錫林郭勒不同草原類型群落生物量及多樣性研究

李 想， 于紅博,2,3*， 劉月璇， 常 帥

(1.內蒙古師范大學地理科學學院， 內蒙古 呼和浩特 010022; 2. 蒙古高原氣候變化與區域響應自治區高等學校重點實驗室，內蒙古 呼和浩特 010022; 3.內蒙古師范大學遙感與地理信息系統重點實驗室， 內蒙古 呼和浩特 010022)

草地生態系統是全球生態系統的重要組成部分，而物種多樣性和生物量是表征草地生態系統數量特征的兩個重要指標，是研究生態系統功能的基礎[1-2]。物種多樣性是衡量生態系統內資源豐富程度、反應群落組成及其變化、指示生物群落與環境因子間相互關系的客觀指標[3-6]。地上生物量能夠很好地反應生態系統的結構與功能，其大小和空間分布受多種因素的共同影響，包括降水、氣溫、地形、海拔、土壤養分和人類活動等[7-11]。研究植物群落生物量和物種多樣性的變化對于闡明物種多樣性對生態系統功能的作用具有重要意義。

我國草地資源豐富，其中內蒙古草地植被生物量在全國各省位居第一[12]。錫林郭勒草原是內蒙古草原的重要組成部分，是我國西北干旱區向東部濕潤區過渡的地帶，是歐亞大陸溫帶草原的核心區域，也是全球生態環境變化的敏感區域[13]。因此針對錫林郭勒草原群落生物量和多樣性的研究對于草原長期可持續發展有重要意義。目前，對錫林郭勒草原植被的研究多集中在應用遙感技術監測草原植被對氣候變化的響應、植被覆蓋度變化等方面的監測，而利用實際測量數據對錫林郭勒草原植被變化的研究較少[14-16]。針對錫林郭勒草原群落生物量和多樣性的研究，白永飛等[17]對錫林河流域草原群落進行樣帶研究，結果顯示植物多樣性與群落生產力的關系同時受氣候因子、海拔和土壤肥力水平的制約，還受草地利用方式和強度的影響。高際玫等[18]對錫林郭勒盟不同草原類型植物群落多樣性研究，發現群落物種的多樣性和結構的多樣性隨荒漠草原-典型草原-草甸草原的順序增加。本文在探討不同草原類型群落生物量和物種多樣性變化的基礎上，進一步研究錫林郭勒草原環境、氣候對群落生物量與物種多樣性的影響，旨在為草地生態系統功能的動態變化研究提供基礎數據支持，并對當地草原的合理利用和保護管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于內蒙古自治區東中部(111°09′～120°01′ E，41°35′～46°46′ N)，錫林郭勒草原總面積20.26萬km2，其中天然草原面積占全部草原面積的90%以上[19]。該區域屬中溫帶干旱半干旱大陸性氣候，冬季寒冷多風，夏季干旱少雨，大部分地區年平均氣溫在0℃～5℃之間，年均降水量從西南向東北遞增，范圍在150～400 mm之間。錫林郭勒草原地形以高平原為主，地勢東、南部高，多低山丘陵，西、北部低，地形平坦。研究區內地帶性草原類型自西向東主要有荒漠草原、典型草原和草甸草原。荒漠草原優勢種主要為小針茅(Stipaklemenzii)，典型草原優勢種主要為克氏針茅(Stipakrylovii)、大針茅(Stipagrandis)和羊草(Leymuschinensis)，草甸草原優勢種主要為貝加爾針茅(Stipabaicalensis)和線葉菊(Filifoliumsibiricum)。錫林郭勒盟南部屬農牧交錯區，受人為活動影響較大，渾善達克沙地分布其中，多為固定、半固定沙丘，主要生長沙地植被。研究區土壤類型主要包括栗鈣土和風沙土,從東南到西北依次為黑鈣土帶、暗栗鈣土亞帶、淡栗鈣土亞帶,呈有規律的更替[20]。

1.2 數據來源

本研究以內蒙古錫林郭勒草原為研究區，采用自西至東的樣帶布設方法，涵蓋了荒漠草原、典型草原和草甸草原，途經蘇尼特右旗、二連浩特市、蘇尼特左旗、阿巴嘎旗、錫林浩特市、東烏珠穆沁旗，共30個樣地(圖1)。于2019年7月份進行野外調查，沿樣帶在每個樣地進行群落特征調查工作，在觀測樣地內取1 m×1 m的樣方，獲得群落總蓋度(%)、植物種類組成、植物密度(株·m-2)、植株高度(cm)、生物量(鮮重和干重，g)、分蓋度(%)等群落植被特征數據。每個樣地用土鉆采集0～20 cm土壤樣品。每個樣地三次重復，取平均值。樣地基本情況見表1。

表1 不同草原類型群落樣地基本情況Table 1 Basic situation of sample plots of different steppe types

續表1

采用電位極法測定土壤pH值，土壤有機碳(Soil organic carbon，SOC)采用重鉻酸鉀容量外加熱法，速效鉀(Available potassium，AK)采用NH4OAc浸提火焰光度計法，速效磷(Available phosphorus，AP)測定采用0.5 mol·L-1NaHCO3鉬銻抗比色法，速效氮(Available nitrogen，AN)采用堿解擴散法[21]。氣象數據來自中國氣象科學數據共享服務網(http://cdc.cma.gov.cn)提供的1980—2019年錫林郭勒盟及其附近16個氣象站點的月平均氣溫和月降水量資料。

1.3 研究方法及數據處理

1.3.1群落平均高度 以多度為權重對樣方內每一植物種的高度加權平均求得群落平均高度[22]。其中，各植物種的高度為樣方中隨機選取這種植物的3株個體，用卷尺自植株基部垂直量至植物自然直立狀態的最高點，取3個高度的平均值作為該植物的高度[22]。

1.3.2單位蓋度生物量 地上生物量與群落總蓋度的比值(Above-ground biomass/Vegetation coverage，VA，單位：g·%-1)，即為單位蓋度生物量[23]，該值越大說明單位植被覆蓋面積上初級生產力越高。

1.3.3植物群落多樣性指數 多樣性指數選擇Margalef豐富度指數(M)、Pielou均勻度指數(J)和Shannon-Wiener多樣性指數(H)[24]，各指數的計算公式如下：

Margalef指數M：M=(S-1)/lnN

Pi=IVi/∑IV

式中，S為物種數目，N為所有物種多度之和，Pi表示第i種植物的相對重要值。IVi表示第i種植物的重要值，∑H，∑C，∑A，∑W和∑IV分別表示樣方植物總高度、總蓋度、總多度、地上總生物量(總干重)和總重要值，Hi/∑H，Ci/∑C，Ai/∑A，Wi/∑W分別表示第i種植物的相對高度、相對蓋度、相對多度、相對地上生物量。

Margalef豐富度指數是在物種數量和多度的基礎上評價一個群落或生態環境內物種的豐富程度，該指數越大物種多樣性越好。Pielou均勻度指數是評價一個群落或生態環境內物種的均勻程度，該指數越大則物種個體數量的分配越均勻。Shannon-Wiener指數是在物種數量的基礎上評價一個群落或生態環境內物種的多樣性程度，該指數越大表示這個群落中未知的因素越多，群落復雜程度越高，生物多樣性越高。

1.3.4方差分析 方差分析(Analysis of Variance，ANOVA)又稱變異分析或F檢驗，用于兩個及兩個以上樣本均數差別的顯著性檢驗。由于受到各種因素的影響，研究所得的數據呈現波動狀。造成波動的原因可分成兩類，一類是不可控的隨機因素，另一類是研究中施加的對結果形成影響的可控因素。通過方差分析，可以客觀地判斷可控因素對研究結果影響力的大小[25]。Duncan新復極差法(SSR)是方差分析的進一步分析，用于對某一結果有影響的各個因素之間的顯著性分析，即實驗結果的兩兩比較[26]。本文采用Duncan新復極差法進行多重比較，對不同草原類型群落各基本特征進行差異顯著性分析。

1.3.5灰色關聯分析 灰色關聯分析是對于一個系統發展變化態勢的定量描述和比較，經過判定參考數據列、比較數據列的形狀來觀察它們之間的關聯性，本文按照鄧聚龍灰色系統理論[27]，采用以下方法計算群落生物量、物種多樣性與環境因子之間的關聯度系數。

確定參考數列和比較數列：群落生物量、物種多樣性和各環境因子分別設為一個整體，設群落生物量(或物種多樣性)為參考數列(母數列)X0；各環境因子分別為比較數列(子數列)X1，X2，X3……。

數據無量綱化處理：由于原始數據中各環境因子、生物量或多樣性的量綱不同，采用標準化方法處理。

1.3.6數據處理 利用Excel對統計和分析結果繪制圖表，利用SPSS 24.0對數據進行Pearson相關分析，用DPS數據處理系統進行方差分析和灰色關聯分析，在ArcGIS10.2軟件中運用反距離權重法(IDW)對氣象資料進行插值，按掩膜提取各采樣點的氣溫降水數據。

2 結果與分析

2.1 不同草原類型群落基本特征

三種草原類型的群落基本特征如表2所示。自西向東從荒漠草原到典型草原再到草甸草原，群落平均高度、群落蓋度、地上生物量以及單位蓋度生物量均逐漸增加，在草甸草原上述四種群落特征值均達到最大。然而，植物密度的最大值出現在典型草原(442.19株·m-2)，比草甸草原(403.97株·m-2)稍大，主要原因是典型草原部分樣地退化嚴重，豬毛菜、櫛葉蒿等一年生草本分布較多，數量較大。

表2 不同草原類型群落基本特征Table 2 Basic characteristics of communities of different steppe types

三種草原類型的群落平均高度均存在顯著差異(P<0.05)。荒漠草原的植物密度顯著低于典型草原和草甸草原(P<0.05)。群落蓋度和地上生物量在三種草原類型間均存在顯著差異(P<0.05)，說明不同草原類型群落的植被豐茂程度差異顯著。單位蓋度生物量在不同草原類型間的差異性與植物密度一樣(P<0.05)，荒漠草原最低，水分條件較好的典型草原和草甸草原單位植被覆蓋面積上的植物生物量更大，生產力更高。

2.2 不同草原類型群落生物量分析

由表3可知，荒漠草原群落蓋度和地上生物量為顯著正相關關系(P<0.05)，典型草原群落蓋度與生物量為極顯著正相關關系(P<0.01)，草甸草原群落蓋度與生物量為正相關關系，但是并不顯著，三種草原類型群落地上生物量與群落平均高度和植物密度均無顯著相關性。由此可知，在相對較小區域尺度內，除了群落蓋度，群落平均高度和植物密度的變化對群落生產力影響不大。

表3 不同草原類型群落特征相關性Table 3 Correlation of community characteristics of different steppe types

不分草原類型，將錫林郭勒草原群落特征綜合起來分析發現，群落地上生物量與群落蓋度、群落高度和植物密度均有顯著的正相關關系，如圖2所示，線性回歸分析表明，隨著群落蓋度的增加，地上生物量呈極顯著增加趨勢(P<0.01)，相關系數達到0.94；隨群落植物高度的增加，地上生物量呈極顯著增加趨勢(P<0.01)，相關系數為0.70；隨群落株叢數的增多，地上生物量呈顯著增加趨勢(P<0.05)，相關系數為0.45。

圖2 地上生物量與群落蓋度、群落平均高度、植物密度的關系Fig.2 Relationship between above-ground biomass and community coverage,mean community height and plant density

由此可知，在較大區域尺度上，群落地上生物量與群落蓋度、群落平均高度和植物密度這三個群落特征關系密切，生物量的大小受這三個群落特征的影響，通過線性回歸的方法，得到群落地上生物量的表達式：

y=0.75X1+0.17X2+0.17X3
(R2=0.90，F=79.16，P<0.05)

式中，y為群落地上生物量(g·m-2)，X1為群落蓋度(%)，X2為群落平均高度(cm)，X3為群落植物密度(株·m-2)，0.75，0.17，0.17分別為相應于各自變量的偏回歸系數。結合相關性分析可知，對地上生物量影響最大的為群落蓋度。

2.3 不同草原類型群落多樣性分析

由圖3可知，Shannon-Wiener指數和Margalef指數沿荒漠草原到典型草原再到草甸草原的變化基本呈增加趨勢，說明由西南至東北隨著大氣濕度和土壤水分的增多，群落的物種豐富度和多樣性程度在逐漸增加，荒漠草原最小，草甸草原最大。Pielou指數在荒漠草原最高，典型草原和草甸草原的Pielou指數略小且差異細微，說明荒漠草原物種分布最為均勻。各多樣性指數在不同草原類型間變化微弱，差異均不顯著。

圖3 不同草原類型植物群落物種多樣性指數Fig.3 Plant community diversity of different steppe types

荒漠草原群落Margalef豐富度指數在1.20～2.41之間。Shannon-Wiener多樣性指數是一個綜合指數，受多種植物要素影響，其范圍在1.47～2.05之間，幅度較小，說明在荒漠草原各地物種多樣性沒有大的變化，空間分布較為均一。Pielou均勻度指數介于0.76～0.92之間，變化范圍較小，荒漠草原物種空間分布差異小、較為均勻。

典型草原Margalef指數、Shannon-Wiener指數和Pielou指數分別介于0.90～2.68，1.19～2.34和0.54～0.92范圍內。典型草原內有錫林河自東南向西北流淌，因此該區域南部水分較好，土壤濕度較大，植被相對茂盛。由于錫林浩特市建水庫對錫林河進行截留，該區域北部即錫林河下游基本干涸，出現鹽堿化草地，植被稀疏。因此典型草原南部的多樣性指數基本高于北部地區，物種較為豐富。

草甸草原主要位于錫林郭勒草原東部，降水量較充沛，土壤濕度較大，該區域內物種多樣性基本優于荒漠草原和典型草原。Margalef指數和Shannon-Wiener指數分別介于1.02～4.87和1.29～3.08之間。Pielou指數在0.63～0.90之間。位于草甸草原東部烏拉蓋管理區的樣地，物種多樣性指數、豐富度指數和均勻度指數均明顯高于其他樣地，該地有烏拉蓋河，水資源豐富，物種數目多，多樣性好，分布均勻。

2.4 群落生物量、物種多樣性與環境因子關聯度分析

本文選取以下幾個環境因子作為子因子集：X1(海拔)，X2(土壤pH值)，X3(土壤速效磷)，X4(土壤速效鉀)，X5(土壤速效氮)，X6(土壤有機碳)，X7(多年平均氣溫)，X8(多年平均降水量)。群落生物量和多樣性指數分別作為母因子集：Y1(群落生物量)，Y2(Shannon-Wiener指數)，Y3(Margalef指數)，Y4(Pielou指數)。對已標準化處理的環境因子分別與群落生物量、物種多樣性得出其絕對差值、最大差值、關聯系數及其關聯序，本文取分辨系數為0.5，得到環境因子分別與群落生物量、物種多樣性的關聯度見表4。

表4 群落生物量、物種多樣性與環境因子的關聯度Table 4 Correlation between community biomass,species diversity and environmental factors

關聯分析表明，影響群落生物量大小的主要環境因子為土壤速效磷、土壤有機碳和多年平均降水量，三個因子與群落生物量的關聯系數相當，分別為0.804，0.803和0.800，它們共同作用，影響著生物量的大小；其余環境因子影響排序為土壤速效氮>土壤速效鉀>多年平均氣溫>海拔>土壤pH值，由此可見，錫林郭勒草原牧草生長發育，群落生物量的提高與土壤養分含量和降水關系密切，與當地地形以及土壤酸堿性關系不大。

影響Shannon-Wiener多樣性指數與Margalef豐富度指數的因子較為相近，影響較大的因子為海拔和多年平均降水量，影響較小的三個因子分別為土壤pH值、土壤有機碳和土壤速效磷，土壤速效鉀、土壤速效氮和多年平均氣溫的影響力居中。由此可見，物種多樣性主要受降水和海拔影響，說明水分條件制約著物種多樣性和豐富度的大小，受土壤pH值的影響較小。

影響Pielou均勻度指數的環境因子由大到小依次為海拔>土壤pH值>多年平均氣溫>多年平均降水量>土壤速效氮>土壤速效鉀>土壤有機碳>土壤速效磷，不同于物種多樣性和豐富度，均勻度受海拔、土壤pH值、氣候的影響較大，受土壤養分的影響較小，因此雖然荒漠草原養分較差，但是群落物種分布最為均勻。

3 討論

在本研究中，從荒漠草原到典型草原再到草甸草原，隨著草地資源水熱條件的地帶性分布差異，群落平均高度、群落蓋度、地上生物量和單位蓋度生物量等群落特征逐漸增加。這與馬文紅等[28]的研究結果相一致，在以放牧為主的人為活動干擾情況下，群落生產力仍然表現為草甸草原優于典型草原和荒漠草原。由相關分析得到群落生物量與群落蓋度、高度均呈極顯著正相關關系(P<0.01)，草地群落蓋度、高度與地上生物量之間的關系能夠反應草地植被對自然資源的吸收利用情況，群落蓋度高、植株高度大的物種組合能更加高效的獲取和利用資源[29]，從而對地上生物量的變化會產生影響[30-31]。賈昭等[23]研究發現草地群落蓋度與生物量之間在一定限度內保持正相關關系，只有當蓋度值達到84.6%，地上生物量高于285.2 g·m-2時，隨著生物量增加草地群落蓋度基本不變。本研究中草地群落蓋度最高為75%，地上生物量最大為156.65 g·m-2，在賈昭等提出的閾值范圍內，與其研究結果相一致。

三種草原類型的Shannon-Wiener指數和Margalef指數均在草甸草原最大，荒漠草原基本最小，這與楊利民等[30]的研究結果一致。荒漠草原地形平坦土層薄，土壤多為棕鈣土和干旱土沙土，水資源嚴重不足，年降水量低于200 mm，該區域受風蝕作用影響較大，草場受人類放牧活動干擾，生境遭到破壞，物種多樣性低。群落內多生長耐旱耐寒且生存能力較強的叢生禾草植物，物種數低于其他兩種草原類型。典型草原土壤質地為栗鈣土壤土，且降水較荒漠草原增多，年均降水大致為200～350 mm，隨著群落生物量的增加，物種多樣性增加。草甸草原年均降水大致為260～400 mm，植物長勢較好，物種數目最多。

錫林郭勒草原自西向東良好的水分條件和土壤條件更有利于植被生長，為更多植物種生長提供可能，因此多樣性、豐富度、生物量均隨經度的增加而增加，西部荒漠草原群落結構簡單，均勻度最高。這與鄭曉翾等[32]對呼倫貝爾草原物種多樣性與生物量關系的研究結果一致。

天然草原群落生物量和多樣性的變化是眾多因子綜合作用的結果，本文通過灰色關聯度分析發現，錫林郭勒草原群落生物量、物種多樣性均與降水關系密切，這與高寒草甸草原不同，高寒草甸草原水分充足，氣溫是植被生長發育的主要限制因子[33-35]，而錫林郭勒草原光照充足，生長季溫度相對較高，降水是制約植物生長的主要因子。

4 結論

本研究在錫林郭勒草原開展植被特征調查，采用相關分析、方差分析和灰色關聯分析法，對不同草原類型植物群落地上生物量和物種多樣性進行分析研究，結論如下：

從荒漠草原到典型草原再到草甸草原，群落平均高度、群落蓋度、地上生物量以及單位蓋度生物量均呈增加趨勢，植物密度在典型草原最大。群落地上生物量與群落蓋度、群落高度、植物密度均存在顯著正相關關系(P<0.05)，與群落蓋度相關性最大。

植物物種多樣性和豐富度沿荒漠草原到典型草原再到草甸草原基本呈增加趨勢，物種分布均勻度在荒漠草原最高，典型草原和草甸草原均勻度相當。

錫林郭勒草原植被的生長發育與土壤養分含量和降水關系密切，多樣性和豐富度受降水和海拔影響較大，均勻度受海拔、土壤pH值和氣候的影響較大。