提高小麥光能利用效率機理的研究進展*

李義博，陶福祿

提高小麥光能利用效率機理的研究進展*

李義博，陶福祿**

（中國科學院地理科學與資源研究所/中國科學院陸地表層格局與模擬重點實驗室/中國科學院大學，北京 100049）

農作物產量依賴于生物量和收獲指數，過去作物產量的增加主要得益于收獲指數的增加而生物量增加很小，進一步提升作物產量在很大程度上依賴于生物量的提高，而光能利用效率是提高作物生物量的瓶頸。小麥（L.）是一種在全世界廣泛種植的谷類作物，可為全世界人口提供約20.0%的能量，闡明小麥光能利用效率變化的內在機理與外在因素，對提高作物資源利用效率和生產力有重要意義。本文對光能利用效率的定義、主要過程、小麥的光能利用特性和內外影響因素進行綜述，表明提高光能利用效率具有較大的潛力；論述了外部因素，即光、水分、養分和耕作制度等對小麥光能利用效率的影響，主要表現為在單株尺度上主要由光合作用等內部因素控制，而在田間尺度則由溫度、降水、耕作栽培方式等非生物因素控制。進一步分析了目前存在的問題以及在氣候變化背景下小麥的適應機制，旨在為提升小麥光能利用效率提供理論依據。未來光能利用效率的研究可利用高通量表型觀測技術，與分子標記結合，設計在目標環境下的具有高光能利用效率的理想株型，為培育高產高效小麥品種提供科學依據。

小麥；氣候變化；光能利用效率；理想株型；產量潛力

在人口和糧食需求增加、作物產量提升緩慢甚至發生停滯的背景下，如何進一步提高資源利用效率，提升糧食產量，實現農業高產高效，既是國家重大需求問題也是科學前沿問題。小麥是世界三大作物（小麥、玉米和水稻）之一，作為重要的糧食作物，在國家食品安全與經濟發展中起到十分重要的作用[1]。2050年之前，在全球尺度上小麥的需求量每年增加1.7%左右，而產量每年僅增加1.1%[2]，據聯合國糧農組織中長期預測[3]，到2015、2020和2030年，全球小麥總需求量分別為7.5×108t、7.8×108t和8.6×108t，分別比2001年總產量（5.8×108t）增加了29.0%、34.3%和48.7%，其中增加量的70.0%來自單產水平的提高。目前每公頃的生產率需要提高50.0%才能滿足其需求[4]。相較其它作物，小麥分布廣泛，全球種植面積約2.2億hm2，其產量變化將對全球食品安全產生重大的影響[5]。

小麥作為中國第二大糧食作物，栽培歷史悠久，在農業生產及國民經濟中占有重要地位。近年來，中國小麥的收獲面積占全球小麥總收獲面積的10.7%，單產是全球平均的1.5倍，約為4500.0kg·hm?2；總產量在1.1億t左右，約占世界總產量的16.1%。在此過程中，主要依靠單產的增加從而使小麥增產，其中間套復種、高效施肥、節水灌溉、機械化操作等模式化和科學化的高產栽培技術體系發揮著重要作用[6?7]。同時，選育優良的小麥新品種也是獲得小麥高產和穩產的重要途徑[8]。面對耕地面積減少和人口增加的雙層壓力，提高小麥單產是增加總產以及保證國家糧食安全的唯一途徑[9?10]。然而，全球氣候變暖對各地糧食產量造成不同程度的影響，對中國大部分地區的糧食產量造成不利影響。1980年以來，氣候變化致使全球小麥產量降低了5.5%[11]。近幾十年來中國平均氣溫增加1.1°C，同時氣候變化引起降水的年際波動增加，極端天氣事件出現頻率也顯著上升[12]，對糧食安全的穩定性造成巨大影響[13]。如何在有限的自然資源條件下確保小麥的高效生產已成為國內外關注的焦點。

作物產量形成依賴于光合作用。提高作物生物量和收獲指數是保證糧食安全和高效生產的重要保障，而提高作物的光能利用效率是增加作物生物產量的重要前提。光能利用效率指在一定時間內，單位土地面積上植物/作物通過光合作用固定的能量與同時間內接受到太陽輻射能的比值。作為最重要的生化反應，植物90.0%～95.0%干物質來源于光合作用的產物。產量的形成是作物將太陽能轉化成自身的化學能，因此，提高光能利用效率是打破當前作物產量瓶頸、從而獲得高產的理想途徑[14]。目前，小麥的收獲指數和葉面積指數的增長已經達到瓶頸，為了進一步提高產量，需要提高其生物量，這使得提高作物高光能利用效率成為關鍵[15?16]。理解光能利用效率的主要損耗過程，分析不同因素對光能利用效率的影響機制對提高作物產量潛力至關重要。為深入研究小麥對光能的高效利用，本文綜述了國內外相關文獻，從光能的利用與損耗、影響光能利用效率的因素和提高小麥光合作用途徑三方面切入，分別闡述了小麥高效光能利用效率的響應機理，旨在為提高小麥光能利用效率和產量潛力的生理基礎和高效生產提供理論依據。

1 有關小麥光能利用效率概念內涵的剖析

1.1 光能利用效率的概念

光合作用是決定作物生長和發育的重要因素，其中90.0%～95.0%以上的生物量來自光合作用的積累[17?18]。在其它條件不限制的情況下，光合作用的提高能夠增加作物產量，即便是小幅的提升，也能較大地增加生物量，進而提高產量[19]。光能利用效率是指一定時間內單位土地面積上植物通過光合作用固定的能量與同期接受到太陽輻射能的比值[20]，不僅表示作物將截獲的輻射轉化為干物質的能力，也表示作物對太陽總輻射的利用效率[21]，其計算公式為[22]

經典作物學認為，作物收獲時總干物質量與生長季累積截獲太陽輻射量之間呈顯著的線性關系，線性方程的斜率即為輻射利用效率，指每單位截獲輻射所產生的干物質量（以g·MJ?1計）[23]，可利用輻射利用效率獲得作物的生物量。

式中，Q是作物生育期內逐日太陽總輻射（MJ）；I是作物冠層對光能的截獲（%）；E指輻射利用效率（g·MJ?1）。根據研究目的的不同，光能利用效率有不同的計算形式，如按時間長短可分為日、月、生長季和年光能利用效率；按不同輻射光光質分為以總輻射、光合有效輻射為基礎的光能利用效率；以收獲的生物量和以收獲的經濟產量為基礎的光能利用效率[24]。

1.2 光能利用過程

光合作用是小麥光能利用的主要方式。光合作用可大致分為原初反應、同化力形成和碳同化三大階段。前兩個階段發生在類囊體膜上，最后階段在類囊體膜外的間質或胞質溶膠中進行[25?26]。原初反應包括光能的吸收、傳遞以及引起光化學反應，從而產生電荷分離和膜電位[25]。同化力形成是將電荷在膜上一系列定向電子的傳遞，導致在類囊體內側H2O被裂解釋放出O2，類囊體外側NADP+等電子受體被還原，在定向電子傳遞過程中與氫離子相結合并釋放，導致膜兩側產生濃度差。氫離子濃度差與原初光反應中產生的膜電位結合，被ATP（腺嘌呤核苷三磷酸）合酶與ADP（腺嘌呤核苷二磷酸）和Pi（磷酸）一同合成ATP。同化力是指形成的NADPH（還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸）和ATP形成的過程，用于碳同化和其它反應。碳同化是由多種酶促反應構成，C3途徑和C4途徑如圖1所示[27]。在C3途徑中，CO2和RuBP（1,5-二磷酸核酮糖）在Rubisco（1,5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶）的催化下，產生2分子磷酸甘油酸（PGA），PGA被ATP和NADPH還原成磷酸丙糖，一部分磷酸丙糖用于形成RuBP，以便重新固定CO2；另外，也可在葉綠體內合成淀粉儲存能量或進一步合成為蔗糖的形式運輸至所需要的部位；在此過程中還會產生光呼吸現象，即RuBP和O2在Rubisco催化下相結合（C2途徑）。但在C4途徑中，CO2先在葉肉細胞中與PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）結合被PEPCase（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶）催化生成OAA（草酰乙酸），再轉變成不同植物所需的C4酸，再運輸到維管束鞘細胞釋放出CO2供C3途徑同化。但C4途徑運轉需要額外消耗ATP，因此只有在強光下方可順利進行[16]。

圖1 作物C3途徑和C4途徑光合示意圖[27]

1.3 光能損耗過程

對于田間植物，1mol光合有效輻射（PAR）平均含能量約209.0kJ，對于田間植物而言，最大光能利用效率為28.0%[24]。光能的損失發生在植物各個階段，同化物形成階段能量的轉化效率為32.0%，在碳固定階段能量轉化效率為83.0%，這兩個階段最大光能利用效率為26.6%；另外，田間作物對光合有效輻射的利用率最高為80.0%，因此，光能利用效率最大為9.1%[14]。考慮到呼吸損失，凈光能利用效率上限為6.0%。另外，分析照射到葉片表面太陽輻射能在光合過程中的能量損耗可知，通過光合無效輻射、反射和透射、非光合色素吸收、光呼吸和暗呼吸等途徑損失，最終光合作用固定的能量約占光能的5.0%（表1）[16,28?29]。C3植物理論的光能轉換效率約4.6%，而田間記錄的轉換效率不足1.6%，表明有很大的空間來提高光合能量轉換效率[28,30]。

1.4 小麥利用光能的特性

如何充分將照射到地球表面的太陽輻射用于光合作用，是農業生產中的一個根本性問題[16]。為了提高小麥光能利用效率，主要從3個方面進行研究：（1）提高冠層截獲和捕獲光的能力，（2）延長光截獲利用的時長，（3）提高冠層的光合作用能力和光能利用效率[15]。小麥在傳統高投入系統下，針對光的捕獲能力冠層結構已被有效地優化[31]；就延長光截獲利用的時長而言，仍有很多措施能夠實現，如通過提高早期葉面積生長速率使得覆蓋地表面積增加或引入“持綠”基因從而提高生育期內總光合作用[30?31]。研究表明，與光能捕獲、立木建立和延緩葉片衰老等有關的性狀，在常規基因庫中表現出顯著的遺傳變異性，且十分適合視覺選擇，表明這些因素并不是提高產量潛力的主要瓶頸。一旦冠層結構、光能截獲和光合作用時長實現最優化，總光合作用只能通過提升單位葉面積的光合速率來提高[32?33]。

在不同的生育期內小麥的光能利用效率有很大差別，與不同階段的發育速度和光合產物的積累量有關。在苗期因植株矮小、葉面積指數小、田間低漏光大且溫度低，小麥生長緩慢，致使光能利用效率低；返青期?孕穗期，隨著溫度逐漸升高，群體生長發育加快，光能利用效率隨著葉面積增加而增加，干物質積累量加大；但孕穗期后，隨著葉面積指數的下降，光能利用效率也呈下降趨勢，而在灌漿期會達到第二個高峰（圖2a）[34?35]。光合生產率（R，g·m?2·d）是指單位面積內葉面積每日能生產多少干物質量，表示單位葉面積的光合能力，與群體葉面積指數具有顯著的相關關系（圖2b），隨著葉面積指數的增加，單位葉片生產能力不斷下降，受到了田間光照強度（I）在冠層內分布（Beer-Lambert定律[36?37]）的影響。灌漿期是小麥產量形成的關鍵時期[38]，維持此期間旗葉的光合作用是獲得高產的重要基礎，但此時葉片的功能下降，不利于籽粒的灌漿[39]。

表1 截獲的太陽輻射通過作物冠層光合作用轉化為植物碳水化合物過程中的能量損耗[16]

圖2 小麥光能利用效率(a)和光合生產率(b)與葉面積指數的關系曲線[34]

1.5 光能利用效率的測定

生物量調查法可直接獲得一定時期內植物的光能利用效率。對于草本和經濟作物而言，可通過直接收獲一定時期內的生物量（干重），再與同時期內所接受到的太陽總輻射相比，即為其光能利用效率[23]；木本植物光能利用效率的獲得，需要測定對標準地內每株樹木的胸高直徑，再計算標準木的樹干解析，建立生物量或材積與樹高、胸徑的數學方程，從而計算其生物量，再與同時期內所接受到的太陽總輻射相比，從而計算光能利用效率[40]。生物量調查法最為傳統，因所需設備簡單，應用最為廣泛，但該方法工作量較大，取樣具有一定的破壞性[41?42]。

利用光量子效率可獲得光能利用效率的理論最大值。光合作用過程分成3個階段：（1）光能與原料的輸送；（2）能量轉化：無機物轉化為有機物，光能轉化為化學能；（3）能量的運輸與貯藏，合成的碳水化合物轉運或貯藏到其它器官用于生長發育[43]；根據理論值計算，每還原1molCO2所生成的自由能約為478.8kJ，需要提供8mol光量子的能量1823.8kJ，光合作用的最大效率為26.3%[44]。中國自然植被與主要作物的光能利用效率分別為0.2%和0.3%，在生長旺盛階段一些植物的光能利用效率可達7.0%。光量子效率法能夠避免對植被的破壞且精度大，但易受光質和光強的影響，同時也會受到光合碳代謝途徑的影響，如C3植物量子效率會比C4高30.0%左右[45]。

渦度相關技術作為目前唯一直接觀測植被冠層CO2、水熱交換的方法，為研究生態系統尺度內光合作用相關參數提供了依據，已被廣泛用于陸地生態系統碳通量的研究中。Wang等[46]利用CO2通量觀測數據與光合有效輻射計算的半干旱地區玉米的εmax為1.2gC·MJ?1，退化草原的εmax為0.8gC·MJ?1。李正泉[47]利用CO2通量數據估算高寒草甸的εmax為0.9gC·MJ?1。利用渦度相關技術估算光能利用效率，在時間尺度上具有靈敏度高的特點，能夠反映日尺度上的變化；在空間尺度上，可從冠層水平延伸到景觀水平，甚至能夠與衛星遙感的尺度轉換有關聯[48]；但因其設備昂貴，此外對下墊面性質有較高要求，因而限制了其被廣泛應用。

利用生產力模型來計算光能利用效率也是一種方法。劉真真等[45]利用CASA模型分析不同區域冬小麥的光能利用效率發現，不同季節內光能利用效率有所差異，3、4和5月的光能利用效率先升高后降低，最高約為1.8g·MJ?1。付剛等[49]利用LUE模型對不同海拔的高寒草甸光能利用效率的研究發現，隨著海拔的增加，光能利用效率先增加后降低，最高維持在0.6gC·MJ?1以下。

2 有關內外因素影響小麥光能利用效率機理的分析

2.1 作物自身因素

2.1.1 植株冠層截光

株型是指作物的外在形態、分布形式以及與光能利用效率有關的生理、生態機能的一系列性狀[50]。冠層結構的研究一直是作物生理、育種和栽培等領域的研究熱點，不僅直接關系到太陽光能的截獲量，而且影響冠層水、熱、氣等分布，從而影響作物群體的光能利用效率，進而影響作物產量[51?52]。矮化基因（Rht）的引入對谷物產量有較大影響，大大提高了收獲指數[53]。胡延吉等[54]分析了山東省40a間品種更替的變化，發現植株的矮化以及莖稈向粗壯型變化，株型結構合理，改善了群體內的透光性，使得品種抗倒伏能力增強，從而提高收獲指數。在小麥發育后期，旗葉的功能性對籽粒產量影響較大；姚維傳等[55]發現，旗葉的葉長、葉寬和葉面積與穗粒重呈現正相關關系，并發現具有較小的開張角和披垂度的寬葉與產量呈正相關關系。張娟等[56]認為，株高應適中，穩定在80.0～85.0cm為好；Berry等[57]發現，與高產相適應的最小株高為70.0cm，既能保證較高的收獲指數，又具有較強的抗倒伏能力；葉片應斜立，自上而下葉基角逐漸增大，莖葉夾角小，有助于增加對光能的截獲，提高群體光合速率[50]。

葉片的朝向決定著作物對光能的截獲，進一步影響光合特性。一天內光合有效輻射（PAR）因太陽輻射角度的變化而變化，植物通過改變葉片取向和葉綠素排列等方式來躲避強光，進而能減少光抑制現象，維持光合特性[15]。陳悅等[58]研究表明，葉角對光合作用和Rubisco羧化效率具有顯著影響，旗葉水平時光合速率和羧化效率顯著高于直立葉片，可能由于直立葉片受光葉面積小，光合效率低。曾浙榮等[59]設置不同行距與播種密度發現，中間型的籽粒產量大于披葉，最低為直立型葉（P<0.01），表明葉角分布越合理，有利于光能的捕獲從而增加產量。姚碧卿[60]指出，只有在葉面積指數大于5.0時，直立葉才有利于光能利用效率的提升。康祥波等[61]提出了“動態株型”的概念，指植株的株型會隨生長變化而變化。魏燮中等[62]認為為滿足籽粒對光能的需求，灌漿初期旗葉的葉角要小，隨著持續灌漿，葉角要逐漸增大，產生由直立到水平、再到倒垂的動態變化，這種特性還有利于調節灌漿高峰期能量的供需關系。良好的株型不僅能有效截獲光能，同時能夠在生育期內保證光能的有效轉化。Long 等[50]比較兩種株型（株型X：葉片平展，株型Y：葉片角度自上而下逐漸增大）發現，株型Y的冠層內光量子通量密度分布合理，凈光合速率大，使得光能利用效率較株型X提高39.4%。光能利用效率隨著冠層截獲量的增加而增加，通過改善冠層內部透光結構以增加對光能的截獲，可有效提高小麥的光能利用效率，在小麥株型的透光性方面，要求株型緊湊、葉片直立以提高光能利用效率。因此，選育株型抽穗前緊湊，灌漿后期松散，葉水平角隨灌漿進程逐漸加大的品種，以及小麥功能葉在整個生育時期均能充分截取和利用光照，以上冠層結構有助于提高光能利用效率，從而增加小麥產量[63]。

2.1.2 根系吸收

良好的根系形態是作物高效生產的基本保證。根系是小麥吸收水分與養分的器官，其發達程度決定了作物吸水能力。倒伏是小麥生育后期遭遇的一種災害，嚴重倒伏會使產量降低80%以上，同時還會降低籽粒的品質[64]。研究表明，根部抗倒伏能力與根擴展的幅度和深度有關，同時也與根系周圍土質有關[65]。凌啟鴻等[66]研究表明，根系的分布決定著作物葉片角度的大小，垂直分布的根系越多，群體葉面積指數越大，群體內的透光性越好，有利于光合作用的進行。因此，可通過改善根部的形態與分布，既能有效減少倒伏，又能提高作物的光能利用效率[51]。

2.1.3 非葉器官光合

小麥籽粒灌漿的碳同化來源主要有三個途徑，即旗葉光合、非葉器官光合以及莖稈的轉運[67]。Araus等[68]利用同位素與遮光處理發現，穗部光合同化約59.0%干物質形成小麥籽粒。在旗葉節以上的光合器官對籽粒重的貢獻率中，非葉器官（穗部、旗葉鞘和穗下節間等）對產量的貢獻高達70.0%以上[69]。其中，去掉穎護穎、外稃和內稃、穎外稃和內稃分別使籽粒重減少了6.7%、52.5%和88.2%[70]，去掉芒后降低了小麥穗部光合速率，從而影響籽粒產量[71]。盡管碳同化的比例會隨著品種、環境因素、測量方法的不同而改變，但穗部光合對產量的貢獻率大于旗葉，是小麥產量構成的重要光合器官[72]。由于麥類作物非葉器官光合面積占據大量面積，不僅在時空結構方面利用光能更加合理，同時在生理機能方面占據優勢：（1）穗部光合具有較高的光補償點，無明顯的光合午休現象，在經歷水分脅迫與高溫時，穗部能夠維持較高的耐受性和水分利用效率；（2）籽粒生長旺盛時，呼吸所排放的CO2能夠被穗部器官重新固定，能夠維持較高的光合速率；（3）由于非葉器官面積較大，且衰老程度比旗葉慢，光合作用優勢明顯[67,69]。因此，要充分發揮非葉器官的光合潛力，對于提高小麥群體光合能力和光能利用效率具有重要意義。

2.2 氣象等因素

2.2.1 光強影響

小麥作為喜光喜溫的作物，其生長、發育和繁殖受氣候條件的影響巨大。當外界環境發生變化時，光合作用速率也會隨之改變，進而影響產量，尤其是光照條件，充足的光照是小麥正常抽穗、開花和灌漿的必要前提[73]。光照強度的變化對植物的光合傳遞與光能的分配具有顯著的影響[74]。張永強等[75]研究表明，弱光條件能夠有效降低灌漿期內冠層溫度，但光合產物合成受到抑制，從而降低小麥的灌漿速率。葉片光合作用對光響應曲線及其模擬是研究植物光合作用與環境變化相互作用的重要手段[76]。林植芳等[77]的研究指出，光照強度的提升能夠顯著提高光反應中心II的總電子流速度，降低了光能向碳同化的分配比率。孫旭生等[78]的研究表明，隨著光照強度的增加，小麥旗葉的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr）明顯增加，胞間CO2濃度（Ci）降低，凈光合速率的增加有利于產生較多的干物質量，能夠增加小麥產量。李華偉等[79]研究指出，適度的遮光有助于提高產量，但重度遮光則顯著降低產量，隨著遮光程度的增加，小麥葉片變大、變薄、葉面積指數（LAI）增加，從而提高小麥冠層對光能的截獲，一定程度上彌補了光照強度降低的影響。光補償點（LCP）表征植物在弱光下利用光能的大小，而光飽和點（LSP）是指利用強光的能力[80]，小麥冠層上部葉片由于受到光照的直射，光照強度往往超過其光飽和點，而下部葉接收的光照不足，光合較低；通過提高上部葉片光飽和點、降低下部葉片的光補償點，能夠有效地提高小麥群體的光合勢。

2.2.2 光質影響

光質即太陽輻射中不同波長的光譜成分，植物不能利用所有波段的太陽輻射，對光合作用有益的輻射稱為光合有效輻射（PAR），其波長在380.0～700.0mm。波長較長的波段光能利用效率低，反之光能利用效率高。不同波長所含的能量不同，能夠顯著影響作物的形態建成與代謝，進而影響營養生長與品質[81]。葉綠素吸收最多的是紅橙光，其次為藍紫光，而綠光吸收量最少。李慧敏等[82]研究表明，在藍紅復合光（BR）較單色光能夠增加幼苗的鮮重、干重和光合色素含量。張立偉等[83]研究指出，紅光能使植物的株高、鮮重和干重的增加，藍光能夠促進葉綠素含量和可溶性蛋白的增加，紅光條件下植物的碳水化合物含量和光合速率較高。利用不同光質組合，能夠培養出健壯且籽粒品質高的小麥，是一種簡便易行的培育方法。

2.2.3 CO2濃度影響

CO2作為光合作用的原料，大氣中CO2濃度升高，有利于作物的光合作用，同時降低氣孔導度以改善水分關系，從而提高水分利用效率[84]。在干旱脅迫發生時，大氣中CO2濃度升高有助于緩解干旱的負效應，提高作物的抗旱性，保證產量的穩定[85]。大氣中CO2濃度的升高不僅是構成氣候變化的主要原因，而且作為作物光合作用的必要條件也影響著作物的生長發育[86]。在田間試驗中發現[47]，CO2濃度升高能夠提高作物的生物量和產量；葉片光合作用速率得以提高從而使產量增加，可能是由于CO2濃度升高，降低了氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr），使得胞間CO2濃度（Ci）與水分利用效率（WUE）分別提高了43.3%和37.3%[87]。韓雪等[88]研究指出，CO2濃度的升高，具有“氣肥效應”，能夠促進小麥拔節期的株高、單位面積內穗數和穗粒數的增加，從而提高產量。汪東炎等[89]利用開放式CO2濃度升高系統（Free Air CO2Enrichment, FACE）模擬CO2濃度升高對籽粒重的影響，發現CO2濃度升高顯著增加籽粒重。CO2飽和點高，施肥效應明顯，而C4作物具有CO2濃縮機制，在氣孔關閉時也能利用較低的CO2，從而能夠維持較高的光合速率，如何將C4途徑引入小麥中，是目前研究的重點[90]。

2.2.4 溫度影響

近百年來，平均地表溫度上升了0.7℃，且近50a來溫度以0.1℃·10a?1持續上升[91]。溫度過高或過低會影響酶的活性，從而影響光合作用。增溫能夠使小麥開花前的生育期縮短，延長開花后的生育時長，致使產量增加16.3%[92]。氣候變化對自然環境以及人類的生產活動都產生了重要影響，其中對生物物候的影響尤為明顯。氣候變暖通常會導致作物生長速度加快，生育期縮短，但生物量和產量影響不一，既有增加生物量，又有減少生物量，還有生物量保持不變；吳冰潔等[93]研究表明，在影響華北平原冬小麥產量變異的因素中，溫度起到了更為顯著的作用，但也受到了品種和管理措施的影響。相關研究指出氣溫升高尤其是春季平均氣溫的升高對于冬小麥抽穗期與開花期影響極為顯著[94]。以往研究表明，氣候變暖可能有利于提高華北平原的小麥產量；增溫能夠減少霜凍災害、增加葉面積指數、以及開花期提前降低灌漿期溫度，減少高溫熱害的程度[95?96]。在熱帶地區，每年可額外獲得一次以上的收成，其中一個主要方面是增溫縮短生育期以實現快速收成[97]。整體上，小麥物候變化特征為，抽穗開花期和成熟期以提前為主，營養生長期和全生育期縮短，生殖生長期延長[98?99]，及時調整農業管理措施，例如種植長生育期品種，提前或推遲播種期等，提高管理水平，延長作物生育期從而提高光能利用效率，可以一定程度上抵消氣候變化對作物生育期的不利影響，保證農業生產的安全[100]。

2.3 人為因素

2.3.1 水分影響

作物產量形成中對水分脅迫的響應最為敏感[101]。冬小麥籽粒形成階段缺水會顯著降低群體光合能力，植株冠層衰老速率加快，嚴重影響小麥產量[102]。過量灌水也會降低光合速率[103]，影響籽粒的積累[104]。楊曉亞等[105?106]研究表明，籽粒產量隨著灌溉量的增加先升高后降低，適度的水分虧缺有益于作物產量的增加。凈光合速率隨著干旱的持續不斷減小；干旱持續時間越長，影響光合的非氣孔限制因素越明顯[107]。不同時間灌水對于小麥生長有不同的影響，起身時灌水有利于增加穗數，拔節期灌水可增加穗粒數，挑旗?開花期灌水能夠增加粒重，而在灌漿期灌水減少粒重[108]。房全孝等[109]研究指出，通過改善冬小麥生育后期土壤水分條件，可顯著提高群體冠層上部的光能截獲率與截獲量及光能轉化效率。另一方面，灌溉通過改變作物的形態從而影響群體內光的分布。Philip等[110]研究發現，灌溉通過改變冠層葉面積垂直分布，從而影響冠層內光的垂直分布，進而造成小麥光能利用效率的差異以及產量的差異。因此，在小麥生長過程中，為保證其穩定高產需進一步優化灌溉方案。

2.3.2 養分影響

氮素作為光合作用和生長發育過程中重要的元素，在葉片中，70.0%～80.0%的氮素集中在葉綠體中用于光合作用[111]，因此，養分投入管理能夠提高光能的轉化效率。施氮能夠顯著提高小麥葉片的Fv/Fo、最大光化學效率（Fv/Fm）以及實際光化學效率；但在高氮的情況下，實際光化學效率會有所降低[112]。當缺少氮素時，小麥生長發育遲緩，植株矮小，葉片發黃，致使小麥的產量和品質下降。施肥不僅能夠提高葉面積指數，而且也能提高單位葉面積的光合速率。開花?成熟期是小麥籽粒產量和品質形成的關鍵階段，其中，開花后營養器官中氮素的轉運和吸收是蛋白質含量形成的關鍵[113]。另一方面，施氮能夠增強植株對病蟲害的抗性，使小麥適應當地的需求（光周期、生長季持續時間和溫度），提高廣泛農業區的產量[114]。葉片中氮含量隨冠層深度而減小，呈現垂直分布特征，與輻射在冠層中垂直變化相匹配，是一種適應光能的方式[115?116]。在施氮的情況下，由于氮素在植物體內運轉方便，作物能夠在生育期的后期將下部氮素轉運至中部葉片和穗部，使下部葉片氮素含量明顯下降[117]。小麥灌漿期葉片的光合能力下降，此時追加氮肥能夠提高小麥葉片葉綠素的含量，改善光合能力，維持綠葉的功能性，增加光合產物的積累，從而提高小麥產量[118]。

2.3.3 耕作栽培影響

作物冠層光能截獲率大小主要取決于葉面積指數[119]，適當增加種植密度不僅能夠有效增加葉面積指數，提高冠層光能截獲率[120]，而且能夠增加冬小麥地上氮素積累量，提高籽粒的含氮量[121]。另一方面，冠層內充足的光照有利于提高單位葉面積的光合能力，葉面積指數過大會導致群體光合能力下降，冠層底部光合有效輻射與葉面積呈負相關，因此，要處理好密植與光能利用的關系[22]。灌溉與秸稈還田措施能夠顯著降低冠層反射率和透光率，提高冠層對光能的截獲量[122]。陳素英等[123]研究發現，隨著冬小麥播期的推遲，葉面積指數和光能截獲量均顯著降低，但加速了小麥幼苗分化時間，可通過合理安排播種時間，提高復種指數，增加單位土地內葉面積和光合勢，從而提高群體的光能利用效率，推遲夏玉米的收獲，達到麥玉輪作中兩作物均增產的目的；王東興[124]利用小麥與油葵復種模式，利用當地“兩季不足，一季有余”的氣候特點，提高復種指數，充分利用土地和光能資源。另外，間作套種的栽培模式能充分發揮作物空間結構特點，利用光能和熱量資源，提高農作物產量。有研究指出，間作能夠緩解小麥光合作用的“午休”現象，增加光合產物的有效積累[125]。因此，可以通過有效的耕作方式構建合理的小麥群體，從而提高對光能的截獲與轉化，實現光能利用效率，最終提高冬小麥群體生物量及籽粒產量。

3 有關提高小麥光能利用效率途徑的研究

3.1 增加Rubisco含量

提高作物葉片CO2同化率的途徑主要集中在核酮糖?1,5?二磷酸羧化酶（Rubisco）上，Rubisco催化反應是將CO2固定成三碳化合物（C3光合作用）。然而，Rubisco與O2的親和力較CO2大，形成磷酸乙醇酸和CO2會降低光合效率。在當前大氣CO2、O2濃度、飽和光的條件下，Rubisco酶量與活性是限制碳固定速率的決定性因素[126]。為了克服這種限制，增加葉片中Rubisco含量是一種有效的措施。原則上，單位葉面積上的光飽和速率可通過提高單位葉面積上光合機制的總量進一步提高，實際上，它也會受葉綠體中可積累的蛋白質量與葉肉細胞中葉綠體的數量限制[127]。植物為了彌補Rubisco酶的低效性，在葉片中積累了大量的Rubisco，已占到C3植物葉片總氮量的15.0%～30.0%[128]。為了提高葉片中的氮素含量，一方面可增加施肥量，但會造成污染和浪費，這使得提高作物的氮素利用效率（NUE）成為關鍵。如果沒有額外的氮素輸入，增加Rubisco含量可能會造成植物體內氮素的重新分配，減少其它酶的含量從而產生新的瓶頸，這可能是增加Rubisco含量不能提高光合作用的原因之一[129]。為改善Rubisco的動力學特性，另一種方法是使用轉基因手段利用正向遺傳篩選來挖掘小麥和相關物種的Rubisco動力學特性的遺傳變異[5]，平衡好作為N素儲量的Rubisco含量與光合功能的關系。

3.2 減少光呼吸

雖然光呼吸具有代謝和保護作用，但是由于CO2濃度加倍會顯著提高作物的光合作用速率，致使光呼吸對作物產量形成產生負面影響[130]。另一方面，Rubisco加氧反應主要取決于葉肉細胞的CO2分壓，CO2分壓增加則加氧反應被抑制[131]。理論模型表明，在有利條件下，消除光呼吸能夠顯著提高產量。然而，完全阻斷Rubisco的光呼吸代謝是無效的，簡單地阻斷光呼吸而不改變加氧反應會導致中間產物的不利積累[132]。最近，已經采取了一種替代方法，即將部分葉綠體乙醇酸直接轉移到甘油酸中，結果導致光呼吸代謝物和生物量增加，在逆境下也具有良好的特性[133]。

3.3 引入C4機制

一些高產的C4作物如玉米（）和甘蔗（），具有濃縮CO2的機制，轉運到葉肉細胞中的CO2濃度大約是空氣中的10倍，從而限制光呼吸進而提高了光合效率。CO2濃縮是通過C4途徑實現的，在磷酸烯醇丙酮酸羧化酶（PEPC）的催化下，將CO2連接到磷酸烯醇丙酮酸上，形成草酰乙酸，這種固定CO2的方式稱為C4途徑，在下一階段，草酰乙酸被轉變成其它的四碳酸（蘋果酸和天冬氨酸）后運輸到維管束鞘細胞，在維管束鞘細胞中被降解成CO2和丙酮酸，供Rubisco固定[134]。Mitchell等[135]認為這是提高生物產量的唯一途徑，能夠滿足所需提高的產量。這方面的研究最初只是利用編碼C4酶的基因，如PEPC、丙酮酸正磷酸二激酶（PPDK）和NADP蘋果酸酶（NADP-ME）來增強作物的光合作用[136?137]。盡管某些物種的C4和C3羧化可以在單個細胞中進行，但在大多數植物中，C4路徑依賴于kranz解剖結構，這種結構有利于將葉肉細胞中的大氣CO2與維束鞘細胞中釋放的CO2產生空間分離，避免了葉肉向大氣泄漏CO2，并在維束鞘細胞中的Rubisco部位保持適宜的CO2:O2的比值[138]。因此，目前的重點主要是獲取kranz解剖結構，而不是開發單細胞系統[139]。

4 提高小麥光能利用效率的建議

4.1 品種培育：高產高效的關鍵

氣溫升高、CO2濃度增加，干旱和降水異常等事件，均會對不同主產區的小麥產生較大的影響，因此，未來農業需在氣候變化背景下滿足不同需求[140]。氣候變化對小麥的影響取決于不同的種植區域，總體而言，高緯度地區最初表現有利于小麥生產，而低緯度地區會因氣溫升高而減產[141]，培育抗旱、耐熱的小麥品種是不發達國家亟需解決的問題。而針對特定目標區域內如溫度變化、水分狀況、緯度、種植制度等因素的育種改良是一種高效的育種方法[142]。國際玉米小麥改良中心（CIMMYT）的一項重要內容是在大范圍、多環境下，培育出高產和穩產的種質，這些種質能夠應對一些地區的極端氣候變化及田間動態[143]。向廣適、高產的品種中引入抗逆性基因來提高作物遺傳改良潛力是應對氣候變化的重要手段。Blum[144]研究指出，在一定生物學限制的因素中，將高產的基因型和與產量無關的抗旱基因型相結合，有可能培育出既抗旱又高產的小麥品種。綜上，培育適應性廣、抗逆性強的品種與可持續的作物和自然資源的有機結合，將為應對氣候變化、提高作物生產的穩定性提供保障。

4.2 表型觀測：育種和精準農業的加速器

為了提升小麥光能利用效率和產量潛力，不同學科學者在各自領域努力攻關，遺傳學家通過分子標記將產量性狀分解成單個遺傳因子，作物生理生態模型可模擬品種×管理×環境間相互作用，若把作物模型中品種遺傳參數與分子標記結合起來，就使基因與環境相互作用預測成為可能[145]。表型作為基因型與環境互作的結果，對其監測是研究作物遺傳育種中數量性狀與實施精準農業的重要措施。通過搭建多水平尺度的高通量表型監測平臺和分析標記輔助育種，包括全基因組選擇（WGS），建立與光能利用效率有關的“基因型?表型?環境”有關的數據庫，不僅能夠深入挖掘種質資源，也有利于實現高效優質生產[146]。

4.3 理想株型：優良性狀的有效結合

從重視產量結構到以高產為主的形態、生理、產量構成因素和與環境互作為基礎的株型概念，是近代小麥高產育種的一個重要發展，即構建理想株型群體，其外在形態結構合理，既能夠更有效利用光能和水分，又能將光合產物最大限度地轉化到籽粒中，協調“源”與“庫”間關系[147]。另一方面，為尋求產量的突破，不少研究集中在高產與抗逆性相結合的途徑來挖掘和利用作物整株的光合潛力與資源，研究品種與環境間相互作用，針對特定環境設計理想株型。在空間形態上最大限度地截獲光能，同時具有良好的光合生理特征，協調合理的產量構成，是小麥高光效研究的目的，同時也是小麥高產的重要基礎。

5 結論和建議

在有限的自然資源條件下，如何實現農業高產高效和糧食安全，取決于作物生物產量以及收獲指數，而提高作物的光能利用效率是增加作物生物量和產量的重要前提[148]。照射到葉片表面的太陽輻射能進入到光合過程中，通過光合無效輻射、反射和透射、非光合色素吸收、光呼吸和暗呼吸等途徑損失，最終光合作用固定的能量約占光能的5.0%，而在野外觀測中，光能利用效率更低[16,28?29]，表明提高光能利用效率具有較大的潛力。植物90.0%以上的干物質積累都來自光合作用[17?18,149]。

本文綜述了小麥光能利用效率變化的內在和外在機理。溫度、降水和CO2等因素能夠直接或間接影響光能利用效率，從而影響小麥產量。良好的株型不僅能夠影響對光能截獲，而且也是小麥高效生產的重要保障。葉片的朝向決定著作物對光能的截獲，進一步影響光合特性。株型也會隨著植物生長而發生動態變化[61]。為滿足籽粒對光能的需求，灌漿初期旗葉的葉角要小，隨著持續灌漿，葉角要逐漸增大，發生由直立到水平、再到倒垂的動態變化，這種特性還有利于調節灌漿高峰期能量的供需關系[62]。培育具有高產潛力的新品種不僅需要了解氣候變化中產量潛力的生理基礎，同時要準確選擇理想的性狀及性狀組合。在提高小麥光能利用效率的3個方面研究中，有關冠層攔截光能和營養物質分配到種子的研究已取得較大進展，但通過光合作用將吸收的光能轉換成糖的效率不高[16,28]。旗葉的光合作用是谷物糖類的主要來源，增加單葉特別是旗葉的光合能力，是實現產量潛力突破的關鍵。理論上，可通過擴大和優化由葉冠層捕獲的光、在光系統II上更快速地釋放非光化學猝滅、增加Rubisco酶的羧化能力以及最小化光呼吸、增強光合酶的再生能力、減少碳循環、優化電子傳輸鏈、將C3代謝轉變為C4代謝，并添加藍細菌或藻類系統的成分來泵送CO2或分隔Rubisco等途徑優化光合作用以提高產量[9]。

灌漿期是小麥產量形成的關鍵時期[38]，維持此期間旗葉的光合作用是獲得高產的重要基礎，旗葉在灌漿期仍能夠維持較高的葉片功能，但此時葉面積指數不斷下降，可進一步研究葉片的“持綠”基因，從而提高生育期內尤其是灌漿期內總光合作用[33]。在光能利用效率研究中，不僅要注重株型和旗葉光合的研究，還要充分發揮非葉器官（穗部、旗葉鞘和穗下節間等）和整株的光合能力，對于提高小麥群體光合能力和光能利用效率具有重要意義[67]。農田生態系統作為陸地生態系統的重要組成部分，其光能利用效率直接決定著農田生態系統碳源?碳匯變化。未來光能利用效率的研究可利用高通量表型觀測技術，與分子標記結合，設計在目標環境下的具有高光能利用效率的理想株型。

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Research Progress on the Mechanism of High Light Use Efficiency in Wheat

LI Yi-bo, TAO Fu-lu

(Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research/Key Laboratory of Land Surface Pattern and Simulation/China University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Crop yield is dependent on crop biomass and harvest index. The increases in crop yield in the past benefit mainly from the increase in harvest index, the increase in biomass has been small. Light use efficiency is a bottleneck to further increase crop biomass and yield. Wheat (L.) is a widely cultivated cereal crop globally, providing energy to up to 20% of the world's population. It is necessary to reveal the intrinsic mechanism and extrinsic factors affecting the light use efficiency of wheat, which is important for improving the utilization efficiency of crop resources and productivity. Achieving high light efficient production of wheat under limited natural resources has become the focus of study at home and abroad. Here, the definition of light use efficiency, the main processes, the characteristics of light use efficiency in wheat were summarized from relevant references, showing a more significant potential to improve light use efficiency. The effects of external factors such as light, water, nutrient and tillage system on wheat light use efficiency were summarized. The results indicated that light use efficiency was regulated by internal factors such as photosynthesis at the individual plant scale, and by abiotic factors such as temperature, precipitation and tillage practices at the field scale. The current problems and the adaptation mechanism of wheat in the context of climate change were also analyzed, aiming to provide a theoretical reference for the practical research of the high light use efficiency of wheat. Future research on light use efficiency can use high-throughput phenotypic observation techniques combined with molecular markers to design ideotypes in the target environment, providing scientific evidence for crop breeding.

Wheat; Climate change; Light use efficiency; Ideotypes; Yield potential

10.3969/j.issn.1000-6362.2022.02.002

李義博,陶福祿.提高小麥光能利用效率機理的研究進展[J].中國農業氣象,2022,43(2):93-111

收稿日期：2021?06?09

國家自然科學基金項目“提升小麥光利用效率和產量潛力的生理遺傳基礎與理想株型設計研究”（3176113006）

通訊作者：陶福祿，博士，研究員，主要從事生態系統與全球變化生態學研究，E-mail: taofl@igsnrr.ac.cn

李義博，E-mail: lybmails@163.com