追施氮肥對(duì)飼用燕麥品種葉片生長(zhǎng)及光合特性的影響

王鑫，張玉霞，鮑青龍，張慶昕，郭園，斯日古楞，叢百明

(1.內(nèi)蒙古民族大學(xué)，內(nèi)蒙古 通遼 028041；2.赤峰市草原工作站，內(nèi)蒙古 赤峰 024000；3.通遼市畜牧獸醫(yī)科學(xué)研究所，內(nèi)蒙古 通遼 028000)

燕麥(Avenasativa)為禾本科燕麥屬一年生糧飼兼用作物[1-2]，種植范圍廣，全球范圍內(nèi)種植面積位居第6位，僅次于小麥，玉米，水稻，大麥和高粱[3]。我國(guó)燕麥年種植面積約70萬(wàn)hm2，其中，飼用燕麥年種植面積約33萬(wàn)hm2[4]。飼用燕麥具有耐寒、耐旱、耐貧瘠等較強(qiáng)的抗逆性和較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[5-7]。近年來(lái)，在科爾沁沙地種植面積增加迅速[8]，追施氮肥是飼用燕麥在沙地生產(chǎn)中的關(guān)鍵栽培技術(shù)措施[9-10]。氮肥作為植物生長(zhǎng)過(guò)程中主要的肥料之一，能夠直接影響作物的產(chǎn)量[11]。氮素不僅影響植物的生長(zhǎng)過(guò)程，同時(shí)影響植物的光合作用，對(duì)作物Pn、Ci及Gs也有顯著影響[12]。目前，關(guān)于氮肥對(duì)植物光合特性影響的研究，在水稻、玉米、小麥等作物上較多[13-15]，燕麥上較少，不同飼用燕麥品種之間是否存在氮素影響的光合特性差異，則鮮有報(bào)道。劉鎖云等[16]研究表明，適宜的施氮量能夠提高燕麥葉片光合機(jī)構(gòu)活性,使得Pn的提高幅度大于Tr。因此，本試驗(yàn)探究不同施氮水平下不同飼用燕麥品種的葉片生長(zhǎng)、光合參數(shù)和產(chǎn)量，分析氮肥與品種互作對(duì)其光合、產(chǎn)量的影響，葉面積、光和參數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)性，為科爾沁沙地飼用燕麥高產(chǎn)、高效品種的選育及高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)通遼市內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)業(yè)科技園區(qū)(N 43°30′，E 122°27′)，屬于溫帶大陸性氣候。土壤以沙土為主，土壤有機(jī)質(zhì)含量4.79 g/kg，全氮含量1.87 g/kg，堿解氮含量11.24 mg/kg，速效鉀含量95.12 mg/kg，速效磷含量10.59 mg/kg。年平均氣溫0～6 ℃，≥10 ℃年積溫3 000～3 200 ℃，無(wú)霜期140～150 d，年平均降水量340～400 mm，蒸發(fā)量是降水量的5倍，年平均風(fēng)速3.0～4.5 m/s。

1.2 供試材料

供試燕麥品種及來(lái)源見(jiàn)表1。

表1 飼用燕麥品種及來(lái)源

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，2019年4月12日采用條播方式在內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)業(yè)科技園區(qū)種植燕王、牧王、甜燕1號(hào)、牧樂(lè)思等4個(gè)飼用燕麥品種，播種時(shí)施用過(guò)磷酸鈣和硫酸鉀肥各150 kg/hm2，于燕麥的分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、開(kāi)花期按照15%、40%、25%、20%比例追施氮肥0(CK)，100，200，300 kg/hm2氮肥(純氮)，分別用N0、N100、N200、N300表示，共16個(gè)處理，小區(qū)面積4 m×5 m=20 m2，每處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，共48個(gè)小區(qū)，四周設(shè)保護(hù)行。播種行距 15 cm，播種量150 kg/hm2，播種深度3 cm，氮肥、磷肥、鉀肥分別為尿素(44.0%)、重過(guò)磷酸鈣(P2O544.6%)、氯化鉀(K2O 50.0%),灌溉方式為噴灌。灌漿期測(cè)定燕麥旗葉、倒二葉、倒三葉的葉面積、倒二葉的光合參數(shù)和產(chǎn)量指標(biāo)。

1.4 測(cè)定指標(biāo)及方法

灌漿期每個(gè)小區(qū)選擇10株，采用長(zhǎng)寬系數(shù)法測(cè)定葉面積，折算系數(shù)為0.75；每小區(qū)隨機(jī)選取5株，選擇晴朗無(wú)風(fēng)天氣于上午9∶00～11∶00，采用 LI-6400便攜式光合儀(LI-COR Inc，美國(guó))測(cè)定燕麥倒二葉的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)及蒸騰速率(Tr)；成熟期每小區(qū)選定1 m×1 m面積作為測(cè)產(chǎn)小區(qū)，稱重測(cè)產(chǎn)并換算成單位面積產(chǎn)量，每小區(qū)重復(fù)3次。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，用DPS 15.10進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮量對(duì)不同飼用燕麥品種干草產(chǎn)量的影響

追施氮肥均顯著增加不同飼用燕麥品種的產(chǎn)量(P<0.05)，隨著施氮量的增加燕王與牧王飼用燕麥品種的產(chǎn)量呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢(shì)，在N200處理下顯著高于其他施氮處理(P<0.05)；甜燕1號(hào)與牧樂(lè)思則呈現(xiàn)持續(xù)增加的變化趨勢(shì)，在N300氮素水平下產(chǎn)量最高，亦顯著高于其他施氮處理(P<0.05)；與N0處理相比，在N200氮素水平下燕王和牧王產(chǎn)量分別提高61.43%和54.23%，在N300處理下甜燕1號(hào)和牧樂(lè)思產(chǎn)量分別提高65.53%和76.89%；在N0和N200處理下，牧王的產(chǎn)量顯著高于燕王、甜燕1號(hào)和牧樂(lè)思(P<0.05)，且各品種間差異顯著(P<0.05)；在N100處理下，燕王的產(chǎn)量顯著高于其他飼用燕麥品種(P<0.05)；甜燕1號(hào)在N300氮素水平的產(chǎn)量顯著高于其他飼用燕麥品種(P<0.05)。說(shuō)明，飼用燕麥品種燕王和牧王適宜施氮量為200 kg/hm2，甜燕1號(hào)和牧樂(lè)思適宜施氮量為300 kg/hm2(表2)。

表2 不同飼用燕麥品種產(chǎn)量在不同施氮量下的變化

2.2 施氮量對(duì)不同飼用燕麥品種葉片生長(zhǎng)的影響

與不施氮肥相比，追施氮肥均顯著促進(jìn)了不同飼用燕麥品種葉片的生長(zhǎng)(P<0.05)，燕王和牧王飼用燕麥品種的葉面積隨著施氮量的增加呈先增加后降低的變化趨勢(shì)，且均在N200處理下葉面積最大，燕王的旗葉葉面積最大為45.52 cm2，倒二葉葉面積最大為46.41 cm2，倒三葉葉面積最大為38.11 cm2；牧王的旗葉葉面積最大為70.6 cm2，倒二葉葉面積最大為68.31cm2，倒三葉葉面積最大為52.00 cm2；其中燕王的旗葉、倒二葉、倒三葉和牧王的倒二葉的葉面積均為N200處理顯著高于其他施氮處理(P<0.05)，牧王的旗葉和倒三葉的葉面積則是N200與N300處理差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于對(duì)照和N100(P<0.05)。甜燕1號(hào)和牧樂(lè)思燕麥品種的葉片面積則隨著施氮量的增加呈增加的趨勢(shì)，但在N200和N300處理下，只有甜燕1號(hào)的倒二葉和牧樂(lè)思的旗葉葉面積差異顯著(P<0.05)，甜燕1號(hào)的旗葉葉面積最大為40.78 cm2，倒二葉葉面積最大為48.72 cm2，倒三葉葉面積最大為39.65 cm2，牧樂(lè)思的旗葉葉面積最大為43.46 cm2，倒二葉葉面積最大為40.91 cm2，倒三葉葉面積最大為34.14 cm2(表3)。

表3 不同飼用燕麥品種葉片面積在不同施氮量下的變化

2.3 施氮量對(duì)不同飼用燕麥光合參數(shù)的影響

燕王、牧王、甜燕1號(hào)飼用燕麥品種的Pn均在N100處理最高(表4)，牧王的Pn最高為21.51 μmol/(m2·s)，燕王的Pn在N100和N200處理下差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于N0和N300處理(P<0.05)，牧王和甜燕1號(hào)的Pn則是N100顯著高于其他施氮量處理(P<0.05)。牧樂(lè)思飼用燕麥品種的Pn在N300處理最高，且顯著高于其他處理(P<0.05)，與N0處理相比，N100、N200和N300處理下，燕王的Pn值分別提高了28.72%、25.11%和18.64%，牧王的Pn值分別提高了46.25%、24.54%和22.78%，甜燕1號(hào)的Pn值分別提高了32.01%、16.33和15.02%，牧樂(lè)思的Pn值分別提高了2.31%、0.78%和18.5%，由此說(shuō)明，牧王、甜燕1號(hào)的Pn在100 kg/hm2最強(qiáng)，燕王則在100～200 kg/hm2施氮處理下較強(qiáng)，牧樂(lè)思的Pn在300 kg/hm2處理下最強(qiáng)，與N0處理相比牧王在各個(gè)施氮水平處理下的增加值較高，不同飼用燕麥品種的Pn對(duì)施氮水平存在明顯的差異，牧王對(duì)氮素較敏感。隨著施氮水平的增加，各飼用燕麥品種Gs呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢(shì)，甜燕1號(hào)在施氮水平為200 kg/hm2時(shí)達(dá)到最大，其他品種則是在施氮水平為100 kg/hm2時(shí)達(dá)到最大，且顯著高于其他氮肥處理(除牧樂(lè)思的N200處理)(P<0.05)，在N100處理下，燕王與牧王的Gs顯著高于甜燕1號(hào)和牧樂(lè)思，與N0處理相比，燕王、牧王和牧樂(lè)思的Gs分別提高了55.07%、63.41%和67.5%，甜燕1號(hào)的Gs在N200處理下與N0處理相比提高了66.15%；

表4 不同飼用燕麥品種光合系數(shù)在不同施氮量下的變化

施氮降低飼用燕麥葉片的Ci，且與對(duì)照差異顯著(P<0.05)。燕王，牧王，甜燕1號(hào)在N100施氮水平下Ci最低，牧樂(lè)思在N200施氮水平下Ci最低，均與其他施氮處理差異顯著(P<0.05)，在N200處理下，燕王和牧王的Ci顯著低于甜燕1號(hào)和牧樂(lè)思(P<0.05)。隨著施氮量的增加，燕王和牧王飼用燕麥品種的Tr呈先增加后降低的變化趨勢(shì)，燕王在N200、牧王在N100處理下Tr最高，且均顯著高于對(duì)照和其他氮肥處理(P<0.05)；甜燕1號(hào)則隨著施氮量的增加Tr呈增加趨勢(shì)，顯著高于對(duì)照(P<0.05)，施氮處理之間差異不顯著(P>0.05)；牧樂(lè)思的不同氮肥處理差異不顯著(P>0.05)，N100處理與N200處理顯著高于對(duì)照(P<0.05)。

2.4 葉面積、光合參數(shù)及產(chǎn)量指標(biāo)的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析表明(表5)，產(chǎn)量與Tr呈正相關(guān)，與Ci呈負(fù)相關(guān)，但不顯著，Pn與旗葉葉面積呈極顯著正相關(guān)，與倒二葉、倒三葉葉面積呈顯著正相關(guān)。Gs與倒三葉葉面積呈顯著相關(guān)，與Pn呈極顯著正相關(guān)。Tr與產(chǎn)量、倒三葉葉面積呈顯著正相關(guān)，與Gs呈極顯著正相關(guān)(表5)。由此說(shuō)明，施肥可提高Pn、Gs、Tr、產(chǎn)量，降低Ci促進(jìn)植物光合作用和蒸騰作用，光合因子是增產(chǎn)的主要因素之一。旗葉、倒二葉、倒三葉葉面積與產(chǎn)量之間呈極顯著正相關(guān)，說(shuō)明追施氮肥促進(jìn)葉片的生長(zhǎng)，進(jìn)一步促進(jìn)光合作用，提高飼用燕麥的產(chǎn)量。

表5 葉面積、光合參數(shù)及產(chǎn)量指標(biāo)的相關(guān)性

3 討論

葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所，葉面積是反映植株光合能力的重要生長(zhǎng)指標(biāo)[17]。崔紀(jì)菡等[18]研究表明施氮可顯著擴(kuò)展燕麥單葉面積，可提高葉片實(shí)際受光面積，保持較高的葉面積指數(shù)，促進(jìn)光合轉(zhuǎn)化率和物質(zhì)積累。焦瑞棗[19]研究表明，增施氮肥可提高不同品種裸燕麥各生育時(shí)期的葉面積指數(shù)。本研究表明，適宜的施氮量可顯著提高植株的葉面積與產(chǎn)量，提高植物光合性能，葉面積與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，葉面積大有利于燕麥獲得更多的光能從而增加產(chǎn)量。這與張衍華等[20]研究施肥對(duì)不同品種小麥光合速率及葉綠素含量的影響結(jié)果一致。葉片生長(zhǎng)特性對(duì)氮肥施用量的響應(yīng)亦表明，燕王和牧王飼用燕麥品種較甜燕1號(hào)和牧樂(lè)思對(duì)施氮量敏感，在N200施氮量處理達(dá)到最大值。

施氮量對(duì)植株葉片Pn、Gs、Ci、Tr有重要影響[21]。張秋英等[22]和JIMG[23]發(fā)現(xiàn)，光合速率的變化趨勢(shì)與氮素營(yíng)養(yǎng)的供應(yīng)多少有密切關(guān)系。孫旭生等[24]研究表明，合理施氮在一定程度上可使冬小麥旗葉葉片氣孔導(dǎo)度得以延緩，提高旗葉對(duì)Ci的利用能力，提高光合性能，但過(guò)量施氮無(wú)益于小麥旗葉蒸騰速率的提高。施氮能夠提高雜交谷子的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度[25]。在光合作用下植物進(jìn)行物質(zhì)生產(chǎn)，較高的光合生產(chǎn)力是作物獲得高產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)[26]。本研究表明：增施氮肥增加了燕麥倒二葉Pn、Gs、與Tr，但Ci降低，因此施氮可提高燕麥光合特性。Tr與產(chǎn)量、倒三葉葉面積呈顯著正相關(guān)，Tr是影響產(chǎn)量的因素之一，適量的施氮量有助于燕麥光合產(chǎn)物的積累并獲得高產(chǎn)。殷毓芬[27]等研究表明不同冬小麥品種旗葉Pn出現(xiàn)的高峰期差異較大。本研究表明，隨著施氮水平的提高，不同燕麥品種光合性能之間存在較大的差異，燕王和牧王飼用燕麥品種在N100處理下具有較強(qiáng)的光合性能。這與董祥開(kāi)等[28]研究氮素對(duì)燕麥冠層結(jié)構(gòu)及光合特性的影響結(jié)果一致。

4 結(jié)論

增施氮肥顯著促進(jìn)旗葉、倒二葉、倒三葉葉片生長(zhǎng)，顯著提高蒸騰系數(shù)，提高光合速率、氣孔導(dǎo)度，降低胞間二氧化碳濃度，促進(jìn)光合作用，提高產(chǎn)量。不同飼用燕麥品種對(duì)氮肥的響應(yīng)程度存在明顯的差異，燕王和牧王的適宜施氮量是200 kg/hm2，甜燕1號(hào)和牧樂(lè)思則是300 kg/hm2。