白龍江上游植被演替過程中表層根生物量的積累與分配

王梅，王立，李社勤

(1.甘肅農業大學林學院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅白龍江插崗梁省級自然保護區管理局沙灘保護站，甘肅 隴南 746010)

作為植物重要的功能單元，植物根系是唯一與土壤直接接觸的器官，并與土壤顆粒共同形成根網，將植物牢牢地固定于土壤中，決定了植物生存的基礎，有固著、支撐、吸收、輸導和繁殖等功能，并且在全球植物碳固存與養分循環等方面也具有重要的作用[1]。根系生物儲量約占森林總生物量的30%以上，是陸地生態系統的重要碳庫[2]。但根系取樣困難等原因制約著研究者對地下生態的認知。

根據根系結構與功能的差異，許多研究將根劃分為粗根(直徑>2 mm)和細根(≤2 mm)，其中粗根主要起運輸與固著的作用，細根起著吸收的作用[3]。但是也有學者[4]認為應該將粗根重新劃分為粗根和中根，粗根系主要用于支撐作用，中根系主要用于運輸作用[5]。因此，將根系劃分為粗、中、細3種根系能更全面深入地了解植被地下組織的生長情況。

根系生物量在土壤空間分布差異很大，程瑞梅等[6]研究發現在不同林齡的人工林中，細根生物量隨著土層的加深而減小，并且多集中分布在土層表面，而中根與粗根大多分布在20～40 cm深的土壤中。也有研究者發現，粗根主要分布在10～40 cm深的土壤中[7]。但是，根系生物量在土壤的空間分布沒有固定的結論來解釋不同徑級根系在不同土層的分配比例，因此，對更多地區、更多植被類型根系生物量的調查有助于了解根系生物量在土壤空間上的分布差異。

植被演替過程中由于資源環境和植物群落的改變，土壤中根系生物量的分布差異明顯，研究發現，在干旱地區，先鋒階段根系生物量大多集中于10～20 cm深的范圍內[8]，也有學者[6]發現，在濕潤地區，植被演替后期，粗根系生物量主要分布在20～60 cm的土層。因此，研究不同地區根生物量積累與分布能夠深入了解植被演替規律，并且對森林的恢復有一定的指導意義。

白龍江地處甘肅省的南部，是秦巴山地與青藏高原的過渡區域，在生態功能區位上具有重要的地位[9]；白龍江上游森林是我國西南森林的重要組成部分，在涵養長江上游水源、保護生物多樣性等方面發揮著重要作用[10]。上游森林破壞后一般經歷著草叢、灌叢、闊葉林、針闊混交林到針葉林的演替過程，目前對白龍江流域演替過程植被根系生物量的研究較少。因此，本文對白龍江上游演替過程中的根生物量的空間分布與積累特征進行分析，以期為森林植被恢復和森林結構優化提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

甘肅省白龍江林區沙灘林場(N 33°34′～33°46′，E 102°02′～104°22′，海拔2 100 m)，地處青藏高原東北邊緣與秦嶺西段交匯處，具有典型的高山地形。地勢起伏大，高差懸殊，平均坡度為30°～35°。土壤以棕灰色灰化土、棕色森林土、褐色森林土為主。屬典型的高山內陸氣候，年均降水量1 023.1 mm，年均蒸發量918.8 mm，年均氣溫4.38 ℃，極端高溫29.1 ℃，年均無霜期100 d。植被分布的垂直帶譜明顯，從低到高依次為干旱河谷灌叢、亞高山次生林、亞高山暗針葉林和高山杜鵑灌叢。從干旱河谷向亞高山的過渡段主要為亞高山灌叢，亞高山次生林建群種主要為樺木，亞高山暗針葉林則以冷杉主(表1)。

表1 樣地特征

1.2 試驗方法

1.2.1 樣地設置與樣品采集 于2019年8月在沙灘林場進行全面踏查，選灌叢(柳)、紅樺林(Betulaalbo-sinensis)和冷杉林(Abiesfaxoniana)，分別設置20 m×20 m的重復樣地并調查樣方內的全部灌木和喬木。然后在樣地內分別設置3個1 m×1 m的小樣方，清除地表枯落物后，先用鐵鍬在小樣方中心挖出一個10 cm×20 cm的土塊，然后將土塊按0～10、10～20、20～40 cm分別裝袋，置于便攜保溫箱中帶回。

將已分層的土柱小心洗去土壤與石礫，去除枯死根，保留活根，然后按不同級徑(細根≤2 mm，2 mm<中根<5 mm，粗根≥5 mm)[11]進行分類并稱取鮮重，然后將根置于80 ℃下烘干至恒重再稱取干重。

1.2.2 數據處理與分析 用SPPS 17.0 軟件對數據進行統計分析，采用LSD 法進行差異顯著性分析(α=0.05)。雙因素方差分析演替過程中不同植被類型和不同土層對根生物量的影響。

采用標準主軸回歸(Standardized major axis,SMA)計算不同徑級根生物量間的異速生長關系指數α 和常數logβ，若異速生長指數α與1差異顯著,則表明兩變量間為異速生長關系；若差異不顯著,則為等速生長關系，SMA回歸采用軟件Standardized Major Axis Tests and Routines(SMATR)進行計算[12]。

2 結果與分析

2.1 根生物量的積累特征

土層深度對粗根系生物量，中根系生物量，細根系生物量以及總根系生物量均無顯著性影響(P>0.05)(表2)。植被類型對粗根系生物量有極顯著影響(P=0.000 0)。土層深度與植被類型的交互作用對粗根系生物量有極顯著影響(P=0.005 2)。

表2 土層深度與植被類型對根系生物量影響

多重比較發現，灌叢，樺木以及冷杉林地根系生物量在垂直分布中，粗根生物量分布差異顯著(P>0.05)。冷杉樣地中的中根生物量具有差異性(P<0.05)，其他均差異性不顯著(P>0.05)。中根生物量在10～20 cm土層灌叢(柳)與紅樺林差異性顯著(P>0.05)，其他均為不顯著(P>0.05)。細根生物量分布中，紅樺林根生物量在0～10 cm與10～20 cm土層差異性顯著，其他均為不顯著(P>0.05)。在植被演替過程中，土層深度為0～10 cm時總根系生物量先增加，后減小。10～20 cm時總根系生物量先減小，后增加。20～40 cm時根系生物量逐漸增加，且根系生物量之間差異性不顯著(P>0.05)。

2.2 根生物量分布格局

土層深度對不同徑級根系生物量分配無顯著影響(表3)。植被類型對粗根生物量分配與細根生物量分配有極顯著影響(P=0.000 3，P=0.000 9)。

圖1 植被不同徑級根生物量

表3 土層深度與植被類型對根系生物量分配的影響

隨著植被的演替，根系生物量在不同土層分配比例變化較為明顯(圖2)。在灌叢(柳)中，根系生物量粗根最高，為74%，中根生物量最低，為11%。在紅樺林樣地中，細根生物量最高，為60%，粗根生物量最低，為9%。冷杉林樣地中根系生物量粗根最高，為64%，中根生物量最低，為7%。隨著植被的演替，根系生物量的分配逐漸從細根轉移到粗根。

圖2 不同植被不同根生物量垂直方向百分比

2.3 根生物量間的異速生長關系

異速生長分析表明，僅中根生物量與細根生物量、粗根和中根生物量與細根生物量間存在極顯著的正相關關系(圖3)，其斜率分別為0.852 7(95%CI=0.593 0，1.226 3)、0.575 2(95%CI=0.035 3，0.825 9)，并且粗根和中根生物量與細根生物量顯著大于理論值1.0(P=0.003)，表明中根生物量與細根生物量為等速生長關系，細根生長速率顯著小于粗根和中根生長速率的異速生長關系。

圖3 不同徑級根生物量異速關系

3 討論

最優分配理論[13]認為，當某一資源成為限制資源時，植物總是將獲得的資源優先分配到能獲得限制性資源的器官[14]，從而使植被獲得更多的限制性資源。但是最優分配理論受限于植被個體大小，異速生長理論很好地解決了這個問題。最優分配理論與異速生長理論結合解釋植被生長過程中不同器官的生物量差異性已被很多學者在研究中應用[15]。本研究發現白龍江上游森林植被演替初級階段細根生物量隨土層深度呈現先減小后增大，中根生物量隨土層深度先增大后減小，中期階段中根生物量與細根生物量隨土層深度先減小后增大的變化趨勢，與李洪波[16]研究發現根在養分富集的斑塊內增生情況一致，說明土壤在空間含量上的養分異質性。根系對土壤養分富集區的響應一般包括根系的伸長[17]，總根長的增加[18-19]，側根分支的增多[20]等。植物通過根系形態和生理的一系列可塑性的變化來探尋、獲取并利用資源，這種行為被定義為根的覓食行為[16]。自然界中，土壤養分在空間分布上總是呈現異質性或者養分斑塊模式。為了最大限度地獲取養分，植物通過不同土層深度對不同徑級根系生物量的分配來最大限度地利用土壤中的養分。本研究發現根在養分富集區大量增生會減少在其他土層的生長量，即灌叢(柳)粗根生物量減少，在0～10 cm土層深度的根系生長；紅樺林中根生物量在10～20 cm土層深度的根系生長。郝艷茹[21]研究中所描述的根系生物量在垂直方向上分布較淺，根系生物量在土壤表層含量較高，與本研究得出的冷杉林細根生物量，中根生物量以及總根生物量均隨著土層深度呈現先增加后減小的變化趨勢不符，其原因可能為根系生物量的發展具有區域異質性，演替過程根系的發展具有區域的分異規律,不同地帶的植被根系結構迥異[22]。但較為遺憾的是現今有關根系生物量和根系分布的研究缺少對高山地區的研究，從而無法深度了解區域異質性的根系生物量分布[23]。本研究中，灌叢(柳)樣地中，3個土層中粗根生物量百分比均超過30%，最高達74%，而在紅樺樣地中細根生物量在3個土層中均超過了35%，最高達60%，而冷杉樣地中，粗根生物量在3個土層中更是超過50%。郝艷茹[21]在研究中發現，森林植被演替到木本植被階段由于土地資源匱乏，為獲取更多地土壤資源從而細根生物量含量較大。本研究中紅樺林根系生物量分配側重于細根生物量表明白龍江上游植被演替到木本植被階段，根系主要用于吸收土壤中的有限資源用于植被的生長。植被演替到后期時，植被個體較大，根系主用于對地上部分的支撐作用。孫寶剛等[24]也得出結論，林木徑級較小時地上部分生物量較低，根系對地上部分支撐的壓力較小并且林木處于營養生長階段，根系在空間分布上表現為縱向生長，即細根生物量增加以促進對土壤中營養物質的吸收；而隨著徑級的增加，地上部分生物量的增加，根系對地上部分的支撐壓力增大，根系橫向增長，粗根生物量加大以支持林木的高生長。本研究在植被演替過程中到冷杉林時根系生物量分配側重于粗根系生物量，驗證了異速生長理論。該研究區域中細根生物量與中根生物量為等速關系，與粗根以及中根的累積量為異速關系，與王楊[25]的研究中根系生物量趨近或符合等速生長有一定的差異性[26]。范高華等[27]的研究中發現當出現物種競爭時，植被為獲取更多光資源而促進細根生物量的生長來吸收更多養分和水分。肖興翠[28]的研究也得出，當林分密度增加時，林分總體根生物量增加，但對粗根以及中根沒有顯著性影響，細根生物量隨林分密度減小而降低。郝丙青等[29]的研究發現，林齡也是細根生物量增加的一個顯著因素。在干旱、半干旱地區,土壤水分狀況是植物生長的主要限制因子[30]，李鴻儒等[31]研究發現粗根生物量除與0～10 cm土層的土壤含水量有相關性以外,與10～60 cm土層的土壤含水量不相關,說明表層土壤中的含水量能夠影響粗根生物量的積累，中根生物量與粗根生物量恰好相反，而細根生物量與土壤水分呈顯著性相關。

4 結論

對亞高山森林植被演替過程中不同土層深度的根生物量進行雙因素方差分析。結果表明：亞高山森林植被演替過程中，粗根生物量與中根生物量垂直分布有差異性，且土層深度對中根生物量分配比例有顯著影響。植被演替過程中，粗根系生物量先減小后增加，細根生物量先增加后減小。異速生長分析結果表明：林場區域內，中根生物量與細跟生物量為等速生長，細跟生物量與粗根以及中根的累計生物量為異速生長。