呼倫貝爾草原土壤呼吸作用空間異質性分析

范凱凱， 李淑貞， 陳金強， 閆玉春， 辛曉平， 王 旭

(中國農業科學院農業資源與農業區劃研究所， 北京 100081)

陸地生態系統2/3以上的碳儲存在土壤中。土壤呼吸是陸地生態系統土壤碳庫輸出的主要途徑[1]，是陸地生態系統碳循環的重要組成部分。每年全球因土壤呼吸排放到大氣中的碳是化石燃料燃燒排放量的10倍以上[2]，所以其微小變化就能導致大氣CO2濃度的明顯波動，從而加劇或減緩全球變暖[3]。草原生態系統是分布最廣泛的陸地生態系統之一[4]，其碳儲量約為266.3 PgC，占整個陸地生態系統總量的12.7%，是碳儲量最大的生態系統[5-6]。我國草原面積約4億hm2，占國土總面積的41.7%[7]，碳儲量占全世界碳儲量的9%～16%[8]。呼倫貝爾草原是歐亞大陸草原的重要組成部分，世界著名的溫帶半濕潤典型草原，也是我國迄今保護相對完好、緯度最高、位置最北的一塊天然草地[9]。研究該地區土壤呼吸作用對我國陸地生態系統碳循環的平衡和穩定性維持具有重要意義。

溫度和水分是土壤呼吸作用的主要環境控制因子[10-11]，而降水是土壤水分的主要來源，它通過改變土壤的溫度、通氣狀況[13]及土壤微生物活性[14]等，來改變土壤的物理、化學和生物過程[12]，這些過程直接影響了土壤二氧化碳的釋放，因而降水必然對土壤呼吸作用產生重要影響。人類活動擾動對土壤呼吸作用也具有重要影響，放牧和刈割作為最常見的草原利用方式[15-16]，對草原植物和土壤理化性質等產生不同程度的影響，并通過這些因子對土壤呼吸作用產生影響[17-19]。土壤呼吸作用因環境、植被和土壤的空間分布不同而存在很大的空間異質性[5]。土壤呼吸的空間變化給準確估算陸地生態系統土壤呼吸帶來很大的困難[20]，因此了解和掌握土壤呼吸的空間異質性是準確計算區域碳排放的重要前提與基礎。目前有關呼倫貝爾草原土壤呼吸作用空間異質性的研究不足，本研究以呼倫貝爾草原為對象開展土壤呼吸觀測與空間異質性分析，以期為準確評估呼倫貝爾草原生態系統碳排放提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究所設置的調查樣帶位于內蒙古自治區境內的呼倫貝爾草原(49°10′～50°12′ N，115°31′～121°09′ E)，其位于內蒙古自治區的東北部，大興安嶺的西部，海拔約628 m。呼倫貝爾草原屬于溫帶半濕潤大陸性季風氣候，冬季寒冷干燥，夏季炎熱多雨，年均溫為—1.5℃，無霜期85～155 d，光照充足，雨熱同季，多年平均年降雨量在250～350 mm左右，降水自東向西依次遞減。呼倫貝爾草原東部地帶為溫性草甸草原，植物優勢種為貝加爾針茅(StipaBaicalensis)、羊草(Leymuschinensis)、線葉菊(Filifoliumsibiricum)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)；西部是典型草原地帶，植被以大面積的根莖禾草和叢生禾草為主，尤其以羊草(Leymuschinensis)、大針茅 (Stipagrandis)和克氏針茅(Stipacrylovii)為優勢種。土壤類型多為暗棕壤、黑土和暗色草甸土。

1.2 研究方法

1.2.1樣帶設置 2020年9月，沿呼倫貝爾草原由東向西(從海拉爾至新巴爾虎右旗，涵蓋陳巴爾虎旗、新巴爾虎右旗、新巴爾虎左旗、鄂溫克族自治旗和滿洲里市，直線距離約300 km，寬度約195 km的區域)，每間隔10～15 km隨機選取一個地形開闊、草地群落具有代表性的觀測樣地，共選擇30了個樣地(圖1)。選擇的觀測樣地包括刈割利用的13個，放牧利用的17個。

圖1 研究區地理位置和樣地分布示意圖Fig.1 Location of study area sampling plots

1.2.2研究方法 參考曲學斌等[21]的研究，我們將本研究調查樣地的降水量以300～330 mm，270～300 mm，240～270 mm分為三個梯度，其中300～330 mm降水梯度內分布了10個樣地，270～300 mm降水梯度內分布了9個樣地，240～270 mm降水梯度內分布了11個樣地。

2020年9月1日—9月6日，在每個觀測樣地間隔10～15 m隨機安裝3個內徑為10 cm，高為5 cm的PVC環，壓入土壤中2 cm深處，確保氣室測量期間的封閉性。在盡量不破壞土壤，保持環內土壤和枯落物自然狀態的前提下，沿地面剪去PVC環內綠色植物地上部分。采用Li-8100便攜式紅外氣體分析儀(LICOR，Lincoln，USA)測量土壤呼吸速率(Rs)，每個PVC環測定3個循環，取其平均值。選擇9∶00—12∶00與14∶00—17∶00作為采樣時間段，該時間段觀測獲得的土壤呼吸值能夠代表當日的土壤呼吸值。同時使用探針式電子溫度計(CJTP-101)和手持式土壤水分儀(TDR 300,Spectrum Technologies,Inc.,USA)測量10 cm深的土壤溫度和土壤水分。

在每個觀測樣地中隨機設置3個50 cm×50 cm的觀測樣方，采用收割法獲得地上生物量，帶回實驗室烘箱內烘干至恒重(65℃)，稱重得到地上生物量。用土鉆鉆取0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm土層土樣作為土壤養分的分析樣品，采集后的土樣磨碎過篩(1 mm)，帶回實驗室自然風干，用于測定土壤理化性質等指標。采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定土壤有機碳含量，凱氏定氮法測定土壤全氮含量，鉬銻抗比色法測定土壤全磷含量[22]。土壤容重采用環刀法測定，土壤緊實度采用土壤緊實度儀(SC-900，Spectrum Technologies,Inc.,USA)測量。

1.3 數據處理

使用SPSS 11.0統計分析軟件，對土壤呼吸、地上生物量、土壤水分含量、土壤容重、土壤緊實度、土壤有機碳、全氮、全磷含量進行單因素方差分析，P<0.05代表差異顯著。采用多元逐步回歸分析方法，對土壤呼吸與相關環境、生物因子進行相關性分析。利用結構方程模型(SEM)建立地上生物量、土壤水分含量、土壤容重、土壤有機碳含量與土壤呼吸之間的關系，評估各因子對土壤呼吸的直接和間接影響。圖形采用Origin 8.0軟件繪制。

2 結果與分析

2.1 不同利用方式下土壤呼吸、生物量與土壤理化性質差異性分析

放牧和刈割是呼倫貝爾草原最主要的土地利用方式，對樣帶調查的30個樣地方差分析結果表明(表1)，刈割利用下的土壤呼吸速率為3.36 μmol·m-2·s-1，顯著大于放牧利用下的土壤呼吸速率1.87 μmol·m-2·s-1(P<0.05)，約為放牧利用下的1.80倍。刈割利用下的地上生物量比放牧利用高18.18%，平均土壤水分比放牧利用高7.20%。刈割利用下土壤有機碳、全氮、全磷含量分別為2.26%，0.21%，0.37 g·kg-1，略高于放牧利用下的1.69%，0.16%和0.30 g·kg-1。而放牧利用下土壤容重和緊實度比刈割利用下大8.46%和9.63%。

表1 刈割、放牧利用下土壤呼吸、地上生物量與土壤理化性質Table 1 Soil respiration,aboveground biomass and soil physicochemical properties under mowing and grazing utilization

2.2 不同降水梯度下土壤呼吸、生物量與土壤理化性質差異性分析

對降水梯度區域內的樣地進行方差分析(表2)，結果表明，300～330 mm降水梯度下的土壤呼吸速率為3.56 μmol·m-2·s-1，顯著大于270～300 mm和240～270 mm降水梯度下的土壤呼吸速率2.50 μmol·m-2·s-1和1.58 μmol·m-2·s-1(P<0.05)，分別為270～300 mm和240～270 mm降水梯度土壤呼吸速率的1.42倍和2.25倍。300～330 mm降水梯度下的地上生物量比270～300 mm和240～270 mm降水梯度低13.86%和26.42%，300～330 mm降水梯度下的平均土壤水分比270～300 mm和240～270 mm降水梯度下的平均土壤水分高50.66%和90.43%(P<0.05)。300～330 mm降水梯度下的土壤有機碳、全氮、全磷含量分別為2.93，0.28，0.43 g·kg-1，顯著高于270～300 mm和240～270 mm下的土壤有機碳、全氮、全磷含量(P<0.05)。300～330 mm降水梯度下的容重為1.22 g·cm-3，顯著低于270～300 mm和240～270 mm的1.40 g·cm-3和1.47 g·cm-3(P<0.05)，其土壤緊實度分別比270～300 mm和240～270 mm降水梯度低9.63%和18.81%。

表2 不同降水梯度下土壤呼吸、地上生物量與土壤理化性質Table 2 Soil respiration,aboveground biomass and soil physiochemical properties under different precipitation gradients

2.3 土壤呼吸作用影響因子分析

利用多元逐步回歸分析土壤呼吸與相關環境、生物因子的關系，擬合出土壤有機碳含量和地上生物量影響土壤呼吸速率的回歸方程為：Rs=0.600×SOC+0.057×AGB-0.164(R2=0.52，P<0.05，n=30)。土壤有機碳含量和地上生物量共同解釋土壤呼吸變異的52%。進一步運用結構方程模型篩選分析了相關因子對土壤呼吸的影響，模型結果顯示地上生物量和土壤有機碳含量對土壤呼吸具有正效應，二者可直接影響土壤呼吸，路徑系數分別為0.45和0.54，土壤有機碳含量對土壤呼吸的正效應略大于地上生物量；土壤容重對土壤水分和土壤有機碳含量具有負效應，路徑系數分別為—0.59和—0.73，土壤容重和土壤水分通過影響土壤有機碳間接影響土壤呼吸。該結構方程模型對土壤呼吸變化的總解釋度為49%(圖2)。

圖2 結構方程模型模擬各因子對土壤呼吸的影響Fig.2 Fitting of effects of various factors affecting soil respiration with the structural equation model注：箭頭表示影響的方向。箭頭粗細表示影響強弱，實線表示正效應，虛線表示負效應，箭頭旁數字為路徑系數；R2表示模型對變量的解釋；**表示P<0.01，***表示P<0.001Note:Continuous or dashed line indicates positive or negative relationships,respectively. Width of the arrow indicates strength of the effect. The digits besides the arrow are weight coefficients;R2 stands for size of the variable;**means P<0.01,*** means P<0.001

3 討論

3.1 放牧和刈割利用對土壤呼吸空間異質性的影響

與放牧利用相似，刈割同樣減少了地上生物量和凋落物積累[41]，土壤碳輸入減少，影響了土壤溫、濕度環境和微生物活性等[42]，從而影響土壤呼吸作用。放牧對草原的影響是持續的，而刈割利用一般只在8月份進行一次割草，割草之前的草地植被和土壤并未受到強烈擾動，與放牧相比，刈割利用對草原生態系統的干擾小于放牧利用。重度放牧降低了土壤有機質含量[43]和微生物量[44]，增加了土壤容重[35]。本研究表明，刈割利用下土壤水分含量、地上生物量、土壤有機碳含量均高于放牧利用，而土壤容重低于放牧利用，刈割利用下土壤呼吸作用顯著大于放牧利用。

3.2 降水梯度對土壤呼吸空間異質性的影響

受地理位置、地形等影響，呼倫貝爾降水的時空分布極不均勻，是我國降水變化率最高地區之一，由于大興安嶺阻隔太平洋溫暖季風和蒙古高壓氣團的影響，呼倫貝爾草原區的降水量自東向西逐漸減少，從360.8 mm降到230.2 mm[45]。本研究發現，土壤呼吸作用隨降水梯度降低而減小，這與董云社[46]對錫林河流域的研究結果一致。土壤水分的主要來源是降水，它通過調控土壤通氣狀況[47]、群落生長發育[48]、土壤微生物和根系活性[14]以及呼吸底物[49]等地下生物化學過程而影響土壤呼吸作用，在干旱和半干旱地區這種效應尤為明顯[50]。土壤水分含量在土壤持水量范圍內時，與土壤呼吸呈顯著正相關[51]；土壤水分含量過高或者過低時，土壤CO2通量排放均會受到抑制，土壤含水量過高會影響植物根系和土壤微生物的生理過程，同時還會減少土壤孔隙度，影響土壤中底物和氧氣的擴散，導致根系活性和CO2排放受到限制[52]；土壤水分過低則會導致可溶性底物擴散受阻，抑制了土壤微生物活性，同樣減少了土壤CO2通量排放[53]。因此，降水量空間分布不均導致土壤水分的空間異質性，也是導致呼倫貝爾草原土壤呼吸空間異質性的重要原因。

本研究通過結構方程模型分析發現，土壤有機碳含量和生物量是呼倫貝爾草原土壤呼吸空間異質性的主要決定因子。土壤有機碳是土壤呼吸的主要碳源[54]，是微生物進行分解活動的物質基礎，對土壤異養呼吸作用至關重要。生物量尤其是根系生物量是土壤自養呼吸的主要來源，本研究未采集地下生物量，但結果顯示地上生物量與土壤呼吸顯著相關，這也表明了草原生物量空間格局差異是影響土壤呼吸空間異質性的重要原因之一。此外，植被地上生物量與年降水量呈正相關[55]，降水量較高地區的土壤水分狀況較好，促進了植物生長，微生物數量和根系活性增加[56]，土壤呼吸強度增加。降水空間分布梯度和人類活動(放牧、刈割等)干擾共同加劇了呼倫貝爾草原土壤呼吸作用的空間異質性。

4 結論

土壤呼吸作用隨降水梯度的降低而顯著減小，刈割利用下的土壤呼吸作用顯著大于放牧利用。土壤有機碳含量和生物量是呼倫貝爾草原土壤呼吸作用空間異質性的主要決定因子。降水空間格局變化和人類活動擾動是呼倫貝爾草原土壤呼吸作用空間異質性的主要驅動因素。