毛烏素荒漠草原植被特征對降水變化的響應

黃緒梅， 張 翼， 李建平

(寧夏大學農學院， 寧夏 銀川 750021)

全球變化(主要包括了氣候變暖、CO2濃度升高以及降水格局改變等方面)越來越多的影響著生態系統及社會經濟的發展[1]。降水是生態系統物質和能量流動過程及功能發揮的最重要的影響因子，是植物自然生長過程中大部分的水分來源，由于全球降水格局的變化，陸地生態系統的結構與功能也隨之發生了巨大的變化[2-6]。生態系統對于全球變化的響應是當前生態學研究的熱點問題，植被變化與環境變化之間的關系是全球變化研究中最復雜的研究內容[7]。

在全球生態系統中，植被是生態系統的重要組成部分。植物在維持土壤、控制大氣、調節氣候以及確保整個生態系統的穩定性方面發揮著重要作用[8]。植物不僅是氣候變化的載體，還是氣候變化的影響因素，在全球氣候變化中發揮著不可替代的作用[9]。在草地生態系統中，氣候波動會改變植被群落特征，氣候因子與植被群落特征的關系研究是草地生態系統的核心內容之一[10]，研究植被特征與降水的關系，有助于加深對氣候對植被影響機制的認識。物種豐富度是反映草地生態系統植物多樣性的重要參數[11]，群落高度是描述植被垂直高度變化的重要指標[12]，物種多樣性是研究植被群落穩定性的重要指標，群落的組成、功能、人為干擾、氣候因子等一切干擾因素都可能影響植被群落的穩定性[13]，研究植被群落穩定性可以較直觀地了解到植被本身的穩定性規律，有助于在干旱、半干旱地區提供合理植被配置方式[14]。生態系統內植物受到各種氣象要素的影響，其中，降水是影響陸地植物特征的最重要因素之一。中國西北干旱地區的氣候炎熱干燥，降水時間和空間格局差異性較大，生態系統穩定性差，對氣象波動極為敏感[15-16]。干旱事件對生態系統的物種多樣性和生產力水平會產生影響，近年來，各位學者對生物量、物種多樣性與降水變化的內在關系開展了深入的研究。孫巖等[17]對荒漠生態系統的研究表明，經過一年的降水控制處理，草本層片物種多樣性指數在極端干旱、干旱和降水增加等試驗處理中差異不顯著。Balvanera等[18]認為植物多樣性對生產力有著積極的影響，然而，這種關系仍然存在爭議，Wang等[19]研究表明，在正常降水條件或干旱條件下，物種豐富度與生物量無關，生物量產量較低的群落比生產力較高的群落對干旱脅迫的抵抗力更強，物種多樣性對生態系統抵抗力的影響很小且不穩定。

相對而言，荒漠草原地區開展的相關試驗較少，因此本研究以寧夏鹽池縣荒漠草原(毛烏素沙地南緣農牧交錯帶)為研究對象，利用遮雨棚模擬降水變化，旨在探討降水變化對荒漠草原生態系統植被特征的影響，該研究除了可以加深人們對荒漠草原群落植被特征的認識外，試驗結果還可為退化荒漠草原的恢復與治理提供合理的理論基礎與科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗區位于寧夏鹽池縣花馬池鎮(37°47′N，107°25′E)，氣候屬于典型的中溫帶大陸性氣候，年均氣溫為8.1℃，大于0℃的年積溫3 430℃，多年平均降水量為296 mm(1981—2020年平均值)，7—9月降水量約占全年降水量的61%。年均蒸發量為2 131.8 mm，無霜期162 d左右。該地地帶性土壤為淡灰鈣土，質地為砂壤和粉砂壤[20]；地帶性植被為荒漠草原，植被以旱生和中旱生植物類型為主，主要分布有短花針茅(Stipabreviflora)、隱子草(Cleistogenessquarrosa)、賴草(Leymussecalinus)、牛枝子(Lespedezadavurica)、白草(Pennisetumcentrasiaticum)等多年生植物和狗尾草(Setariaviridis)、豬毛菜(Salsolacollina)等一年生植物[21]。

1.2 樣地設置

試驗采用單因素5水平完全隨機設計，小區面積6 m×6 m，每個處理重復3次。前期本底調查試驗表明，研究區域荒漠草原地塊植被和土壤均一，無區組效應，因此采用完全隨機試驗設計。根據試驗區1980—2019年氣象監測顯示，年均降水量呈現波動式上升態勢，1980年降水量最小(145.3 mm)，蒸發量最大(2 307.3 mm)，2011年降水量最大(402.8 mm)，2014年蒸發量最小(1 024.3 mm)。試驗布置第1年，即2017年均降水量為393.3 mm，年均蒸發量為1 140.6 mm，試驗當年2019年均降水量為323.1 mm，年均蒸發量為1163.5 mm(圖1)，2019年春季降水總體平穩，在3月份蒸發量大幅提升(142.9%)，并且波動上升至7月達到最大蒸發量，7，8，9月平均降水量與蒸發量分別為55.5 mm，84.9 mm，40.1 mm和152.9 mm，130.8 mm，98.9 mm，其中降水量最大與最小分別在8月(84.9 mm)和12月(0.1 mm)，水分蒸發量最大與最小分別發生在7月(152.9 mm)和1月(34.9 mm)。2019年8月份研究區降水總量為84.9 mm(圖2)，以多年平均降水量及波動極值為依據，采用人工集雨棚和滴灌技術實現正常降水的33%，66%，100%，133%和166%降水梯度(分別記作R33，R66，R100，R133和R166)，確保降水處理在天然降水極值范圍之內，試驗設計示意圖如圖3所示。

圖1 1980—2019年研究區年降水量和蒸發量的年際波動Fig.1 Inter-annual fluctuations of annual precipitation and evaporation in the research area from 1980 to 2019

圖2 2019年研究區年降水量和蒸發量Fig.2 Annual precipitation and evaporation of the research area in 2019

圖3 試驗設計示意圖Fig.3 Schematic diagram of experimental design

對減少33%和66%降水處理，采用鋼架結構和凹型長條透明塑料板遮雨方式，分別遮擋小區面積的1/3和2/3，并收集遮擋雨水；對增加33%和66%增雨區，利用遮雨架-自流滴灌系統(圖4)將收集雨水(來自33%和66%減雨區)即時滴灌到增雨區，增雨管上打孔施雨，孔徑為1.5 mm，孔間距為10 cm，連通管不打孔[22]。如遇到降雪，將遮雨架上積雪均勻撒入增水區。

圖4 遮雨架-自流滴灌系統示意圖Fig.4 Schematic diagram of rain shelter-drip irrigation system

為防止水分擴散和地表徑流，每個小區四周利用 1.1 m寬的塑料板進行水分隔離，地下埋藏深度1.0 m，地上露出10 cm阻止地表徑流(圖5)。

圖5 小區水分收集及水分控制設計Fig.5 Design of district water collection and water control

1.3 植被調查

2017年3月試驗樣地布置完畢，降水變化處理2年后，2019年8月進行植被特征的調查，在33%，66%，100%，133%和166%降水試驗區中每塊樣地隨機選取一個1 m×1 m樣方，調查樣方內植被群落組成與結構，詳細記錄每種植物的物種名稱、高度、蓋度、密度、頻度、凋落物干重和生物量(干重)，每一處理做3個樣方。其中，蓋度采用針刺法測定，頻度采用樣圓法測定，1 m2樣方中出現的各物種個體數量計為密度，高度以各物種的自然高度為準。在樣方中設置0.5 m×0.5 m小樣方用于植被生物量的測量，將小樣方內所有植被分種收集，裝入袋中編號，植物地下根在流水中沖洗淤泥，洗凈后與植被地上部分在60℃下烘48 h至恒重(精確至0.1 g)即可得植被地上/地下生物量(干重)。

1.4 數據分析

1.4.1重要值 重要值(Important value，IV)以相對密度(Relative density，RD)、相對蓋度(Relative coverage，RC)和相對高度(Relative height，RH)計算，能夠綜合反映群落中各物種的相對優勢地位和重要程度，其計算公式[23]如下：

IV=RD+RC+RH

(1)

1.4.2多樣性指數 本研究采用α多樣性測度指數，即瑪格列夫(Margalef，Ma)指數、香農-維納(Shannon-Wiener，H)指數、辛普森(Simpson，D)指數、均勻度(Pielou，D)指數，其測度公式如下：

Margalef指數：

(2)

Shannon-Wiener指數：

H=-∑PilnPi

(3)

Simpson指數：

D=1-∑Pi2

(4)

Pielou指數：

(5)

1.4.3群落相似性指數 群落相似性采用Whittaker相似性指數，計算公式[24]如下：

(6)

式中，S為植物群落A和群落B中所記錄的物種總數；ai為種i在群落A全部個體中的比例；bi為種i在群落B中全部個體中的比例。

1.4.4荒漠草原群落穩定性 植物群落穩定性以群落物種密度變異系數(Cofficient of variation,CV)的倒數(ICV)[25]表示：

(7)

式中，μ為樣方中各物種的平均密度，σ是各物種密度的標準差。ICV的值越小，植物群落穩定性越差;ICV值越大,群落穩定性就越高。

采用Microsoft Excel對數據進行基礎處理，SPSS 25.0進行方差分析，Origin 2021進行數據處理以及繪圖。統計分析前均對數據進行正態分布和方差齊次性檢驗，本試驗所有數據均通過檢驗。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)，最小顯著差異法(LSD)進行多重比較，顯著性水平為0.05。

2 結果與分析

2.1 降水變化下荒漠草原群落種類組成和重要值變化

荒漠草原降水變化背景下，現研究區共有植被6科7屬7個物種。各降水處理下牛枝子、沙蘆草、豬毛蒿和遠志為共有種，受降水變化影響相對較小，而駱駝蓬和砂珍棘豆在降水變化下消失。另外，降水增加導致豬毛菜出現，表明荒漠草原降水增加下最適宜豬毛菜生長，各降水處理下草地優勢種均為牛枝子(表1)。

表1 不同降水處理荒漠草原植物物種組成及其重要值Table 1 Plant species composition and their important values of desert steppe under different precipitation gradients

隨著降水的減少，牛枝子的重要值呈先降低后增加的趨勢，各樣地出現的植物種類較少，重要值較為集中，各物種重要值均在0.1以上，在33%，66%，100%，133%和166%降水梯度下牛枝子和沙蘆草重要值占群落總重要值比例分別為61.35%，77.00%，57.86%，59.48%和72.57%。各樣地均以多年生植物為主，豬毛菜僅在166%降水處理下出現。在各類植被中，豆科牧草重要值占比較高，禾本科豆科牧草的重要值在166%降水處理下最高，在33%處理下最低(圖6)。

圖6 降水變化對荒漠草原不同種類植物重要值的影響Fig.6 The impact of various precipitation gradients on the important values of different types of plants in the desert steppe

2.2 降水變化對群落特征的影響

降水變化對群落高度影響顯著，33%和166%降水處理下群落高度顯著低于66%和133%降水處理(P<0.05)，且66%，100%和133%降水處理下，群落高度無顯著差異，33%比自然降水處理的群落降低了27%，133%比自然降水處理的群落增高了10%，即增加或減少33%的降水，不會對群落高度造成顯著影響(表2)。

降水變化對群落平均蓋度影響顯著，166%降水處理下群落蓋度顯著低于33%，66%和100%降水處理(P<0.05)，且33%，66%，100%和133%降水處理下，群落蓋度無顯著差異，即減水或增水33%對群落蓋度無顯著影響(表2)。

降水變化對群落平均密度影響顯著，66%和133%降水處理下群落密度顯著小于166%降水處理(P<0.05)，即增加或減少33%的降水顯著影響了群落密度，相較于33%降水的樣地，66%降水0處理的樣地群落植被密度更小(表2)。66%降水處理下凋落物干重顯著高于33%和133%降水處理(P<0.05)，即133%降水處理下群落的凋落物干重比66%降水時降低了61.27%(表2)。166%降水處理下群落地上地下生物量都是最大的，133%降水處理的群落地下生物量最小(圖7)。

表2 不同降水處理下荒漠草原植被群落特征Table 2 Characteristics of desert grassland vegetation communities under different precipitation gradients

圖7 降水變化對荒漠草原不同種類植物生物量的影響Fig.7 The impact of various precipitation gradients on biomass of different types of plants in the desert steppe

2.3 不同降水梯度下植被群落物種多樣性指數差異

Ma指數在五個處理中均表現為差異不顯著，在133%降水處理下最小，166%降水處理下最大(圖8)。減水66%和增水33%處理相較而言物種豐富度較低，增水166%處理多樣性指數最大，物種最豐富。

166%降水處理下群落的Jsw指數最小(圖8)，與自然降水相比，166%降水處理顯著降低了群落均勻度(P<0.05)，降低了24.42%，即該群落具有重要值占比較大的優勢種，優勢種的生長壓縮了其他物種的生長空間，群落的Ma物種豐富度指數與Jsw均勻度指數呈極顯著負相關關系(圖9)。自然降水處理下群落Simpson優勢度指數(D)最高，分化程度較大，166%處理群落D指數最小(圖8)，D指數與Ma指數呈極顯著負相關關系，與Jsw指數呈極顯著正相關關系(圖9)。

自然降水處理下Shannon-Wiener指數(H)最大，群落最復雜，166%降水降低了群落的復雜度，減水處理也使群落復雜程度降低(圖8)。H指數與Ma指數極顯著負相關，與Jsw，D指數呈極顯著正相關關系(圖9)。相較于33%降水處理的樣地，66%降水處理的Jsw，H，D指數較大。

圖8 不同降水處理下群落植被多樣性指數Fig.8 Community vegetation diversity index under different precipitation gradients注：H表示Shannon-Wiener多樣性指數，Ma表示Margalef物種豐富度指數，Jsw表示Pielou均勻度指數，D表示Simpson優勢度指數Note:H indicates the Shannon-Wiener diversity index,Ma indicates the Margalef species richness index,Jsw indicates the Pielou uniformity index,and D indicates the Simpson dominance index

圖9 降水變化下植被特征間的相關性Fig.9 Correlation between vegetation characteristics under precipitation gradients注：*表示P<0.05，**表示P<0.01，***表示P<0.001Note:*，** and *** indicate significant correlation at the 0.05,0.01 and 0.001 level,respectively

降水變化下植物群落高度、蓋度與Ma指數呈極顯著負相關關系，與Jsw，D，H指數呈顯著正相關關系，與H指數相關性最大。群落密度、凋落物干重、地上地下生物量與Ma指數呈極顯著的正相關關系，與Jsw，D，H指數呈顯著負相關關系，其中群落密度、凋落物干重、地下生物量都與Jsw指數相關性最大，地上生物量與D指數相關性最大。地上生物量與地下生物量極顯著正相關，高度與密度顯著負相關(圖9)。

2.4 降水變化對植被群落的穩定性和相似性影響

自然降水處理下，草地植被群落穩定性最大，33%降水處理下草地植被群落穩定性最小，與自然降水處理相比，133%，166%處理使群落穩定性減小了48.85%，28.08%；33%，66%處理使群落穩定性減小了56.87%，51.11%。減水處理使群落穩定性更低(圖10)。不同降水處理之間相似性指數變動較大，133%降水處理與166%降水處理之間群落相似性指數僅為0.556 7，降水33%與降水66%之間群落相似性指數為0.745 6(表3)。

表3 不同降水處理下植被群落相似性Table 3 Similarities of vegetation communities under different precipitation gradients

圖10 不同降水處理下植被群落穩定性Fig.10 Stability of plant community under different precipitation gradients

3 討論

3.1 降水變化對荒漠草原植被群落結構及生物量的影響

群落重要值對降水變化響應不明顯，與減水處理相比，降水增加對群落高度的影響顯著。降水變化與草地生產力的時空變異密切相關，而草地生產力對人工模擬降水變化的反應非常復雜，這可能與草地類型和滯后效應有關，本研究中減水處理群落的地上、地下生物量大于自然降水處理，群落的密度和蓋度小于自然降水處理，但差異均不顯著，這與蔡學彩等[26]研究結果相似，而馬文紅等[27]研究認為草地生產力與降水量之間呈線性正相關。

水分在中國北方對草原植被的影響至關重要[28]，增水能顯著增加荒漠草原植物群落的地上生物量[29-30]，這與本研究中增水處理下植被地上生物量高于自然降水的結果相一致，但不同植物對土壤中水分的吸收方式和敏感性不同，導致植物群落結構發生不同的變化[29]，最明顯的表現為植物群落蓋度和生物量及不同植物重要值的變化，在本研究中，增水至166%時群落重要值最大，地上地下生物量最大，高度最高，密度最大，群落蓋度最小，而減水至33%時群落重要值最小，蓋度小于自然降水處理，地上地下生物量高于自然降水處理，這可能是由于33%降水處理下沙蘆草、牛枝子、豬毛蒿重要值較大，而沙蘆草和豬毛蒿都屬耐旱型物種，自然降水能滿足耐旱型植物的生理需水要求，此時額外的降水量增加對其生長影響有限[31-32]。

3.2 不同降水處理對荒漠草原植被群落豐富度及物種多樣性的影響

Margalef物種豐富度指數(Ma)體現群落內植物種類的多少，Ma越大，表明該處理下植被越豐富，群落內植被出現的種類越多；Pielou均勻度指數(Jsw)是指群落中全部物種數目個體數目的分配狀況，是對不同物種在數量上接近程度的衡量，亦指群落的實測多樣性與最大多樣性比值，物種數目越多，多樣性越豐富，物種數目相同時，每個物種的個體數越平均，則多樣性越豐富[33]；Simpson優勢度指數(D)描述從一個群落連續兩次抽樣所得的個體數目屬于同一種的概率，能夠反映出群落種類數量優勢的分化程度；Shannon-Wiener指數(H)表明，群落中生物種類增多代表了群落的復雜程度較高，反映出了由生物群落等級特征引起的多樣性程度，該值越高，群落的多樣性越大。群落物種多樣性對降水變化響應不顯著。對于我國西北內陸比較干旱的荒漠生態系統，水分是植物生長的主要限制因素，極端干旱和降水的大幅波動會通過土壤水分的變化在不同程度上影響荒漠植物群落多樣性[34-36]，植物群落物種多樣性越大，生態系統越穩定，草地生態系統越能夠穩定健康發展[29-30,37-38]。本研究表明，在降水逐漸增多時，荒漠草原的物種豐富度指數、多樣性指數、均勻度指數呈現先增高后降低的變化形式，但差異性均不顯著，這與趙新風等[39]研究結果相似，而白春麗[30]、杜忠毓等[40]研究認為，隨著降水增加植物群落豐富度和多樣性逐漸上升。這可能是因為荒漠草原的降水等環境因素長期變化作用才可能導致植被多樣性顯著改變，短期的水分變化對草本層的物種多樣性影響不顯著。有研究認為西北地區植被與降水和年內各月氣溫相關，在冬季和秋季，植被變化與當月降水相關程度較強，在春季和夏季，植被對降水的響應存在一定的滯后[41]，植被對降水變化的響應有時會滯后2—3旬，不同植被類型的響應存在差異[42-43]，荒漠草原草本在長期的適應過程中，對于水分的脅迫已經具有一定的耐受性，其豐富度和多樣性響應可能亦存在滯后效應，本文僅總結了處理一年后的試驗研究結果，目前所得的結論只能反映短期降水處理對荒漠草原植被多樣性的影響。

3.3 不同降水處理對荒漠草原植被群落相似性和穩定性的影響

群落的穩定性包括抵抗力穩定性和恢復力穩定性，植物群落穩定性可反映植物的種間競爭及群落抵抗環境壓力和人為擾動的能力。植物群落變異系數的倒數(ICV)是傳統上用來衡量植物群落穩定的一種方法。自然降水處理下，植被群落穩定性最高，增水、減水處理下植被群落穩定性都有所降低，133%，166%降水處理比33%，66%降水處理群落穩定性高，增水處理群落穩定性高于減水處理，與植被群落豐富度指數變化呈正相關關系，這與Tilman等開展的豐富度-穩定性關系試驗結果一致[44]。本研究中，166%降水處理比33%降水處理群落生物量高，與穩定性變化趨勢相似(圖7和圖10)，這可能是因為群落中功能群植物及優勢物種對增水響應結果的差異[45]；同時，在缺乏生物多樣性變化的情況下，為響應非生物、生物條件的改變，種群動態可能發生不同時的變化，這種異步性改變可能是導致穩定性變化的因素[46-48]。根據群落相似性系數的大小，能夠準確判斷出群落內或群落間異質性對物種的影響[49]。本研究在考慮不同物種個體占整個群落數量比例，發現不同降水處理之間的群落相似性系數變化較大，各處理草地間物種代替率較高，在減水程度小，增水程度大的處理中物種個體數量在整個群落間數量的比例變化比較明顯。

植被特征對降水變化的響應較為復雜，并未呈現出明顯的線性關系，隨干旱狀況的加重，干旱對植被的滯后作用有較長時間影響[50]，因此將來的研究還需持續進行，若研究時間加長，可能會觀察到更有意義的結果。

4 結論

通過對寧夏荒漠草原進行水分野外控制試驗，發現降水增加導致荒漠草原豆科及禾本科優質牧草的重要值增大，降水減少導致牧草質量下降；降水增加顯著增加了植被生物量、密度和Ma指數，降低了群落高度、蓋度、Jsw，H，D指數，降水增加提高了荒漠草原的物種豐富度，兩個增水處理間相似性最小；與減水處理相比，增水處理使得群落穩定性有所增加，減水對荒漠草原穩定性有一定的消極作用。