紅楓水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征研究

胡 藝 劉漢林

(遵義生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)中心，貴州 遵義 563000)

浮游植物是指在水體中營(yíng)浮游生活的微小植物，通常指浮游藻類，屬于初級(jí)生產(chǎn)者，能利用自身進(jìn)行光合作用產(chǎn)生能量。同時(shí)由于浮游植物個(gè)體小、繁殖快、生長(zhǎng)周期短等特點(diǎn)，對(duì)水環(huán)境的變化極其敏感，因此其群落組成和種群變化可直接反映水質(zhì)變化[1-3]。隨著經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，大量污染物的產(chǎn)生和排放致使水體富營(yíng)養(yǎng)化日趨嚴(yán)重，隨之而來(lái)的是藻類大量增殖，在水面形成肉眼可見(jiàn)的藻類聚集體，嚴(yán)重時(shí)會(huì)形成厚厚的“湖靛”，這就是所謂“水華”(Algal bloom)[4-9]。

紅楓水庫(kù)是貴州高原最大的喀斯特人工湖泊，屬亞熱帶高原季風(fēng)氣候，受地形地貌的影響，入庫(kù)水體攜帶的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)容易在庫(kù)內(nèi)富集，進(jìn)而造成水體富營(yíng)養(yǎng)化。自20世紀(jì)90年代以來(lái)紅楓水庫(kù)水質(zhì)受到一定程度污染，1991—1995年水質(zhì)均處于劣Ⅴ類；1995—2000年水質(zhì)稍有改善，個(gè)別區(qū)域?yàn)棰箢怺10-11]；2001—2010年除2005、2007年處于輕度富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)，其余年份均處于中營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)[12-15]，后在貴州省委、省政府“兩湖”領(lǐng)導(dǎo)小組及“兩湖一庫(kù)”管理局的協(xié)調(diào)帶領(lǐng)下，對(duì)紅楓水庫(kù)及周邊流域采取了一系列嚴(yán)厲的治污措施，水質(zhì)得到明顯改善，2011—2019年水質(zhì)處于穩(wěn)定狀態(tài)，均為中營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)[16-17]。

本文綜述了紅楓水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征的研究概況，淺析浮游植物的種類、功能群、數(shù)量以及與環(huán)境因子之間的關(guān)系，并對(duì)相應(yīng)的研究方向進(jìn)行展望，從而為貴州高原湖泊的研究提供參考。

1 浮游植物群落結(jié)構(gòu)

1.1 浮游植物種類的變化

從表1中可以看出1980年、1990年[18]浮游植物物種數(shù)相對(duì)較低且增幅變化不大，1995-1996年[19]物種數(shù)在整個(gè)調(diào)查期間達(dá)到最大值，隨后呈降低趨勢(shì)，2001—2009年[20-24]物種數(shù)總體都相對(duì)較大(除2004年)，特別是2008—2009年，此期間物種數(shù)增加的原因可能是水體富營(yíng)養(yǎng)化嚴(yán)重、藍(lán)藻水華的發(fā)生[24]。2010—2019年[25-32]，隨著紅楓水庫(kù)四期限期治理工程全面完成，水質(zhì)明顯改善，介于Ⅱ類～Ⅲ類之間，浮游植物物種數(shù)大多數(shù)年份基本介于100左右，2020年[33]物種數(shù)迅速降低，其原因主要是受春夏季溫度的影響，浮游植物的生長(zhǎng)受到限制。

表1 紅楓水庫(kù)浮游植物年際變化

1.2 浮游植物各門類的變化

從圖1和圖2中可知，從1980年至2020年[18-33]浮游植物綠藻門物種數(shù)最大，其變化范圍為20～138，占比范圍為40.00%～59.80%，最大值出現(xiàn)在1995—1996年，物種數(shù)為138[19]；在這幾十年研究期間，藍(lán)藻門占比在20世紀(jì)90年代較大，后基本呈逐漸降低趨勢(shì)，藍(lán)藻門物種數(shù)最大值和綠藻門一致，出現(xiàn)在1995—1996年[19]；硅藻門物種數(shù)變化范圍為5～38，占比大致在20%左右，物種數(shù)在2008—2009年達(dá)到最大值[24]。

圖1 不同年份浮游植物各門類變化趨勢(shì)圖

圖2 浮游植物各門類相對(duì)百分比圖

1.3 浮游植物豐度的變化

紅楓水庫(kù)從1980—2020年這40年間浮游植物豐度變化范圍為16.42×104～167.06×106cells/L[18-33]，其中最小值出現(xiàn)在2004年[21]，根據(jù)湖泊營(yíng)養(yǎng)類型評(píng)價(jià)的藻類生物學(xué)指標(biāo)和標(biāo)準(zhǔn)[34]，紅楓水庫(kù)水質(zhì)為貧營(yíng)養(yǎng)，而浮游植物豐度增速最快主要集中在1995年至2007期間[18-23]，龐磊等人[11]在調(diào)查紅楓水庫(kù)水體污染事件時(shí)發(fā)現(xiàn)，1995—1998年期間，紅楓水庫(kù)氮磷嚴(yán)重超標(biāo)，出現(xiàn)周期性的“黑水”，甚至出現(xiàn)大面積的藍(lán)、綠藻水華事件。2008—2020年[24-33]浮游植物豐度基本保持穩(wěn)定，水質(zhì)為中營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)，由此可見(jiàn)加強(qiáng)對(duì)紅楓水庫(kù)保護(hù)和治理措施能夠有效的改善紅楓水庫(kù)水體富營(yíng)養(yǎng)化狀況及浮游植物群落結(jié)構(gòu)[35]。

圖3 浮游植物豐度變化趨勢(shì)圖

1.4 浮游植物功能群

浮游植物功能群是指水域生態(tài)學(xué)中將具有相似的生存環(huán)境和形態(tài)(功能)的集合[36-38]。貴州水庫(kù)浮游植物功能群研究起步較晚，根據(jù)功能群概念，2012—2013年紅楓水庫(kù)三個(gè)水情期共鑒定出25個(gè)浮游植物功能群，其中枯水期-平水期-豐水期代表性功能群分別為J/B/LM→S1/J/B/F→S1/D/J，S1和B功能群為優(yōu)勢(shì)功能群[27]。S1和B功能群主要生存環(huán)境均為中富營(yíng)養(yǎng)化，且對(duì)低光照和渾濁的水體均有很強(qiáng)的耐受性[39-40]。

2016—2017年功能群有所減少，共檢測(cè)出18個(gè)功能群，四季演替規(guī)律為春季B+D+LO+P+C→夏季B+D+LO+MP+J→秋季B+P+LO+P→冬季B+P+D，其中由小環(huán)藻組成的功能群B和擬多甲藻為主的LO占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)[30]。D和LO功能群在富營(yíng)養(yǎng)、透明度低的不同深度的湖泊中均有分布，是由于D和LO功能群自身結(jié)構(gòu)的優(yōu)勢(shì)以及具有一定的耐溫性等特點(diǎn)[39-40]。2017年7月-2018年9月期間共檢測(cè)出25個(gè)功能群，以功能群S1、D、B、LO為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)功能群[41-42]。

1.5 浮游植物生物多樣性指數(shù)

物種多樣性是反映水體生境狀態(tài)的一個(gè)重要指標(biāo)。多樣性高的生態(tài)系統(tǒng)處于健康穩(wěn)定的狀態(tài)，反之較低的多樣性指數(shù)則說(shuō)明該生態(tài)系統(tǒng)不穩(wěn)定甚至在不斷退化[43]。按照生物多樣性指數(shù)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)[44]，1995—2004年[18-21]Shannon-weaver指數(shù)(H)小于1、均勻度指數(shù)(J)小于0.3，此時(shí)水質(zhì)為重污染狀態(tài)；2005年[22]和2007年[45]水質(zhì)稍有改善，由重污染向中污染狀態(tài)過(guò)渡；2008年[46]Margalef指數(shù)(D)最大達(dá)到4.031，此時(shí)水質(zhì)為輕度污染狀態(tài)；2010年至2020年期間[25-33]H多樣性指數(shù)相對(duì)穩(wěn)定，水質(zhì)處于中污染狀態(tài)。

2 影響紅楓水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子

水庫(kù)水溫作為一個(gè)重要的水體物理性質(zhì)，以各種潛在的形式影響著水庫(kù)的多種理化過(guò)程、水動(dòng)力過(guò)程和生物過(guò)程，是水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)的重要環(huán)境影響因子[47-49]。通常情況下藻類生長(zhǎng)適溫為8～32℃，最適溫度范圍為20～25℃[50]。紅楓水庫(kù)屬亞熱帶高原季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，全年氣候溫和，四季分明。大量研究者對(duì)紅楓水庫(kù)研究證明水溫是影響浮游植物生長(zhǎng)的重要因素，且均呈顯著正相關(guān)[14, 25,27-28,46,51]。

在湖泊、水庫(kù)等天然水體中，氮和磷營(yíng)養(yǎng)鹽以多種形式存在，且均是藻類生長(zhǎng)所必需的營(yíng)養(yǎng)元素，當(dāng)水體中氮磷含量過(guò)高時(shí)，可引起藻類的過(guò)度繁殖，從而導(dǎo)致水庫(kù)水華的發(fā)生[52-53]。而紅楓水庫(kù)早在20世紀(jì)90年代初就出現(xiàn)過(guò)大面積的黑水、水華現(xiàn)象[11]。在眾多研究者研究紅楓水庫(kù)浮游植物與環(huán)境因子之間的關(guān)系時(shí)得出，氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽的輸入會(huì)導(dǎo)致浮游植物的快速生長(zhǎng)[25,27-28,46, 51]。而龍勝興等人[26]在研究紅楓水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)分布特征時(shí)發(fā)現(xiàn)浮游植物與氮呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與磷不呈顯著關(guān)系，表明在此年中氮磷營(yíng)養(yǎng)元素并不是浮游植物生長(zhǎng)的限制因子。

溶解氧主要是指大氣中的氧分子溶解在水中的程度，其含量的多少與溫度、海拔高度、水體混合的水動(dòng)力條件等相關(guān)。一般情況下溶解氧在水體中的分子擴(kuò)散速率較低，水溫的升高會(huì)引起水體溶解氧的增大，而湖庫(kù)水體發(fā)生交換是湖泊中溶解氧傳輸?shù)闹饕绞健Ｏ嚓P(guān)研究[25-26,28，46-50]得出浮游植物與溶解氧呈正相關(guān)性，浮游植物的生長(zhǎng)導(dǎo)致溶解氧的變化，但是由于紅楓水庫(kù)是深水型湖庫(kù)，其庫(kù)容較大，浮游植物大量繁殖對(duì)溶解氧和pH造成的影響相對(duì)較小。

天然水體 pH值大多在6～9范圍內(nèi)，而貴州由于喀斯特地形地貌的影響，該區(qū)域水庫(kù)N、P營(yíng)養(yǎng)鹽豐富，水體pH偏堿性[54]。一般而言水體pH的變化會(huì)直接影響到水體中無(wú)機(jī)鹽的解離釋放過(guò)程。當(dāng)pH較高時(shí)會(huì)促進(jìn)無(wú)機(jī)鹽的釋放，這為浮游植物帶來(lái)了豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，同時(shí)浮游植物呼吸作用會(huì)消耗掉水庫(kù)的氧，且降低水庫(kù)的能見(jiàn)度。龍勝興等人[26]、任啟飛等人[46]、馬健榮等人[51]在研究紅楓水庫(kù)浮游植物時(shí)得出相同的結(jié)論，浮游植物豐度與pH呈負(fù)相關(guān)性。而在2020年時(shí)金祖雪等人研究得出浮游植物與pH相關(guān)性不顯著[28]。

透明度是指水體的澄清程度，影響水體透明度(SD)的因素很多，一般情況下當(dāng)浮游植物豐度較大時(shí)，此時(shí)水體透明度會(huì)明顯下降，當(dāng)然水體中有機(jī)和無(wú)機(jī)顆粒物也會(huì)影響其變化。相關(guān)研究表明[26,46]浮游植物豐度和葉綠素濃度(Chla)均不與透明度(SD)呈顯著相關(guān)，馬健榮等人[51]在2010年對(duì)紅楓水庫(kù)冬季浮游植物進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)透明度與浮游植物豐度呈正相關(guān)性，而金祖雪等人[28]在2020年得出結(jié)果卻與之相反，透明度與浮游植物豐度呈負(fù)相關(guān)性。

3 展望

近年來(lái)隨著生態(tài)學(xué)的發(fā)展，紅楓水庫(kù)浮游植物的研究也取得了很大程度的進(jìn)展。通過(guò)這幾十年來(lái)的研究，浮游植物的鑒定方式方法也得到了不斷的改進(jìn)，當(dāng)然也獲得大量的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)及資料積累，但是目前紅楓水庫(kù)浮游植物的研究范圍及方法仍然受到很多限制，某些方面的研究仍然很欠缺，主要表現(xiàn)在以下3個(gè)方面：

(1)將分子生物學(xué)技術(shù)引入浮游植物生態(tài)學(xué)研究已受到生物學(xué)家的廣泛關(guān)注。例如將溫度凝膠電泳技術(shù)、DNA技術(shù)、熒光雜交技術(shù)、PCR技術(shù)以及基因標(biāo)記等技術(shù)引入浮游植物研究中，特別是有害藍(lán)藻多樣性的研究，從分子水平上探究機(jī)制，尋找用于浮游植物種間和種群間鑒定的分子遺傳標(biāo)記，研究浮游植物種間之間的遺傳變化規(guī)律以及與環(huán)境因子之間的關(guān)系。

(2)研究目標(biāo)單一。到目前為止，紅楓湖浮游生物調(diào)查僅限于浮游植物和浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的研究，應(yīng)該擴(kuò)大研究范圍，例如增加底棲動(dòng)物、底泥當(dāng)中的細(xì)菌、藻類以及岸邊沉水植物附植生物膜藻類的研究等，完善湖庫(kù)藻類食物鏈的研究，這樣將大大推動(dòng)水域生態(tài)學(xué)的發(fā)展。

(3)利用氣相色譜儀毛細(xì)管填充柱測(cè)定浮游植物樣品中的脂肪酸，由于氣相色譜儀具有效能高、靈敏度高、選擇性強(qiáng)等特點(diǎn)，可以將少至毫克級(jí)的浮游生物樣品中的脂肪酸組分測(cè)定出來(lái)。而且該方法較為簡(jiǎn)單，已有明確的技術(shù)路線，因此可以很好地為浮游植物脂肪酸的生物研究工作者所采用。測(cè)定所得的數(shù)據(jù)的可靠性通過(guò)對(duì)浮游生物實(shí)際樣品的分析得到了很好的驗(yàn)證，數(shù)據(jù)很好地展示了各種浮游生物樣品的脂肪酸特征及相互間可能的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系。