水動力條件對藻類生理生態學影響的研究進展

張海涵，王 娜，宗容容，黃廷林，苗雨甜，史印杰，馬曼立，劉 祥，齊笑妍

1. 西安建筑科技大學, 陜西省環境工程重點實驗室, 陜西 西安 710055

2. 西安建筑科技大學環境與市政工程學院, 陜西 西安 710055

水體的富營養化會引發藻華現象，使水體喪失水生動植物多樣性、透明度下降、生態環境惡化[1]，因此，控制水環境富營養化和藻類的暴發性繁殖成為國際關注熱點. 藻類的生長與溫度[2]、光照[3]、營養因子(氮、磷、CO2)[4]、pH[5]、水動力條件[6-7]、過氧化氫[8]、金屬元素[9]等有關，其中水動力條件較易調節和控制，其不僅能直接影響藻類生長，還會通過改變水中營養鹽、CO2和光照的重新分布間接影響藻類繁殖，因此，水動力條件是發生水華的重要因子[10].

水動力條件影響藻類生長主要表現為低流速促進生長[11]，中等強度的擾動會增加藻細胞對養分的吸收，促進藻類新陳代謝[6]；相反，高強度的擾動則抑制藻類生長、營養吸收和細胞代謝[10]. 水動力條件影響藻細胞的增殖、形態、代謝活性及營養鹽吸收的變化，同時也影響著藻類群落結構、種群演替、生物量分布和臨界流速. 水動力條件對藻類生理生態學影響的深入研究，能夠在控制藻華暴發方面起到關鍵作用.

近年來，水動力學對藻類生理生態學及藻華暴發的影響研究已成為國際熱點[12]. 湖泊和水庫因流速低、水力停留時間長且自凈能力弱，能夠為藻類的生長和繁殖提供有利環境，相比流速大的河流較易暴發藻華[7]. 然而，水動力學對藻類生長的影響機制較為復雜，目前尚未明確. 鑒于此，該文總結了水動力條件對藻細胞生長、營養鹽吸收、形態、光合作用、酶活性影響的生理學和藻類優勢種，以及臨界流速影響的生態學和人工混合對藻類的影響方面，以期為深入推進水動力條件對藻細胞生理生態學的有關研究以及湖庫的藻華控制提供參考.

1 水動力條件對藻類影響的研究現狀

流速作為關鍵制約因子，顯著影響藻類的生長聚集與分布、水體中的營養物質濃度和優勢藻種類的變化. 當湖庫水體處于流速非常緩慢的層流條件下，氮、磷等有機污染物不斷積累，藻類周圍生境發生變化，營養鹽增多，因長時間光照，表層水體藍藻(Cyanophyta)會大量繁殖，并隨水流發生遷移；當流速逐漸增至流體縱向運動的紊流狀態時，則對藻類生理及其在湖庫中的空間分布產生影響. Song等[13]通過室內模擬證明，相對于靜水而言，0.30 m/s的中等流速會增加藻類的生長速度，延長藻類生長周期，促進藻細胞能量代謝和營養物質吸收，并且改善細胞形態. Matson等[14]對美國Maumee河的研究表明，低流速時期有利于微囊藻(Microcystis)聚集，發生水華.然而在特定的流速范圍內，增加水流速度能夠控制藻類繁殖，但控制水華的臨界流速仍需進一步探究[12].原位圍隔試驗結果顯示，當流速為0.15和0.30 m/s時，優勢藻種會由藍藻分別轉移為綠藻(Chlorophyta)和硅藻(Bacillariophyta)[15].

流量的改變會影響水體營養鹽的變化，引起富營養化的產生與消失. Acu?a等[16]通過對阿根廷Pampean河流的研究發現，低流量(13.8 L/s)增加了藻類初級生產力，相比之下，高流量(1 300 L/s)下藻類初級生產力降低了1個數量級. 大流量對水體有稀釋作用，進而也會降低水體中氮、磷濃度，影響藻類生存環境. 因此流量管理技術專門為驅散水華提供了更經濟的選擇，可依據環境流量來管理水質，防止富營養化[17].

水體擾動不但可以調控藻細胞群體的凝聚特性，而且會調節水環境中氮、磷等營養鹽的分布與空間遷移. Rokkan等[18]通過小規模擾動試驗得出，葉綠素a(Chla)含量和藻類生物量與擾動強度成正比.Huang等[19]研究表明，轉速為0～300 r/min的低到中度擾動會促使沉積物釋放氮和磷酸鹽(PO43--P)養分，加重富營養化，促進藻類繁殖；然而，Xiao等[6]的試驗結果表明，超過300 r/min的高強度擾動則會破壞藻細胞. 因此，低到中度的水體擾動相較于靜態或強烈的水體擾動而言更有利于促進藻類的生長[20](見表1).

表1 水動力條件對藻類的影響總結Table 1 Summary of the influence of hydrodynamic conditions on algae

2 水動力條件對藻類生理學的影響

2.1 水動力條件對藻類生長和營養鹽吸收的影響

水動力條件對藻細胞生長、營養鹽吸收起著關鍵作用，主要表現為低至中等強度擾動有助于藻細胞對營養鹽的攝取，進而促進藻細胞生長[3,11,20,25-30]，而高強度的擾動則阻礙藻類對營養鹽的攝取，抑制藻類生長[6,10,13,30-32]. 水動力條件對藻類生長、營養吸收的影響總結見表2.

表2 水動力條件對藻類生長、營養鹽吸收的影響總結Table 2 Summary of the influence of hydrodynamic conditions on algal growth and nutrient absorption

研究[33]表明，水動力能夠改變由營養程度差別引發的藻細胞增殖差異. 顏潤潤等[34]發現，在貧營養狀態下，相較于靜態水環境，施加適當強度的水體擾動能夠促進藻細胞的生長. 產生這類現象是因為，銅綠微囊藻的增殖造成周圍營養鹽濃度降低，而擾動會重新填補藻細胞周圍缺失的營養鹽，同時削弱濃度邊界層，增加營養物質向藻細胞表面的通量，進而促進營養鹽的吸收[33]. 此外，水體擾動的同時也可以驅散藻細胞周圍有害的代謝產物，有效降低其濃度，進而提高營養鹽利用率[35]. 在營養鹽濃度較低時，大細胞對營養鹽的吸收隨著擾動強度的增加而提高，而小細胞因比紊流運動的尺度小得多，故小規模擾動基本不影響其對營養物質的攝取[36].

水動力條件通過影響藻類光照和碳源吸收間接影響藻類生長. 原位觀測試驗表明，低至中等強度的水體擾動可以改善藻類所處水環境中的位置和光能的均勻分布，引起光照輻射的改變，有利于藻類光合作用和能量代謝[37]. 江林燕等[38]基于室內模擬試驗證明，擾動能夠提高水體中CO2濃度，為藻細胞光合作用供應充足的CO2，從而促進其繁殖.

2.2 水動力條件對藻類形態的影響

藍藻以單細胞或群體聚集為典型特征，其大小和形態受到水動力條件的影響. 原位試驗主要研究風浪強度、水流速度對微囊藻群體大小的影響[39]，而室內試驗主要研究不同擾動強度對藍藻細胞長寬、體積、比表面積、物種形態轉變以及微囊藻群體聚集和分解的影響[6,13,28-29,40-42]. 通常低中強度的水體擾動可改善細胞形態，進而間接影響藻類的營養吸收和生長[29]. 通過對藍藻水華發生的現場進行觀測和遙感監測，并結合室內試驗發現，小或中度風浪擾動會增加其群體大小，使之更容易克服混合，并在擾動后迅速漂浮到水面[39,43]，而大規模的擾動則會破壞微囊藻群體[41]. 微囊藻群體分解受擾動強度和擾動時間的影響具有很大差異，不同形態微囊藻當受到不同程度擾動時，其形態之間也會不斷發生變化[42]. Xiao等[44]構建了微囊藻群體形態轉變概念模型，結果表明，水體擾動會導致魚害微囊藻(Microcystis ichthyoblabe)群落形態向惠氏微囊藻(Microcystis wesenbergii)和銅綠微囊藻群落形態轉變. 水動力條件對藻類形態的影響總結見表3.

表3 水動力條件對藻類形態的影響總結Table 3 Summary of the influence of hydrodynamic conditions on algal morphology

低風速誘導混合會增大藍藻群體大小的機理與胞外聚合物(EPS)的存在密切相關[45]，秦伯強等[46]通過對太湖的野外監測，調查到頻繁暴發藍藻水華的水域胞外多糖含量較高. 楊桂軍等[39]試驗結果顯示，風浪作用24 h結束后，試驗組和對照組微囊藻群體大小分別為68.38和12.56 μm，EPS含量分別為1.49×10-6和1.26×10-6mg/cell. 低強度水體擾動導致EPS增多，進而增加藍藻群體的大小和浮力，促進群體聚集并在水面形成水華[43,47].

2.3 水動力條件對光合活性的影響

近年來，基于室內模擬的試驗主要側重研究水動力條件對藻類光合活性的影響. Wang等[48]通過試驗得出，同等強度的擾動條件下，不同藻類的光合活性所受影響具有差異，而一些藻類的光合活性則不受影響. Li等[49]也發現，判斷水華束絲藻光合活性的最大有效量子產額PSⅡ(Fv/Fm)對擾動的響應沒有明顯的變化. Leupold等[50]研究發現，不同微藻種類的光合活性取決于擾動強度，與0 cm/s組相比，126 cm/s組小球藻(Chlorella)、斜生柵藻(Scenedesmus obliquus)的光合活性分別高出4.0%和4.8%，而589 cm/s組斜生柵藻、小球藻和萊茵衣藻(Chlamydomonas reinhardtii)的光合活性分別下降了8%、7%和15%. Xiao等[6]的試驗發現，水華微囊藻和水華魚腥藻在不同程度紊流耗散率條件下的最大電子傳輸速率(ETRmax)也表現出相當大的差異. 綜上，水動力條件對光合活性的影響與藻種和水體擾動強度有關，低至中等強度的擾動能夠增強藻類光合活性，而高強度的擾動則抑制藻類光合活性.

2.4 水動力條件對酶活性的影響

目前，已有研究主要基于反映細胞氧化水平〔即清除ROS的三大抗氧化酶-超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)〕、反映細胞能量代謝功能的ATP合成酶以及反映藻類吸收磷能力的堿性磷酸酶組成的酶系統來表征水動力條件對藻細胞生理途徑代謝規律的影響.

Tan等[10]研究表明，試驗組由于受到流動應激引起藻細胞ROS積累，脂質過氧化物(MDA)含量逐漸上升，激活抗氧化系統，SOD、POD、CAT活性增強.王文超等[7]研究發現，靜水組(0 r/min)和各擾動組(40、80、120、200 r/min)的SOD、POD、CAT酶活性均表現為初期明顯降低，5 d之后又開始上升，第13天時出現最大值，之后又快速下降并逐漸趨于平穩.其中，120 r/min組酶活性最高，0～120 r/min范圍內，酶活性與擾動強度成正比；120～200 r/min范圍內，酶活性與擾動強度成反比. 這是銅綠微囊藻適應不同條件時機體出現的應激反應. Song等[13]通過試驗得出，0～0.4 m/s的流速能夠增強藻類ATP合成酶的活性，促進細胞能量代謝；相反，0.5 m/s的流速則抑制酶活性，減弱細胞能量代謝. Zheng等[30]研究證明，在同一磷濃度下，堿性磷酸酶活性(APA)先與轉速成正比，達到一定轉速后，二者成反比，300 r/min組的APA合成酶的活性明顯低于100和200 r/min組. Zhou等[51]研究了藍藻的APA合成酶的活性在4個不同流速水平下對磷吸收的影響，結果表明，流速條件通過增強藍藻的APA，促進了磷的吸收. 綜上，水動力條件的變化會引起藻細胞內抗氧化酶、ATP合成酶和堿性磷酸酶活性的差異，低至中等強度的適宜水體擾動能夠增強酶活性，促進細胞代謝和磷的吸收；而高強度的水體擾動則會抑制酶活性，阻礙細胞代謝.

3 水動力條件對藻類生態學的影響

3.1 水動力條件對藻類優勢種屬的調控

室內研究和原位試驗均發現水動力條件可以誘導水體中藻類種群發生演替. Zhang等[52]對人工混合干預的李家河水庫研究調查發現，擾動會引起藻類的垂向分布變化，藻細胞密度垂直分布差異減小，混合后水柱上部綠藻占比較高，水柱下部硅藻占比較高，針桿藻(Synedra)和柵藻(Scenedesmus)的相對豐度分別下降53.33%(底部)和23.38%(2 m處)，底部小環藻(Cyclotella)的相對豐度由8.96%增至58.09%. Yu等[53]研究發現，人工混合后上層微囊藻和下層小球藻在垂向上均勻分布，并且小球藻占主導地位. Li等[15]在中新湖進行了長達2.5年的野外觀測，結果表明，0.06、0.10、0.15 m/s的流速環境下藍藻向綠藻優勢種轉變，0.30 m/s的流速環境以綠藻和硅藻為優勢種，并且數量少于靜水區的優勢藻種類. 王利利[54]基于室內試驗證明，當流速為0.02 m/s時，水環境特征滿足硅藻繁殖條件；當流速為0 m/s時，優勢藻種為綠藻.

藻類對流速有一系列的適應范圍，且不同藻種類的適應范圍和程度之間會有差異，特定流速下，最合適的藻類可以有效地繁殖并變成優勢種[10]. 大江相比于小溪更易存在直鏈藻(Melosira)和小環藻；橋彎藻(Cymbella)和脆桿藻(Fragilaria)的相對豐度在水庫下游等較極端的水流環境下會顯著增長. 水體擾動會引起藻類群落的結構和功能發生變化，從而影響其演替過程及方向[52].

3.2 臨界流速對藻類的影響

將最適合藻類生長的水流速度定義為臨界流速，一旦超過臨界流速，藻類的生長則受到抑制. 通過試驗獲得發生藻華的臨界流速，不僅對水質富營養化的評價，而且對后續的治理與預防都具有重要的科學意義[22]. 臨界流速對藻類影響的研究總結見表4.

表4 臨界流速對藻類的影響總結Table 4 Summary of the effect of critical flow velocity on algae

試驗模擬水動力條件裝置的混合形式主要包括水平流動[11,15,59]、環形擾動[7,10,49,51,58]和振蕩[25,41]，這3種流態存在明顯差異，其對藻類生理生態學的影響結果也不盡相同.

4 人工混合對藻類的影響

原有水生態系統會受到水庫建成的影響，其中比較嚴重的問題是出現水體熱分層現象[60]. 熱分層效應的日漸突出導致水質污染愈發嚴重，其中一項重要的改善水質的方法即為水質原位修復技術，目前常見的有同溫層曝氣技術[61-62]、空氣管混合技術[21,63]、揚水筒混合技術和揚水曝氣技術[60,64-66]. 人工混合可以增加水中含氧量，深層溫度升高，上層溫度降低從而可以去除水庫熱分層，減少可用光，減少內部磷負荷，從而有效防止富營養化和水庫中藍藻的增殖[61,64-65,67-72].Zhang等[52]基于室內模擬和現場研究，探索了揚水曝氣控制藻類生長的內部機制，結果表明，揚水曝氣的運行使得分層型飲用水庫中藻類的生長、細胞代謝和光合作用受到顯著不利影響. 室內模擬研究表明，低溫、低光照顯著抑制藻類生長和細胞代謝活性，而揚水曝氣主要通過降低表層溫度，并將藻類混合到深層增加光限制，使得水庫中藻密度顯著降低，藻密度和藻類群落結構在垂向分布呈現顯著差異. 人工混合對藻類生長影響方面的研究總結見表5.

表5 人工混合對藻類生長的影響總結Table 5 Summary of the influence of artificial mixing on the algal growth

續表 5

5 結論與展望

a) 水動力條件對藻類生理生態學均產生一定影響：在藻類生理學方面，主要表現為低至中等強度擾動會促進藻類營養吸收、改善細胞形態、增強代謝活性，有利于藻類生長繁殖；高強度擾動則抑制藻類營養吸收、破壞細胞形態、降低代謝活性，不利于藻類生長繁殖. 在藻類生態學方面，流速低的水體適宜藍藻和綠藻生長，而硅藻適應流速高的水體.

b) 水動力學對藻類生長的影響機制復雜，目前尚未明確，作用機理依舊需要探索. 后續應側重于水動力條件對藻類生理影響展開系統研究，包括藻細胞內抗氧化酶活性和相關物質吸收；關注微囊藻群體處于水體擾動環境形態變化過程中細胞大小、膠被、產毒特性和基因序列等特征.

c) 開展應用于實際湖庫中能夠達到最佳控制藻類水華效果的擾動強度和臨界流速的研究；對于工程應用方面，建議針對不同湖泊水庫探究水體擾動方式、擾動時間、擾動頻率和擾動最佳深度.