生育進程相近的谷子雜交種兩系親本的選育及其雜種優勢分析

李志華 穆婷婷 李愛軍

（山西農業大學高粱研究所，030600，山西晉中）

谷子是我國的特色作物，種植面積占世界的80%，具有營養豐富、耐旱耐瘠和糧草兼用的特點，在農業種植結構調整和國際貿易中有重要的地位。目前我國中晚熟谷子種植區仍以常規種為主要品種，品種較單一，產量也偏低，若想大幅度提高谷子產量，選育、推廣適宜簡約化栽培的強優勢高產、高效、優質雜交谷子迫在眉睫。為此，就要有適合的谷子不育系與恢復系“兩系”配套親本材料。在研究生產實踐中，我們應用的不育系雖具有不育度高、長勢整齊穩定和異交結實較高等優良性狀，但缺點都是抽穗過早，不易與恢復系同期測配，增大了制種難度，增加了制種風險及制種成本，還可能降低制種產量。因此，創制選育性狀優良、花期適宜的高度雄性不育系和抗除草劑恢復系“兩系”材料很有必要。

谷子雜種優勢利用的主要限制因素是不育系的選育與利用。為更好地通過雜種優勢提高谷子產量，育種家們圍繞谷子不育系開展了大量研究，先后經歷了質核互作雄性不育[1-3]、高度雄性核不育[4-6]和光（溫）敏核不育系[7-9]3個階段的選育。目前，生產上使用的谷子不育系主要是高度雄性核不育系和光（溫）敏核不育系，如利用高度雄性不育系選育出長雜谷2號[10]、晉谷49號[11]和晉谷50號[12]。張家口市農業科學院利用谷子光（溫）敏型雄性不育系選育出“張雜谷”系列[13-15]。

本研究注意到在利用谷子不育系進行“兩系”雜種優勢制種時，不育系都較早抽穗，與同期播種抗除草劑恢復系花期不遇，需要錯期播種才能“兩系”異交結實，提高結實率。針對這一問題，利用測交、回交和自交等方法，對現有早抽穗的谷子高度雄性不育系及現有抗除草劑恢復系進行抽穗期和盛花期過早性狀的改良，選育適宜谷子中晚熟區同期播種的谷子“兩系”親本材料，進一步提高不育系與抗除草劑恢復系制種率，選育優良的谷子雜交種，進而推動谷子雜交種在生產上的大面積利用。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗選用材料是基礎材料改良而來的，母本不育系Y1A、Y2A和Y3A；父本抗除草劑拿捕凈恢復系K17-1、K18-49、K18-54、K18-62和K18-70。其中，母本不育系與父本抗除草劑恢復系生育期相近，可同期播種、雜交、授粉及結實，提高谷子雜交種制種成功率。

1.2 試驗設計

按照NCII不完全雙列雜交試驗，2019年在山西農業大學高粱研究所東白試驗基地以新選不育系Y1A、Y2A、Y3A為母本與5個抗除草劑拿捕凈恢復系 K17-1、K18-49、K18-54、K18-62、K18-70為父本進行同期播種測配，組配15個雜交種組合。2020年種植3個母本、5個父本和15個雜交組合，并設生產對照長生13（CK），共24組材料，隨機區組設計。3次重復，6行區，行距0.33m，行長5.00m。收獲時，每小區去邊行，在中間隨機選10株，調查株高、穗長、穗粗、穗重、穗粒重和千粒重，取平均值作為該小區材料農藝性狀田間觀察值。田間試驗管理方法與措施同大田。

1.3 數據處理

采用Microsoft Excel 2013和DPS 7.5軟件對調查數據進行整理，按NCII不完全雙列雜交試驗進行農藝性狀方差、配合力和雜種優勢分析。確定谷子雜交種產量及與產量密切相關性狀，株高、穗長、穗粗、穗重、穗粒重、千粒重的超親優勢≥20%、超標優勢≥8%為強優勢雜交種；超親優勢20%～5%、超標優勢8%～0%為中強優勢雜交種；超親優勢≤5%、超標優勢≤0%為無優勢雜交種[16-18]。具體用下式計算：

超親優勢（transgressive heterosis，TH）=(Fl-HP)/HP×100；超標優勢（superstandard heterosis，SH）=(Fl-CK)/CK×100[18]。

式中，HP以父本（恢復系）的性狀值為標準，CK為長生13的性狀值。

2 結果與分析

2.1 “兩系”親本創制

通過幾代回交選擇和自交選育，改良在中晚熟區種植熟性較早的谷子不育系張A系列的早熟性狀，于2014年轉育出3個新的高度雄性不育系，該不育系群體長勢整齊一致，抽穗、開花較不育系張A晚5～7d，柱頭外露均較好，不育率均達100%，不育度約為95%，利用5%左右的自交結實繁殖種子，植株均較矮，分蘗，易接受外來花粉。2015-2019年，3個新不育系田間穗行表現均穩定，無明顯不良性狀，綜合農藝性狀表現良好，生育期適合與抗除草劑拿捕凈恢復系同期播種測交（表1）。

表1 3個新選不育系主要性狀Table 1 Main characteristics of three newly selected sterile lines

改良適宜谷子中晚熟區種植，表現優良的谷子常規種經過4～5代自交連續鑒定選擇轉育，選育出5個恢復系K17-1、K18-49、K18-54、K18-62和K18-70（表2），新恢復系田間表型整齊一致，無不良表現，花期散粉較多，抗性表現穩定，且生育期較原恢復系早，具有抗拿捕凈特性。與新選不育系同期播種，抽穗期和盛花期相近，授粉結實良好。

表2 5個新選抗除草劑拿捕凈主要農藝性狀Table 2 Main agronomic characteristics of five newly selected herbicide-resistant sethoxydim restorers

2.2 谷子“兩系”雜種優勢利用

2.2.1 配合力分析 谷子“兩系”主要農藝性狀配合力方差分析（表3）顯示，重復區組間各農藝性狀均無顯著差異，而組合間各農藝性狀均達到極顯著差異水平，說明這些差異主要來自于遺傳差異。恢復系（P1）和不育系（P2）各性狀一般配合力（GCA）方差均達到極顯著水平，說明恢復系和不育系各性狀存在遺傳差異，特殊配合力（P2×P1，SCA）間的相互作用各性狀也均呈極顯著差異水平，說明性狀除受雙親的影響，還受二者互作的影響，組合間存在真實的遺傳差異，可進行一般配合力和特殊配合力效應值分析。

表3 主要農藝性狀配合力方差分析Table 3 Variance analysis of combining ability of main agronomic characteristics

一般配合力分析（表4）顯示，3個不育系中，Y1A株高、穗粗和千粒重為正向值，表明這個不育系所配組合可能植株偏高，谷穗偏粗，籽粒偏大；Y2A株高、穗長、穗粗和千粒重均為負向值，但穗重和穗粒重卻為正向值，表明這個不育系所配組合可能株高偏矮，穗長偏短，籽粒偏小，但結實率較高，且灌漿飽滿；Y3A株高為負向值，穗長卻為正向值，表明這個不育系所配組合可能株高較矮，但穗較長，千粒重雖也為正向值，但數值較小，結實籽粒一般。5個新選抗除草劑恢復系中，K18-49幾乎均為正向值，但數值均較小，表明這個恢復系有一定的組配潛力；K18-54幾乎均為負向值，表明這個恢復系組配潛力較差；K18-70千粒重為最大正向值，其余性狀均為負向值，說明有組配較大籽粒的潛力；K17-1和K18-62有正有負，表明這2個恢復系可能組配出某些目標性狀較好的組合，尤其K18-62的穗重和穗粒重均為最大正向值，有組配較高產量的潛力。

表4 一般配合力效應值Table 4 General combining ability effect values

對15個組合F1代6個農藝性狀特殊配合力分析（表5）發現，株高、穗粗和穗重特殊配合力正負向值組合數幾乎相等，株高數值為-1.47～1.96，區間范圍較小，配合力高低差別不明顯；穗粗數值為-7.06～7.66，區間范圍一般，配合力高低差別居中；穗重數值為-16.55～14.42，區間范圍較大，配合力高低差別明顯。穗長、穗粒重和千粒重特殊配合力的正向組合數均為9個，負向6個，其中穗長最高配合力組合Y1A×K18-49為3.87，最低配合力組合Y3A×K18-54為-4.37；穗粒重最高配合力組合Y3A×K18-54為15.45，最低配合力組合Y1A×K18-49為-14.53；千粒重最高配合力組合Y1A×K18-70為6.45，最低配合力組合Y2A×K18-70為-10.13。此外，各組合中，組合Y2A×K17-1及Y2A×K18-62的6個性狀特殊配合力幾乎全部為正值，但數值均較小；組合Y3A×K18-49的穗粗、穗重和穗粒重特殊配合力均較高，但株高、穗長和千粒重特殊配合力卻為負向，配合力較小，表明組合可能植株偏矮，穗長較短，籽粒較小，正符合當前谷子現代化機械栽培育種目標，綜合估計有利用潛力。

表5 特殊配合力效應值Table 5 Effect value of special combining ability

從育種觀點看，試驗群體各性狀遺傳上的重要性可以由配合力方差估算[19]。由表6可知，株高、穗長和穗粗為一般配合力更重要一些，穗重和穗粒重為特殊配合力更重要一些，千粒重為二者的重要性幾乎均等。

表6 群體配合力方差Table 6 Variance of population combining ability %

2.2.2 “兩系”雜交雜種優勢潛力分析 由表7可知，15個雜交組合F1代中，各農藝性狀超親優勢和超標優勢各不相同，結合雜種優勢劃分標準，各組合雜種優勢強弱表現存在很大差異。其中，株高的超親優勢和超標優勢全部為負向值，表現為負向優勢。穗長中組合Y1A×K18-49超親優勢為20.57%，超標優勢為28.37%，達到強優勢組合要求，為強優勢組合；組合Y2A×K18-49、Y3A×K17-1和Y3A×K18-49超親優勢范圍為10.62%～13.67%，超標優勢范圍為17.78%～1.28%，均在中優勢雜交種范圍內，為中優勢組合；其余組合超親優勢和超標優勢表現或沒有同時達到強、中優勢范圍值，或全部為負向優勢值，均為無優勢組合。穗粗表現無強優勢組合，組合Y1A×K18-49、Y1A×K18-62、Y2A×K18-62和Y3A×K18-49超親優勢范圍為12.57%～56.45%，超標優勢范圍為0.46%～7.84%，達到中優勢組合要求值；其余為無優勢組合。穗重中組合Y2A×K18-62超親優勢為22.12%，超標優勢為28.83%，Y3A×K18-49超親優勢為21.50%，超標優勢為24.17%，達到強優勢組合要求，為強優勢雜交組合；組合Y1A×K17-1、Y1A×K18-62、Y2A×K17-1、Y2A×K18-54、Y2A×K18-62和Y3A×K18-70超親優勢范圍為8.20%～19.31%，超標優勢范圍為2.63%～28.83%，屬中優勢雜交組合；其余為無優勢組合。組合Y2A×K17-1、Y2A×K18-49和Y3A×K18-49的穗粒重超親優勢范圍為20.86%～29.34%，超標范圍為8.65%～14.41%，為強優勢組合；組合Y1A×K17-1、Y2A×K18-62和Y2A×K18-70超親優勢范圍為5.33%～24.94%，超標優勢范圍為5.20%～26.62%，為中優勢組合；其余為無優勢組合；千粒重中組合Y1A×K18-70超親優勢為21.09%，超標優勢為17.88%，為強優勢組合；組合Y3A×K18-70超親優勢為15.65%，超標優勢為12.58%，為中優勢組合；其余無優勢。

表7 各組合平均值、超親優勢和超標優勢Table 7 Average value,transgressive heterosis and superstandard heterosis of each combination

3 討論

本研究改良轉育谷子“兩系”的目的是在保證谷子“兩系”材料具有優良品質及性狀前提下，為實現在谷子利用這些優良材料進行雜種優勢制種時“兩系”能同期播種，提高谷子異交結實率，增加谷子制種的成功率，有效降低制種時的風險及減少制種成本。本研究結果顯示，轉育的3個不育系除具有作為優良谷子不育系必備的基本性狀外，最大優點是解決了谷子中晚熟區雜種優勢利用中“兩系”測配制種不可同期播種的難題。通過生育期目標性狀的改良，延長了谷子不育系出苗到抽穗、開花和盛花期的時間，使得不育系抽穗、開花、盛花期與5個新轉育的抗除草劑恢復系及其他未參加試驗的現有抗除草劑恢復系相近，即不再需要通過錯期播種來調整“兩系”開花和散粉，同期播種即可使母本不育系正好接受父本恢復系的花粉，很好地完成二者的授粉結實過程，簡化了谷子雜交制種步驟，減少了制種風險，提高制種的成功率。

王黎明等[20]發現，利用親本的配合力預測雜種優勢效果優于遺傳距離；Amelework等[21]和Jordan等[22]研究認為，在雜種優勢的預測上，基于GCA的預測方法比基于分子標記的預測方法更有效；賈秀蘋等[23]認為，雙親或親本之一具有較高的GCA效應或SCA效應，是雜交種強優勢組合特點。總結前人研究發現，配合力與雜種優勢有著密切的聯系。本研究表明，在進行株型性狀選擇時，要注重GCA的選擇，但在進行產量性狀選擇時，GCA及SCA都要注重，尤其更要注重SCA的選擇。由于親本配合力存在差異，其性狀的GCA和SCA效應各不相同，在進行目標性狀選擇利用時，可通過配合力的高低進行選擇。同時也認為，高GCA的親本組合，其SCA不一定都高，但出現高SCA的幾率較大；而GCA都低時，組合SCA一定較小。在選擇高產組合時，至少要有1個高GCA親本，同時兼顧SCA的選擇，才可能選出強優勢雜交種。這與李志華等[24]研究谷子不育系農藝性狀配合力及育種者[25-27]在其他作物上研究配合力結果相同。親本配合力是選擇優良雜交種的重要依據，親本有良好配合力才能組配出強優勢雜交種。

利用超親優勢和超標優勢分析谷子雜種優勢，李素英等[18]發現，除千粒重外，穗長、穗粗、穗重、穗粒重及產量的雜種優勢程度分類有一定的規律性，谷子穗粒重和出谷率雜種優勢與產量雜種優勢高度吻合，呈極顯著相關，在強優勢谷子雜交種選育中，更要注重對這2個性狀的選育。本研究發現，新選育的8個谷子“兩系”親本雜交，各組合主要農藝性狀雜種優勢分析顯示，株高超親優勢和超標優勢幾乎均為負向優勢，說明各組合比父本及對照株高均有所降低，這有利于谷子抗倒伏及現代化收割；穗重和穗粒重的雜種優勢程度分類明顯，強、中、弱3個優勢等級均有，但穗長、穗粗和千粒重的雜種優勢程度分類表現不明顯，且大多為弱雜種優勢，說明各性狀雜種優勢表現差異較大，雜種優勢程度分類無關聯、無規律性，這與李素英等[18]的研究結果不同，主要原因可能是本研究中利用新選育3個不育系與5個恢復系為親本進行測配雜交，組合較少，同時用于研究的農藝性狀項目較少。對這些材料還需進行大量有代表性的、系統性的測配雜交，以選育具有強優勢的雜交種。

4 結論

本研究通過改良現有不育系張A等的早熟性，轉育出3個生育期較晚的中晚熟不育系，與現有大多抗除草劑恢復系同期播種，具有相近的抽穗期和盛花期，雜交測配制種成本降低，成功率加大，減少了谷子雜種優勢制種風險。同時通過轉育，選育出5個適合谷子雜交的中晚熟抗除草劑拿捕凈恢復系，分析配合力、超親優勢及超標優勢，選育出組合Y3A×K18-49具有較高的穗粗、穗重和穗粒重SCA，且穗重和穗粒重達到強雜種優勢，穗長和穗粗也達到中等優勢，綜合預測該組合有較強雜種優勢，為苗頭雜交種，可明年繼續進行測配雜交制種，鑒定其雜種優勢。