草地貪夜蛾對7種作物的產卵與取食偏好選擇

楊小凡，冉紅凡，馬愛紅，路子云，劉文旭，李建成

（河北省農林科學院植物保護研究所/河北省農業有害生物綜合防治工程技術研究中心/農業部華北北部作物有害生物綜合治理重點實驗室，河北 保定 071000）

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda（J.E.Smith）屬鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，是一種主要的多食性農業害蟲，可取食為害玉米、水稻、高粱、小麥、甘蔗、花生、大豆、棉花等多種農作物的葉片和其他幼嫩部位，一般造成減產20%～30%，為害嚴重時甚至造成絕產絕收[1～3]。在已鑒定的草地貪夜蛾2個生物型中，玉米型是入侵我國的優勢種群[4]。草地貪夜蛾于2019年1月首次在云南省普洱市被發現，之后迅速擴散蔓延至全國的26個?。▍^、市）1 518個縣，為害面積高達100萬hm2以上，已嚴重威脅我國農業生產和糧食安全[5～7]。

研究害蟲對寄主植物的選擇性，對于了解害蟲的種群動態以及制定綜合治理措施具有重要意義。前人有關草地貪夜蛾對寄主植物偏好性的一些研究結果顯示，草地貪夜蛾在玉米、小麥和水稻上的適合度不同，與取食玉米相比，取食小麥和水稻的草地貪夜蛾存活率和繁殖力顯著下降[8，9]；草地貪夜蛾對不同植物的產卵和取食選擇行為不同，其對玉米表現出明顯偏好[10～13]。但這些研究的寄主均局限于禾本科植物。我國地域廣闊，種植制度十分復雜，特別是近年來隨著農作物種植結構的調整，禾本科、豆科和錦葵科等植物間作、輪作或套作栽培普遍，為草地貪夜蛾在不同寄主植物間輾轉為害提供了良好條件。針對我國北方地區農作物生產實際情況，選取禾本科、豆科和錦葵科的7種主要作物，探究草地貪夜蛾對不同寄主植物產卵和取食的選擇性，旨為草地貪夜蛾的作物適生性分析，及其在不同寄主間轉移的風險評估和監測防治提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 昆蟲 草地貪夜蛾種群，2019年采自云南省安寧市（北緯24°91′65″，東經102°46′97″）的玉米田，在溫度（27±1）℃、相對濕度（70±5）%、光周期14 h（L）/10 h（D）的人工氣候室內繼代飼養。其中，初孵幼蟲飼喂玉米幼苗至3齡后單頭轉移至人工飼料，直至化蛹；成蟲期用10%的蜂蜜水補充營養。

1.1.2 寄主植物 根據我國北方農作物生產實際，選取玉米（品種為鄭單958）、高粱（品種為抗四雜交）、小麥（品種為石新616）、谷子（品種為紅金谷18）、花生（品種為魯花11號）、大豆（品種為冀豆12）和棉花（品種為冀棉11號）作為供試寄主植物。7種植物均分別種植于河北省農林科學院植物保護研究所溫室花盆內和試驗田，玉米、高粱、小麥、谷子、花生、大豆和棉花按照密度2∶2∶6∶4∶1∶1∶2的比例播種，常規肥水管理，不施用任何農藥。

1.2 試驗方法

本研究分成蟲產卵選擇性和幼蟲取食選擇性2項內容進行。

1.2.1 成蟲產卵選擇性 在室內和田間2種條件下進行試驗。

1.2.1.1 室內盆栽試驗。試驗在人工氣候室內進行，條件設置為溫度（27±1）℃、相對濕度（70±5）%、光周期14 h（L）/10 h（D）。

取7種寄主植物的盆栽幼苗各1盆，隨機排列置于80目尼龍紗網做成的養蟲籠（長、寬、高均為80 cm）中，且每盆之間的距離相等，其中玉米、高粱和谷子處于3～4葉期，小麥處于3葉期，花生和棉花處于幼苗期，大豆處于花芽分化期。試驗前人工清除植株上的蟲卵和蜘蛛等，并使其植冠處于同一水平。選取初羽化的健壯雌、雄成蟲各5頭，置于一透明的玻璃杯（直徑13 cm，高18 cm）中使其進行交配；2 d后，將雌雄成蟲轉移至養蟲籠中，養蟲籠上部懸掛蘸有10%蜂蜜水的棉球，為成蟲補充營養。72 h后取出植物，分別統計各植株上、中、下層葉片正面和背面的落卵量（花盆外及籠壁上的卵不計算在內），并計算落卵率。將植株高度分為三等分，規定植株自下向上高度≤1/3為下部，高度1/3～2/3為中部，高度≥2/3為上部。每種寄主植物均設6個養蟲籠作為6次重復。

1.2.1.2 田間罩籠試驗。試驗在河北省農林科學院植物保護研究所試驗田進行。樣地1.5 m×2.5 m，樣地之間用寬1 m的田埂分隔。根據寄主植物的生長特性，采用禾本科與豆科和錦葵科植物成行間隔種植的方式，于2020年5月中旬至下旬適時播種。待各植物生長至高20～40 cm時，使用80目尼龍紗網進行罩籠。罩籠前人工間苗，并清除植株上的蟲卵等。按照1.2.1.1的方法，分別統計7種植物上的落卵量，并計算落卵率。設置3塊樣地作為3次重復。

1.2.2 幼蟲取食選擇性

1.2.2.1 草地貪夜蛾幼蟲對不同植物的取食選擇性。參考葉碟法[14]進行。將玻璃培養皿（直徑15 cm）的底部鋪上一濕潤的濾紙，劃分為7等份。取7種植物的嫩葉片，剪成等面積的方形葉蝶，除小麥為0.5 cm×2.0 cm外，其余6種植物均為1.0 cm×1.0 cm，沿培養皿外緣隨機放置，且每葉蝶距培養皿中心的距離相等。選取草地貪夜蛾初孵幼蟲20頭，饑餓4～6 h，置于培養皿中心，蓋好蓋子，然后放置于溫度（27±1）℃、相對濕度（70±5）%、光周期14 h（L）/10 h（D）的人工氣候室內。試驗重復12次。24h后，利用1 mm×1 mm的結構膠透明膜片計算減少的葉片面積所占網格數，其中面積大于半格的記為1格，小于半格的忽略不計，統計草地貪夜蛾對不同植物葉片的取食量，并計算取食率。

1.2.2.2 不同取食經歷草地貪夜蛾幼蟲的取食選擇性。分別用玉米、高粱、谷子、花生和大豆幼苗飼喂1代后，建立5個不同取食經歷的草地貪夜蛾種群。選取不同取食經歷草地貪夜蛾種群的初孵幼蟲，按照1.2.2.1的方法，統計草地貪夜蛾對不同植物葉片的取食量，并計算取食率。

1.2.3 數據統計分析 草地貪夜蛾成蟲落卵率和幼蟲取食選擇率計算公式為：

不同植物上的落卵率=（該寄主植物上的落卵量/所有寄主植物上的總落卵量）×100%

不同部位的落卵率=（某部位的落卵量/整個植株的總落卵量）×100%

幼蟲取食率=（某一寄主植物被取食的葉片面積所占網格數/總取食面積所占網格數）×100%

試驗數據采用SPSS 19.0軟件進行統計分析，草地貪夜蛾對不同植物及其部位的落卵率和幼蟲取食率差異采用單因素方差分析（one-way ANOVA），不同取食經歷草地貪夜蛾幼蟲對7種作物的取食選擇性采用Duncan氏新復極差法多重比較。葉片正面和背面的產卵選擇差異采用獨立樣本t檢驗進行分析比較。

2 結果與分析

2.1 草地貪夜蛾成蟲對7種作物的產卵選擇性

草地貪夜蛾在7種寄主植物上的產卵選擇性具有顯著差異（表1）。室內盆栽和田間罩籠條件下，草地貪夜蛾均在玉米上的落卵率最高，分別達到62.29%和57.17%，且顯著＞其他作物；其次是高粱，落卵率分別為21.81%和20.87%，顯著＞除玉米外的其他作物；在小麥、谷子、花生、大豆和棉花上的落卵率較低，均＜6%，不同作物間差異均不顯著。表明草地貪夜蛾成蟲偏好在禾本科的玉米葉片上產卵，其次為高粱，對小麥、谷子、花生、大豆和棉花的選擇性較差。

表1 草地貪夜蛾成蟲在不同寄主植物上的落卵率Table 1 Oviposition preferences rate of S.frugiperda adults on different host plants （%）

由于草地貪夜蛾在其他植物上的落卵量明顯少于玉米，因此本研究僅以玉米為例，對植株不同部位葉片以及葉片不同部位的產卵選擇性差異進行比較。2種試驗條件下，玉米不同部位葉片的落卵量均為中上層顯著＞下層葉片，其中室內盆栽條件下上層葉片與中層葉片的落卵率差異不大，田間罩籠條件下上層葉片的落卵率顯著＞中層葉片（表2）；葉片不同部位的落卵量均為背面的落卵率較高，其中室內盆栽條件下顯著＞正面的落卵率，田間罩籠條件下與正面的落卵率差異不顯著（表3）。

表2 草地貪夜蛾成蟲在玉米不同部位葉片上的落卵率Table 2 Oviposition preferences rate of S.frugiperda adults on different parts of maize leaves （%）

表3 草地貪夜蛾成蟲在玉米葉片不同部位上的落卵率Table 3 Oviposition preferences rate of S.frugiperda adults on different positions of maize leaves（%）

2.2 草地貪夜蛾幼蟲對7種作物的取食選擇性

草地貪夜蛾在7種寄主植物上的取食選擇性具有顯著差異（表4）。草地貪夜蛾初孵幼蟲對玉米葉片的取食率最高，其次是高粱，二者差異顯著，且均顯著＞其他作物；其次是谷子和小麥，二者取食率差異不顯著，但均顯著＞其他3種作物；對花生、大豆和棉花葉片的取食率均較低，其中對棉花葉片的取食率為0。表明草地貪夜蛾初孵幼蟲對禾本科植物表現出明顯的取食偏好，尤其是玉米；而對豆科花生和大豆的取食選擇性較差，不選擇錦葵科的棉花。

表4 草地貪夜蛾初孵幼蟲對不同寄主植物葉片的取食率Table 4 Feeding preferences rate of newly hatched S.frugiperda larvae on different host plants leaves（%）

2.3 不同取食經歷草地貪夜蛾幼蟲對7種作物的取食選擇性

從幼蟲取食選擇總體趨勢來看，分別用玉米、高粱、谷子、花生和大豆幼苗飼養繁殖的草地貪夜蛾種群對7種寄主植物的取食選擇性相似，均對玉米表現出明顯的取食偏好（表5）。雙因素方差分析結果（表6）顯示，取食經歷對草地貪夜蛾初孵幼蟲的取食選擇性無顯著影響。

表5 不同取食經歷草地貪夜蛾初孵幼蟲對不同寄主植物葉片的取食率Table 5 Feeding preferences rate of newly hatched S.frugiperda larvae with different feeding experience on different host plants leaves （%）

表6 取食經歷對草地貪夜蛾初孵幼蟲取食選擇性的方差分析Table 6 Variance analysis of feeding preference of newly hatched S.frugiperda larvae with different feeding experiences

3 結論與討論

草地貪夜蛾是一種世界性入侵害蟲，較強的產卵和取食選擇能力為其在入侵—擴散過程中的進一步適應提供了有利條件。雖然草地貪夜蛾寄主植物廣泛，能夠取食禾本科等70多科作物和雜草，但其對不同寄主植物的偏好程度不同。已有研究發現，與禾本科其他作物相比，草地貪夜蛾一般會優先選擇在玉米上產卵和取食[10～13]。本研究結果顯示，草地貪夜蛾對禾本科、豆科和錦葵科7種作物的選擇性不同，其中對玉米表現出明顯的產卵和取食偏好，其次是高粱，對花生、大豆和棉花的選擇性較差。這與草地貪夜蛾主要取食為害玉米的田間調查結果[15，16]基本一致。高粱是草地貪夜蛾的另一主要寄主，當玉米匱乏時，草地貪夜蛾存在向高粱轉移為害的高風險。因此，在生產實際中，還應對高粱上的草地貪夜蛾發生情況進行重點監測。

本研究結果顯示，草地貪夜蛾初孵幼蟲不選擇錦葵科的棉花進行取食。這與國外推測認為只有0.07%初孵幼蟲能夠在棉花田中成功定殖[17]的研究結果相似。原因是草地貪夜蛾主要取食寄主植物的葉片，因此葉片的物理性狀、營養成分和次生物質等特性均會直接影響其幼蟲的取食選擇性[18]。首先，棉花葉片表皮較厚、茸毛較長，不利于草地貪夜蛾初孵幼蟲取食；其次，棉花葉片中的一些次生物質如棉酚、半萜烯醛等，會抑制草地貪夜蛾的取食[19]。Nagoshi等[20]田間調查發現，玉米成熟后，草地貪夜蛾可以轉移到棉花田對棉鈴造成為害。因此，今后有待進一步開展草地貪夜蛾3齡后幼蟲對棉花葉片和棉鈴的取食選擇性研究。

前人研究表明，幼蟲的取食經歷可以影響多食性昆蟲對寄主植物的選擇行為[21]。本研究結果顯示，分別以玉米、高粱、谷子、花生和大豆幼苗飼養繁殖的草地貪夜蛾種群對寄主植物的取食選擇行為相似，表明取食經歷對草地貪夜蛾的取食選擇行為無顯著影響。這與前人的研究結果不同，原因可能與草地貪夜蛾繼代飼養的代數有關。本試驗中草地貪夜蛾僅用植物幼苗飼養了1代，因此今后有待補充飼養若干代后獲得穩定的草地貪夜蛾種群對不同植物的取食選擇性，進一步探討不同種群幼蟲與寄主植物的互作關系，最終為草地貪夜蛾的科學防控提供參考。