湖南省玉米地方品種表型性狀綜合評價及類群劃分

郭歡樂 湯彬 李涵 曹鐘洋 曾強 劉良武 陳志輝,2

（1湖南省作物研究所，410125，湖南長沙；2南方糧油作物協(xié)同創(chuàng)新中心，410126，湖南長沙；3安鄉(xiāng)縣農業(yè)農村局，415600，湖南安鄉(xiāng)）

玉米是湖南省第二大糧食作物，在國民經濟中發(fā)揮著重要作用。地方種質資源是重要的玉米育種材料來源，在拓寬玉米品種遺傳背景和提高玉米育種水平方面具有重要的利用價值[1-2]。國內對玉米地方種質的研究較多，并取得了較多成果。Li等[3-4]利用13 521份地方品種，構建了我國玉米地方種質的核心種質。劉志齋等[5]對799份玉米地方品種核心種質的抽雄期、吐絲期、散粉–吐絲間隔期以及抽雄–散粉間隔期等相關性狀進行研究，發(fā)現(xiàn)來自西南地區(qū)的種質具有較高的遺傳多樣性。蔡一林等[6]對國內部分地方品種的品質和農藝性狀多樣性進行分析，發(fā)掘出部分高油種質，同時發(fā)現(xiàn)這些研究材料的脂肪和蛋白質含量較高，淀粉含量偏低，華南、華東和西南地區(qū)種質的多樣性水平明顯高于其他地區(qū)。郭榮華[7]對194份南方地區(qū)玉米地方種質進行研究，發(fā)現(xiàn)南方玉米種質具有較高的遺傳多樣性，并認為廣東是南方玉米種質多樣性的富集中心，并且作出我國南方玉米的引進和傳播路線有3條的推論。吳元奇等[8]對50份西南地區(qū)玉米地方品種進行研究，發(fā)現(xiàn)其遺傳變異豐富，所有品種可劃分為8個類群。以上研究對于全面認識國內玉米地方品種的性狀特點、材料起源和材料利用等方面起到了較為全面的數(shù)據(jù)和理論支撐。

在國內玉米地方種質研究中，對湖南省玉米地方品種報道較少，不僅發(fā)掘資源數(shù)量較少，而且缺乏深入系統(tǒng)的研究，湖南省玉米地方種質研究還存在較多空白。本研究針對“第三次全國農作物種質資源普查與收集行動”中收集到的139份湖南省玉米地方品種，開展性狀收集、分類與評價，篩選優(yōu)良地方品種種質資源，為湖南省玉米地方種質資源科學利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為依托“第三次全國農作物種質資源普查與收集行動”湖南項目組收集到的來自湖南省33個縣（市）的139份玉米地方品種。

1.2 試驗設計

于2017年在湖南省作物研究所長沙試驗田開展試驗，土壤類型為壤土，土壤肥力中等。4月6日完成播種，全部成熟后統(tǒng)一收獲。采用隨機區(qū)組設計，每個品種2次重復，小區(qū)面積12m2，種植密度為48 000株/hm2，田間管理與大田相同。

1.3 試驗方法

參照玉米種質資源描述規(guī)范進行數(shù)據(jù)收集。生育期間收集生育進程、分蘗能力、株型、株高、穗位、葉片數(shù)、空稈率和倒伏（折）率等數(shù)據(jù)。收獲后每小區(qū)隨機選取10株考種，收集穗長、禿尖、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、籽粒類型、籽粒顏色、軸色、單株產量、出籽率和千粒重等性狀數(shù)據(jù)。收集地方品種采集地信息。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010進行數(shù)據(jù)整理，計算不同性狀的平均值、標準差、變異系數(shù)、遺傳多樣性指數(shù)和綜合評價指數(shù)（F值）。利用DPS 9.01軟件進行主成分分析，并采用離差和平均法進行歐氏距離聚類分析。

2 結果與分析

2.1 地方品種分布

139份地方品種來自湖南省33個縣（市），覆蓋全省4個玉米生態(tài)區(qū)（表1），參試品種具有廣泛的代表性。

表1 湖南省玉米地方品種采集地分布Table 1 Distribution of collection areas of maize landraces in Hunan province

2.2 表型性狀多樣性分析

2.2.1 生育期性狀 由表2可知，地方品種生育期為85～119d，平均為97.8d。將生育期分為吐絲前和吐絲后（灌漿期）2個階段，吐絲前42～83d，平均為59.8d，灌漿期25～61d，平均為38d。

2.2.2 株型與分蘗性狀 株型方面，44個品種表現(xiàn)為披散型，92個品種表現(xiàn)為中間型，3個品種表現(xiàn)為緊湊型，分別約占總品種數(shù)的31.7%、66.2%和2.2%。株高分布在173.2～380.2cm，平均為283.1cm。穗位高分布在50.5～227.5cm，平均為133.3cm。葉片數(shù)分布在15.5～25.0，平均為19.4。4個品種表現(xiàn)出分蘗特點，分蘗數(shù)均為2，但無有效分蘗出現(xiàn)。

2.2.3 抗逆性狀 空稈率0.0%～40.5%，平均為3.5%。空稈率在5.0%以內的品種數(shù)占82.0%，在10.0%以上的有9個，占6.5%。倒伏（折）率0.0%～46.5%，平均為4.4%。

2.2.4 果穗性狀 穗長10.3～23.3cm，平均17.5cm。禿尖長0.0～3.0cm，平均0.93cm。穗行數(shù)9.5～16.5，平均12.9，其中12～14的最多，占69.8%。行粒數(shù)15.0～44.8，平均 33.8。

籽粒性狀方面，出現(xiàn)馬齒型、硬粒型、中間型、糯質型、甜質型和爆裂型等6種類型，其中72個含有硬粒型，13個含有馬齒型，76個含有中間型，10個含有糯質型，5個含有甜質型，6個為爆裂型。籽粒顏色有黃、白、紫、紅、黑和血絲等6種顏色（花紋），其中64個品種為單色籽粒，53個為雙色籽粒，17個為3色籽粒，6個為4色籽粒。單株產量范圍在18.4～177.5g，平均為109.1g。出籽率范圍在49.7%～88.6%，平均為80.6%。千粒重范圍在74.0～449.0g，平均為 284.6g。

2.2.5 遺傳多樣性 由表2可知，14個性狀變異系數(shù)范圍在6.5%～175.0%，生育期最小，空稈率最大。遺傳多樣性指數(shù)范圍在1.119～2.086，平均為1.839，籽粒顏色數(shù)最小，株高最大。

表2 湖南省玉米地方品種表型性狀變異Table 2 Phenotypic trait variation of maize landraces in Hunan province

2.3 不同生態(tài)區(qū)玉米種質特點對比

將所有品種按采集地所屬玉米生態(tài)區(qū)進行劃分，比較其性狀（表3）。由表3可知，4個玉米生態(tài)區(qū)地方品種性狀差異主要表現(xiàn)為湘東、湘中丘陵玉米區(qū)品種株高和穗位高偏低，行粒數(shù)偏少，千粒重較高；湘南丘陵山地玉米區(qū)品種空稈率較高，禿尖短，穗粗較小，千粒重、出籽率和單株產量較低；湘北洞庭湖平、丘、山玉米區(qū)品種株高較大，空稈率較低，倒伏率較高，禿尖較長；湘西山地玉米區(qū)品種行粒數(shù)較多，單株產量較高，株型性狀中中間型的占比較大。由此可知，湘南丘陵山地玉米區(qū)品種產量性狀較差，湘北洞庭湖平、丘、山玉米區(qū)品種高稈、易倒伏，湘西山地玉米區(qū)品種綜合性狀較優(yōu)良，豐產性好，是優(yōu)良種質較為集中的區(qū)域。

表3 湖南省不同生態(tài)區(qū)玉米地方品種性狀對比Table 3 Comparison of maize landraces traits in different ecological regions in Hunan province

續(xù)表3 Table 3(continued)

2.4 表型性狀主成分分析

對地方品種14個表型數(shù)據(jù)進行主成分分析，結果（表4）表明，前6個主成分累計貢獻率達到81.7379%。在特征值大于1時主要信息集中在前4個主成分中，累積貢獻率達68.0103%。

表4 湖南省玉米地方品種表型性狀主成分分析Table 4 Principal component analysis of phenotypic traits of maize landraces in Hunan province

第1主成分特征值為3.6407，貢獻率為26.0047%，負有最高載荷的特征向量為株高，主要反映株高與穗長、行粒數(shù)、穗位和單株產量的關系。向量之間關系表明，植株越高，穗位越高，同時果穗越長，行粒數(shù)增多，單株產量也隨之增加。

第2主成分特征值為3.3966，貢獻率為24.2611%，負有最高載荷的特征向量為千粒重，主要反映千粒重與出籽率、穗粗、行粒數(shù)、穗位比和穗位的關系。向量之間關系表明，千粒重越重，出籽率越高，穗粗越大，同時穗位比越小，穗位越低。

第3主成分特征值為1.3140，貢獻率為9.3856%，負有最高載荷的特征向量為穗行數(shù)，主要反映穗行數(shù)與穗粗、禿尖長、生育期、行粒數(shù)、出籽率和倒伏（折）率的關系。向量之間關系表明，隨著穗行數(shù)的增多，穗粗增大，禿尖增長，生育期延長，同時行粒數(shù)減少，出籽率下降，倒伏（折）率上升。

第4主成分特征值為1.1702，貢獻率為8.3589%，負有最高載荷的特征向量為禿尖長，主要反映禿尖長與倒伏（折）率、穗位比、穗行數(shù)、生育期和千粒重的關系。向量之間關系表明，禿尖越長，倒伏（折）率和穗位比越高，穗行數(shù)越多，同時生育期越長，千粒重越低。

主成分分析結果表明，選擇株高較大、粒重較大和禿尖較短的材料更有利于產量增加，在穗行數(shù)方面則應選擇適中材料，使穗行數(shù)與行粒數(shù)、禿尖長和出籽率等負相關性狀平衡，保證穗粒數(shù)和出籽率在最高位，使產量處于高水平，同時控制倒伏（折）率。

2.5 表型性狀聚類分析

采用離差和平均法對139份地方品種的15個表型性狀進行歐氏距離聚類分析，構建樹狀聚類圖（圖1），在遺傳距離為40時將參試品種分為3個類群。各類群種質資源特征見表5。

表5 湖南省玉米地方品種不同類群表型對比Table 5 Phenotypic comparison of different groups of maize landraces in Hunan province

圖1 湖南省玉米地方品種表型性狀聚類圖Fig.1 Clustering diagram of phenotypic traits of maize landraces in Hunan province

第Ⅰ類群包括58份材料，主要特點為生育期較短，株高和穗位高偏低，葉片數(shù)較少，單株產量較低，籽粒多為黃色硬粒，軸色多為白色，其余性狀表現(xiàn)適中。該類群可劃分為3個亞群，分別包含36、10和12份材料。其主要差異在于：亞群Ⅰ株高和穗位較高，倒伏（折）率較高，穗長相對較長；亞群Ⅱ生育期較長，穗長和禿尖較短，行粒數(shù)較少，千粒重較高；亞群Ⅲ生育期較短，株高和穗位較低，葉片數(shù)較少，倒伏（折）率較低，千粒重較低，該亞群包含所有糯玉米和甜玉米類型。

第Ⅱ類群包括12份材料，主要特點為生育期較長，穗位高較高，空稈率較高，倒伏（折）率較高，穗粗較細，行粒數(shù)較少，單株籽粒產量較低，出籽率較低，千粒重較低，籽粒為爆裂型或者硬粒型，粒色多為黃色或者白色，軸色為白色，其余性狀表現(xiàn)中等。該類群可劃分為2個亞群，各包含6份材料。其主要差異在于：亞群Ⅰ為爆裂型玉米，生育期短，株高穗位較低，果穗較小，單株產量低，千粒重較低；亞群Ⅱ為普通玉米硬粒型，生育期相對較長，株高和穗位較高，葉片數(shù)較多，空稈率和倒伏率較高，出籽率極低。

第Ⅲ類群包括69份材料，主要特點為株高和穗位較高，中間型株型占比較大，穗長較長，果穗較粗，行粒數(shù)較多，千粒重較高，單株籽粒產量較高，籽粒多為中間型，粒色和軸色多為白色，其余性狀表現(xiàn)為中等。該類群可劃分為2個亞群，分別包含47和22份材料。其主要差異在于：亞群Ⅰ株高和穗位較高，穗長較長，籽粒類型多位中間型，單株產量較高；亞群Ⅱ具有較高的千粒重。

由3個類群的綜合表現(xiàn)可知，第Ⅰ類群品種屬于矮稈、早熟、低產型，第Ⅱ類群品種屬于高空稈率、易倒伏、小穗、小粒、低產類型，第Ⅲ類群品種屬于高稈、長穗、大粒、高產型。從材料利用方面來看，第Ⅰ類群品種在早熟、耐密型品種選育方面具有較大的應用潛力，第Ⅲ類群品種在高生物量類型玉米如青貯玉米及稀植大穗型品種選育方面具有較大應用潛力，第Ⅱ類群品種屬于小籽硬粒或者爆裂型種質，多屬于特用玉米，可用于爆裂玉米研究。

2.6 專用玉米性狀及應用潛力分析

139份地方品種中有16份含有專用玉米種質，包括甜質型、糯質型和爆裂型。其中，湘南丘陵山地玉米區(qū)和湘西山地玉米區(qū)占到12個，二者合計占比達75%，說明該區(qū)域是湖南省專用玉米的主要聚集區(qū)，可作為本地特色玉米重點區(qū)域進行研究。從聚類結果來看，甜糯玉米均聚在第Ⅰ類群的1個亞群中（圖1紅框內），爆裂玉米均聚在第Ⅱ類群的1個亞群內（圖1綠框內），說明本地專用玉米既有與普通玉米類似的性狀，又有其獨特的表型特點。從2個亞群的性狀表現(xiàn)來看，甜糯種質表現(xiàn)為早熟、矮稈及短穗的特點，此種鮮食玉米可實現(xiàn)早采收、早上市，具有較高的經濟價值。因此，此類種質在培育早熟型鮮食玉米方面具有較大應用價值。爆裂種質均為特有的爆裂玉米類型，果穗普遍較短、較細，且千粒重極低，果穗性狀獨特。爆裂玉米品種中出現(xiàn)一些較為優(yōu)異的性狀，如DZ81千粒重和產量較高，具有較高經濟價值；DZ100單株具有2個有效果穗，而DZ102單株有3～4個有效果穗，性狀較為特殊，特色十分明顯，具有較高的研究價值。

2.7 優(yōu)良種質的篩選與分析

參照賈瑞玲等[9]利用品種農藝性狀及其對應的主成分值構建品種綜合評價函數(shù)式，計算各個品種表型性狀F值。計算結果顯示，139份品種的F值為 60.6220～173.0979，平均為 130.9911，其中 DZ135和DZ67等20個普通玉米品種F值較高（表6），可知其綜合表現(xiàn)最好。20個品種中有17個來自第Ⅲ類群，說明該類群品種綜合性狀較好，具有較高利用價值。

表6 20個優(yōu)異普通玉米地方品種的綜合得分Table 6 Comprehensive score of 20 excellent common maize landraces

從這20個優(yōu)良品種采集地所處生態(tài)區(qū)域來看，湘東、湘中丘陵玉米區(qū)有3個，占該玉米區(qū)搜集品種數(shù)量的10.0%；湘南丘陵山地玉米區(qū)有2個，占該玉米區(qū)搜集品種數(shù)量的9.5%；湘西山地玉米區(qū)有15個，占該玉米區(qū)搜集品種數(shù)量的18.5%；湘北洞庭湖平、丘、山玉米區(qū)0個。由此可知，湘西山地玉米區(qū)是優(yōu)良地方種質的聚集地，應當將該區(qū)域作為玉米種質資源收集的重點區(qū)域。從4個玉米區(qū)優(yōu)良品種數(shù)占比和該區(qū)域收集到的品種總數(shù)的關系可知，收集到的優(yōu)良品種數(shù)與收集到的品種總數(shù)成正相關關系，即收集的品種數(shù)量越多，優(yōu)良種質越多。湘北洞庭湖平、丘、山玉米區(qū)沒有優(yōu)良品種出現(xiàn)，很有可能與收集到的品種數(shù)量太少有關。

專用玉米品種的F值普遍較低，與其獨特的表型有關，如甜糯玉米為矮稈、短穗型，產量與普通玉米品種相比差距較大，而爆裂玉米千粒重較小、穗粒數(shù)偏少的特點決定了其較低的F值。因此，專用玉米應當單獨進行內部比較篩選。從甜糯型玉米表現(xiàn)來看，DZ109表現(xiàn)最優(yōu)（F值140.9630），爆裂玉米中DZ81表現(xiàn)最優(yōu)（F值114.5964），這2個品種可作為專用玉米進行研究和利用。

3 討論

種質資源是育種的基礎。本研究結果顯示，湖南本地玉米地方品種具有較為豐富的遺傳變異，是重要的玉米育種資源。此外，地方品種經多代在湖南本地種植與篩選，具有對本地生態(tài)環(huán)境較好的適應性和對本地病害較好抗性的天然優(yōu)勢，是本地玉米進行種質改良的重要材料來源。本研究篩選的22個優(yōu)良品種可作為本地玉米育種的重點研究對象。

本研究聚類結果顯示，所有品種可劃分為3個類群，3個類群具有各自鮮明的特點，如類群Ⅰ屬于早熟、矮稈型，類群Ⅲ屬于高稈、大穗型，分別代表早熟耐密和稀植大穗2種育種目標的典型材料資源，可在不同生態(tài)區(qū)的玉米育種中發(fā)揮作用。湖南本地專用玉米特色同樣較為明顯，育種、應用和研究價值較高，但目前收集到的品種數(shù)量相對有限，限制了本地特色玉米種質的研究和應用，今后應當進一步加大收集力度，使本地專用玉米種質更為豐富。

盡管地方品種可利用價值較高，但由于地方品種是在多年的栽培過程中由當?shù)剞r民根據(jù)自身栽培習慣進行篩選而形成的，選擇過程缺乏專業(yè)性和連續(xù)性，因此與市場上的雜交種相比缺點也較為明顯，普遍存在耐密性差、易倒伏、出籽率低、產量低、植株株型松散和整齊度較差等缺點。基于以上因素，地方品種的直接利用價值較低，但可作為基礎材料進行篩選和改良。發(fā)掘具有優(yōu)良性狀的地方種質，開展聚合雜交和回交等工作，將優(yōu)良性狀的基因進行聚合，或者將其攜帶的優(yōu)良基因導入目前主干自交系中是較為可行的途徑。此外，基于地方品種多為雜合群體的特點，利用DH技術將地方品種迅速純化，是實現(xiàn)地方品種快速利用的有效途徑。

玉米育種研究中，雜種優(yōu)勢模式研究是提高玉米育種效率的重要途徑。目前國內玉米雜種優(yōu)勢群的劃分取得較多進展，對不同來源種質的利用也開展了較多研究[10-14]。湖南本地種質利用和雜種組配模式的研究目前還未見報道，因此積極開展本地種質適合的雜種組配模式研究十分有必要。

隨著玉米雜交種的廣泛普及，地方種質在湖南省的栽培范圍和栽培面積均出現(xiàn)大幅萎縮，一些優(yōu)良種質資源正面臨逐步消失的局面，地方品種的搜集與保護顯得十分迫切。從優(yōu)良種質在各個玉米種植區(qū)的分布來看，湘西地區(qū)應當進一步加大搜集力度，以發(fā)掘更多優(yōu)秀種質。湘南丘陵山地玉米區(qū)和湘西山地玉米區(qū)是專用玉米的重要聚集區(qū)域，專用玉米種質資源應在該區(qū)域進行重點收集。此外，湘北地區(qū)目前搜集到的品種數(shù)量較少，今后也應當加大搜集力度，使得湖南本地玉米種質資源更加豐富。

4 結論

湖南省玉米地方品種具有較高的遺傳多樣性。根據(jù)地方品種的表型性狀可以將其劃分為3個類群，可分別用于早熟耐密、稀植大穗及專用爆裂玉米育種研究。湘西山地玉米區(qū)是優(yōu)良種質資源的聚集地，是種質資源收集和研究的重點區(qū)域。根據(jù)品種性狀綜合表現(xiàn)篩選出的22份優(yōu)良種質可作為湖南玉米種質創(chuàng)新與利用的重要資源。