Li?6400，美國）測定各生育期水稻葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）及胞間CO2濃度（Ci）等，每小區選取3 片劍葉，選擇晴天時測定，以平均值作為最終數值。

1.3.5 產量

水稻成熟期，選取各小區中心區域0.25 m2作為考種樣區，剪下該樣區內稻穗并進行脫谷，記錄下各小區產量。

1.4 數據處理及分析

采用Microsoft Excel 2016 處理試驗觀測數據及編制計算表格進行極差分析，用SPSS 21.0 統計分析軟件進行正交試驗方差分析。

2 結果與分析

2.1 不同遮陰及施肥對水稻生長的影響

2.1.1 株高

方差分析結果（表2）表明，遮陰在孕穗期、灌漿期對株高有顯著影響（P＜0.05），開花期對株高有極顯著影響（P＜0.01）。施用復合肥在開花期對株高有顯著影響（P＜0.05），施用硅肥在開花期對株高有極顯著影響（P＜0.01）。極差分析結果（表3）表明，3 因素對株高的影響依次為：遮陰＞施用復合肥＞施用硅肥。S0 條件下株高最高，S2 條件下株高最小。與F1 相比，F2 和F3 分別增加了1.23%和2.53%，與R0 相比，R1 降低1.26%，R2 增加0.50%。S0F3R2 處理組株高均值最高（圖1）。

可見，遮陰處理在多個關鍵生育期影響水稻株高，而施復合肥和施硅肥僅在開花期顯著影響株高，且隨著施肥量的增加株高增加明顯，但并不能顯著改善S2 對水稻株高的影響，可在一定程度上緩解S1 對株高的影響。

2.1.2 分蘗數

方差分析結果（表2）顯示，遮陰、施復合肥和施用硅肥對分蘗數無顯著影響（P＞0.05）。極差分析結果（表3）表明，3 因素對分蘗數的影響依次為：遮陰＞施用硅肥＞施用復合肥。S1處理下分蘗數最大，S2處理下分蘗數最小。與F1 相比，F2 和F3 分別增加0.61%和8.86%，與R0 相比，R1 降低4.77%，R2 增加13.77%，S1F3R2處理顯著增加水稻分蘗數（圖1）。

可見，施復合肥F3 和施硅肥R2 可增加水稻分蘗數，由于S1 遮陰處理時期為開花?分蘗期，此時遮陰對分蘗幾乎無影響，因此，S1F3R2處理分蘗數增加可能的原因在于處理中所施用的復合肥和硅肥。

2.1.3 葉面積指數（LAI）

方差分析結果（表2）表明，遮陰在水稻分蘗期、孕穗期對LAI 有顯著影響（P＜0.05），在成熟期對LAI有極顯著影響（P＜0.01）。復合肥對水稻葉片LAI 無顯著影響（P＞0.05），硅肥在成熟期對LAI 具有極顯著影響（P＜0.01）。極差分析結果（表3）表明，3 因素對全生育期LAI的影響程度依次為：遮陰＞施用復合肥＞施用硅肥。與S0 的LAI 相比，S1 和S2 分別降低20.52%和43.32%，與F1 的LAI 相比，F2 降低9.08%，F3 增加12.43%，與R0 的LAI相比，R1 和R2 分別增加1.42%和7.54%。最適處理組為S0F3R2（圖1）。

可見，LAI 隨著施肥量的增加而變大，遮陰在水稻生長前期和末期對LAI 有顯著影響。因此S2 條件下LAI 降幅較大，該處理下施肥并不能緩解LAI 的降低。

2.1.4 葉片葉綠素相對含量（SPAD值）

方差分析結果（表2）顯示，遮陰在分蘗期對SPAD 有極顯著影響（P＜0.01），施用復合肥在拔節期對SPAD 有顯著影響（P＜0.05），施用硅肥對SPAD 值無顯著影響（P＞0.05）。極差分析結果（表3）表明，3因素對SPAD 的影響程度依次為：施用復合肥＞施用硅肥＞遮陰，其中S2 處理下SPAD 值最高，與F1 相比，F2 和F3 分別增加6.25%和10.67%，與R0 相比，R1 和R2 分別降低5.08%和9.43%，S2F3R0 為最適處理（圖1）。

表2 水稻各生育期生長指標方差分析（F值）Table 2 Variance analysis of growth indexes in different growth periods of rice（F value）

表3 水稻全生育期生長指標均值極差分析Table 3 Range analysis of the average growth indexes in the whole growth period of rice

遮陰處理下（64%），水稻葉片SPAD 隨著遮陰時間延長而增加，原因在于遮陰下葉片光照不足，光合能力減弱，一定程度上延緩了葉片衰老，從而使SPAD值較高。氮素水平與SPAD 值呈正相關，因此，SPAD 值隨復合肥施用量增加而增加。隨著施硅肥量的增加SPAD值降低，施用硅肥不能顯著提高SPAD值。

2.2 不同遮陰及施肥對水稻生理特性的影響

2.2.1 凈光合速率（Pn）

方差分析結果（表4）表明，遮陰在拔節期、開花期對Pn 有極顯著影響（P＜0.01）；施用復合肥在拔節期對Pn 產生極顯著影響（P＜0.01），在開花期對Pn 有顯著影響（P＜0.05）；施用硅肥在拔節期和開花期對Pn 有顯著影響（P＜0.05）。極差分析結果（表5）表明，3因素對Pn的影響程度為：施用硅肥＞施用復合肥＞遮陰。S1 條 件下Pn 值最大，S2條件下Pn 值最小。與F1 相比，F2 和F3 分別增加5.28%和13.33%，與R0 相比，R1 和R2 分別增加12.75%和16.02%，S1F3R2 為最適處理組（圖2）。

Pn 隨復合肥、硅肥的施用量增加而增大，說明施用復合肥和硅肥在一定程度上增強水稻葉片的光合能力。S2 處理降低Pn 值，而S1 處理下Pn 值增加，說明開花?灌漿時期，外界環境溫度較高時，適度遮陰反而能夠優化光合條件，增強水稻生長活力。

2.2.2 氣孔導度（Gs）

方差分析結果（表4）顯示，遮陰在孕穗期對Gs有顯著影響（P＜0.05），施用復合肥和施用硅肥在各生育期對Gs均無顯著影響（P＞0.05）。極差分析結果（表5）表明，3因素對Gs的影響程度為：遮陰＞施用復合肥＞施用硅肥。S2條件下Gs值最低，與F1相比，F2和F3分別降低2.44%和12.20%，與R0 相比，R1 和R2 分別增加8.11%和5.41%。S1F1R1為最適處理（圖2）。

表4 水稻各生育期光合參數方差分析（F值）Table 4 Variance analysis of photosynthetic parameters in different growth periods of rice（F value）

S2 處理下Gs 降低明顯，而S1 處理對Gs 影響較小，可見光照不足主要在水稻生長前期對Gs 影響較大。

2.2.3 胞間CO2濃度（Ci）

方差分析結果（表4）顯示，遮陰在孕穗期對Ci有顯著影響（P＜0.05），施用復合肥和施用硅肥在各生育期均無顯著影響（P＞0.05）。極差分析結果（表5）表明，3 因素對Ci 的影響程度為：遮陰＞施用復合肥＞施用硅肥。S0 條件下Ci 最高，S2 條件下Ci 最低。與F1 相比，F2 和F3 分別降低了3.41%和4.51%，與R0相比，R1 和R2 分別降低0.38%和6.35%。S0F1R0 為最適處理（圖2）。Ci 隨著遮陰時間延長而降低，同時隨施肥量增加而降低，施用復合肥和硅肥并不能改善遮陰對Ci的影響。

表5 水稻全生育期光合參數均值極差分析Table 5 Range analysis of the average photosynthetic parameters in the whole growth period of rice

2.2.4 蒸騰速率（Tr）

方差分析結果表明（表4），遮陰、施用復合肥和施用硅肥在各個生育期對Tr 均無顯著影響（P＞0.05）。極差分析結果顯示（表5），3 因素對Tr 影響程度為，施用硅肥＞遮陰＞施用復合肥。S1 條件下Tr 最高，與F1 相比，F2 和F3 分別增加2.57%和1.88%，與R0 相 比，R1 和R2 分別增加8.81% 和11.15%，S1F2R2 為最適處理組（圖2）。S1 遮陰處理下Pn、Gs增加，因此Tr 最大，可見，S1 遮陰處理利于植株進行光合作用。

2.3 不同遮陰及施肥對水稻產量的影響

方差分析結果（表6）表明，遮陰、施復合肥和施硅肥對產量均無顯著影響。極差分析結果（表7）顯示，3 因素對產量的影響依次為：遮陰＞施硅肥＞施復合肥，與S0 相比，S1、S2 遮陰條件下產量分別降低44.02%和54.29%，與R0 相比，R1、R2 處理下產量分別增加27.15%和13.97%，施復合肥處理下水稻產量相差較小。S0F1R1 為最適處理組，S1 處理下施用復合肥F1 和硅肥R1 增產效果明顯（表7），S2 處理下施用復合肥F3和施硅肥R2增產效果明顯（圖3）。說明不遮陰、開花?成熟期遮陰處理下少量配施復合肥和硅肥對水稻產量形成較為有利，全生育期遮陰處理下配施較多復合肥和硅肥可增產。

表6 水稻產量方差分析（F值）Table 6 Variance analysis of rice yield（F value）

表7 水稻產量極差分析Table 7 Range analysis of the rice yield

3 討論

光照影響植物外部形態變化[19]。本研究中，遮陰抑制水稻株高和LAI，隨著遮陰時間增長抑制加強，但也有研究認為，遮陰使水稻株高和LAI 增加[11]，這與本研究結果相悖，原因在于光照強度變化顯著影響葉片生長，但不同品種對弱光反應不同[20]，弱光脅迫不利于本試驗供試水稻品種株高增加；此外，遮陰程度及時間對結果也有較大影響[21]，本研究遮陰率達64%，遮陰時間從水稻營養生長期持續到生殖生長期，因此對水稻生長影響更大。本研究中，分蘗?成熟期遮陰（遮陰率64%）條件下，水稻分蘗數明顯降低，且施肥處理并未顯著改善這一現象，原因在于全生育期遮陰作用于水稻營養生長關鍵時期，對水稻形態發育影響較大[22]。光照與水稻葉綠素含量密切相關，但遮陰對葉綠素含量的影響結果不一致[23?24]。本研究中，開花?成熟期遮陰與對照（不遮陰）相比SPAD 值降低，但分蘗?成熟期遮陰SPAD 值增加。可見，SPAD 值增減與遮陰程度有關[4]，遮陰持續時間長，葉片衰老速度慢，葉片顏色較深，葉綠素含量較高。盡管分蘗?成熟期遮陰條件下SPAD 值增加，但Pn 降低也最多，因此，光合能力并未增強。本研究發現，施硅肥對SPAD 值無顯著影響，這與前人研究結果一致[25]，施用復合肥可增加水稻SPAD值，且隨著施肥量增加，SPAD值明顯增加，這是由于氮素營養與葉綠素含量顯著正相關[24]，施加復合肥可顯著提高氮素水平，從而增加SPAD值。

光照條件的改變可顯著影響植物葉片光合作用以及植株對營養物質的吸收分配過程，進而影響作物產量及品質[26?28]。本研究中，與不遮陰相比，分蘗?成熟期遮陰降低Pn 和Gs，而開花?成熟期遮陰提高Pn、Gs 和Tr。原因在于全生育期遮陰影響水稻營養生長和生殖生長，稻株長期光照不足，不利于光合作用[29]，因此Pn 降低，而Gs 的功能在于保證光合碳同化能力，且最小化水分散失，其與光合速率通常表現為顯著正相關[30]，隨著Pn 的降低也表現為減小的趨勢；此外，水稻開花?成熟期處于夏季高溫期，遮陰處理降低冠層溫度，優化光合條件，使葉綠體中的類囊體形成密集捕獲光能的結構，增強光能在類囊體的傳輸能力[22]，從而提高了Pn、Gs 和Tr。本研究發現施用復合肥和施用硅肥均能增加Pn和Tr，施用硅肥可增加Gs，表明遮陰處理下，施加適量復合肥和硅肥可改善稻株光合性狀，一定程度上緩解遮陰帶來的不利影響。本研究中，遮陰、施用復合肥（與F1相比）和施用硅肥均會降低Ci。這是由于Ci 大小取決于周圍空氣CO2濃度、葉片氣孔導度、葉肉導度和葉肉細胞光合活性，受環境影響較大[31]。

本研究發現，遮陰、施用復合肥和硅肥對水稻生長及生理特性有顯著影響，分蘗?成熟期遮陰對水稻生長及生理特性影響較大，該處理下產量降幅更大，而施復合肥和硅肥可使產量增加。開花?成熟期遮陰處理下少量配施復合肥和硅肥利于產量形成，這是由于配施硅肥能促進稻株對復合肥中氮磷鉀元素的吸收利用[17]，提高復合肥利用率，從而促進產量形成。全生育期遮陰處理下則需要配施較多復合肥和硅肥，可適當緩解遮陰對產量的影響。

綜上，本研究發現，施用適量復合肥和硅肥可改善遮陰對水稻生長發育及產量形成的不利影響，開花?成熟期遮陰（遮陰率64%）處理下改善效果較好。因此，施肥在一定程度上可緩解太陽輻射減弱對水稻生長及光合生理的不利影響，保持較高產量。

4 結論

（1）遮陰在水稻關鍵生育期顯著影響株高、LAI、SPAD 值、Pn、Gs 和Ci。分蘗?成熟期遮陰（遮陰率64%）降低株高、分蘗數、LAI、Pn、Gs 和Ci，提高SPAD值；開花?成熟期遮陰（遮陰率64%）提高Pn、Gs和Tr。

（2）施用復合肥可提高水稻株高、分蘗數、LAI、SPAD 值、Pn、Tr 和Gs；施用硅肥可增加LAI、Pn、Gs 和Tr，降低SPAD 值。株高、分蘗數、LAI、Pn和Tr均隨施肥量的增加而增加，遮陰處理下（遮陰率64%）施復合肥和硅肥可保證產量。

（3）綜合平衡法結果顯示，影響水稻生長及生理特性的因素依次為：遮陰＞施復合肥＞施硅肥。太陽輻射減弱背景下，施用復合肥300 kg·hm?2和鋼渣硅肥400 kg·hm?2可促進水稻生長發育，保證較高產量。未來將進一步研究施肥種類和施肥量在太陽輻射減弱條件下對水稻生產的影響。