不同草地利用方式對河北壩上天然草地植物群落特征的影響

郭麗珠, 呂進英, 王 堃, 范希峰, 黃 頂, 武菊英*

(1.北京草業與環境研究發展中心， 北京 100097； 2.河北沽源草地生態系統國家野外科學觀測研究站， 河北 沽源 076550；3.中國農業大學草業科學與技術學院， 北京 100193)

草地是我國重要的畜牧業基地，也是重要的綠色屏障。我國草地面積接近4×108hm2，占世界草地面積的13%，居世界第二[1]。天然草地不僅為家畜供應飼草，也為人類的生存和發展提供多項必要的生態系統服務功能，如維持生物多樣性[2]。放牧和刈割是天然草地的主要利用方式，對草地群落的影響存在差異[3-4]。放牧會對草地植物群落的數量特征和生產力產生顯著影響，同時也會改變草地群落的物種組成、生物多樣性等，進而影響草地生態系統的結構和功能[5-8]。放牧優化理論認為適度放牧可以提高草地植物生產能力[9]，然而過度放牧影響牧草生長、降低草地產量，還會造成草地生態環境惡化，導致草地退化[10-12]。同時，越來越多的研究結果表明，刈割能顯著提高天然草地的生產力，改變地上植物物種豐富度及植物群落穩定性[13-16]。天然草地通過合理利用刈割技術，不僅保證了草地群落穩定性，還充分發揮了草地生態系統的生產潛力、再生性能以及提高牧草品質[17]。

河北壩上天然草地位于冀西北高原，系內蒙古高原的東南部舌狀延伸地帶，是京津冀地區的綠色屏障，為京津冀地區阻風沙、凈水源和在維護首都生態安全方面起著不可替代的作用，也為當地畜牧業發展提供了物質基礎[18-20]。壩上天然草地的利用方式以放牧為主，但由于不合理的開發利用(過度開墾和放牧)，草地植被覆蓋率、生產力逐年下降，草地出現不同程度的退化，嚴重制約了當地草地畜牧業的健康發展。因此，要實現天然草地的可持續利用，必須轉變草地管理方式，科學合理地利用草地。刈割對草地植被群落的影響與放牧不同，許多研究表明刈割對草地植被群落的影響優于放牧，刈割利用和放牧相比增加了呼倫貝爾草甸草原貝加爾針茅(Stipabaicalensis)群落的α多樣性[21]，刈割相對于重度放牧和圍封更有利于草地生態系統的多功能性[22]、割草地中群落的生物量和多樣性指數均最高[23]。刈割和放牧對草地植物群落物種多樣性及生產力等方面產生不同的影響，但關于刈割和放牧對壩上天然草地群落特征影響差異的研究相對較少。目前大多數相關研究主要通過站點尺度的控制性實驗來分析放牧活動對于草地植物群落的影響，但對于天然環境中的不同草地利用方式下的草地植物群落并沒有展開充分研究。本文以河北省張家口市沽源縣天然草地為研究對象，利用河北沽源草地生態系統國家野外科學觀測研究站內外的打草場、冬季放牧地和公共放牧地3塊樣地，研究壩上天然草地在不同草地利用方式下的植物群落數量特征、物種組成、物種多樣性及植物功能群特征，以期為壩上天然草地的可持續利用及草地植被管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究地點概況

研究地點位于以河北省沽源縣國家草地生態系統野外科學觀測站為中心的農牧交錯區域，地處河北省沽源縣北部，內蒙古錫林郭勒草原南緣。該區域具有北方農牧交錯帶典型的生態特點，人類活動頻繁、部分草地己被開墾為農田，是農業生態系統與草地生態系統空間交錯分布的典型地段。地理位置為41°46′N，115°41′E，海拔1 380 m，屬半干旱大陸性季風氣候，年均氣溫1.4℃，≥10℃積溫 1 513℃，年均降雨量450 mm(主要集中在7—9月份)，無霜期80～100 d，年蒸發量1 735 mm，年均風速4.3 m·s-1，年均大風日數49 d，沙塵日數13 d，年日照時數2 930.9 h。該區域地勢平坦，主要土壤類型屬栗鈣土。土壤沙質，土層薄，肥力不高。該區域為羊草(Leymuschinensis(Trin.)Tzvel)、克氏針茅(Stipacapillata)建群的典型草原，伴生有菊科(Compositae)和薔薇科(Rosaceae)等闊葉類植物，如鵝絨委陵菜(PotentillaanserinaL.)、二裂委陵菜(PotentillabifurcaL.)、冷蒿(ArtemisiafrigidaWilld.)等。

1.2 試驗設計與植被取樣

調查時間為2016年7月下旬至8月上旬，在沽源野外站選取3塊生境基本相同、但利用方式差異很大的樣地。3塊樣地之間距離不超2公里，且樣地間的海拔僅有較小差別、地形地貌平坦，故可以認為樣地之間的差異均由利用方式的不同而引起。3塊樣地分別是野外站內的冬季放牧地(Winter pasture，WP)、打草場(Mowing meadow，MM)及野外站外的公共放牧地(Public pasture，PP)。公共放牧地為站外北崗子村集體公共放牧地，當地牧民每天放牧兩次且全年自由放牧，約9個羊單位·hm-2，草地利用頻率高，草地面積約20 hm2；打草場為站內天然草地樣地，自2013年開始每年秋季9月20日左右刈割一次，留茬高度 15 cm，刈割后開始放牧，放牧時間至11月結束，草地利用頻率適中，草地面積約10 hm2；冬季放牧地放牧時間為9—11月份，每天放牧一次，約5個羊單位，草地利用頻率適中，草地面積約10 hm2。在3個樣地中各選50個0.5 m ×0.5 m隨機樣方進行群落調查，每個樣方至少間隔10 m，共150個樣方[24]。測定記錄樣方內所有物種組成，分種測量植株高度、估計各物種分蓋度以及統計各物種在樣地中出現的頻率和密度。采用齊地面剪割法將樣方內所有植物剪下，裝袋編號帶回實驗室，烘干至恒重，稱取干重。本研究中不同植物種的“個體”含義不同，其中羊草(L.chinensis)等根莖型物種以地上枝為個體單位，馬藺(Irislactea)等叢生型物種以植叢為個體單位，南牡蒿(Artemisiaeriopoda)等單株型以株為個體單位，鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)等匍匐莖型物種以單節近叢生的植株為個體單位。

1.3群落功能群組成的劃分

根據群落的植物生活型組成，將生活型功能群劃分為4類：多年生禾草(Perennial grass,Pg)；多年生雜類草(Perennial forb,Pf)；一、二年生草本植物(Annual or biennial herb,Ab)；灌木、半灌木、小半灌木(Shrub subshrub,Ss)。

1.4 物種優勢度與多樣性計算方法

不同植物功能群的相對值(%)為不同植物功能群的總數量占群落總數量的百分比。

1.4.1優勢度分析 采用累積優勢度(Sum of Dominance Ratio,SDR4)計算樣方中各物種的優勢度：

SDR4=(F′+C′+H′+D′)/4

(1)

式中:F′，C′，H′，D′分別為相對頻度、相對蓋度、相對高度和相對密度，i物種在整個樣地內的平均優勢度為i物種在該樣地所有樣方內的優勢度之算術平均值。

1.4.2多樣性分析 群落多樣性分析采用以下指標：香農維納指數(Shannon-Wiener)指數(H′)、辛普森(Simpson)指數(D)和Pielou均勻度指數(Jsw)[25]。

Shannon-Wiener多樣性指數(H′)H′=-∑NiLnNi；

(2)

(3)

Pielou均勻度指數(Jsw)Jsw=H/Hmax；

(4)

1.5 數據分析

用Excel 2016對數據進行初步的整理和作圖，用SPSS 22.0軟件進行數據統計分析，不同草地利用方式之間以及不同功能群之間的顯著性差異采用混合線性模型(Mixed linear model)進行分析，并使用LSD(Least significant difference)方法進行事后多重檢驗(Post hoc test)。

2 結果與分析

2.1 不同草地利用方式對群落數量特征和地上生物量的影響

由表1可知，不同的草地利用方式對草地群落的數量特征以及地上生物量產生不同的影響。其中，公牧地的群落高度、群落蓋度以及地上生物量都顯著低于打草場和冬牧地，而植株密度與其他樣地沒有顯著差異。冬牧地的群落高度顯著高于打草場和公牧地，而打草場的群落蓋度達82.17%，顯著高于冬牧地和公牧地。此外，冬牧地和打草場的地上生物量沒有顯著差異，但這兩塊樣地的地上生物量顯著高于公牧地。

表1 不同草地利用方式下群落的數量特征Table 1 Quantitative characteristics of community under different grassland using modes

2.2 不同草地利用方式對群落物種組成的影響

群落物種組成狀況為每個樣地中所有出現植物種的數量總和。從群落的結構組成來看(表2)：公牧地在科、屬、種上的數量都是最少，而冬牧地的種數和屬數最多，但科數與打草場相近。同時從表3可知，菊科、禾本科、豆科、薔薇科、藜科是壩上天然草地群落組成的優勢科，分別占冬牧地出現物種數的63.6%、打草場的64.9%和公牧地的69.0%。然而，不同科植物的物種數量在不同草地利用方式樣地中差異并不一致，其中菊科的差異很小，而公牧地中的禾本科物種數只有冬牧地或打草場的1/2；放牧地的薔薇科委陵菜屬物種數量多于打草場；而打草場的百合科植物更多。從累積優勢度的角度來看(圖1)，禾本科最大，菊科次之，且這兩科的累積優勢度顯著大于其他科。不同科的累積優勢度在不同草地利用樣地中存在不同表現，其中放牧地中禾本科累積優勢度顯著大于打草場；公牧地中菊科累積優勢度顯著小于打草場，而豆科、薔薇科以及藜科的累積優勢度在不同草地利用方式之間都沒有顯著差異。此外，不同樣地中不同物種的優勢度排名也發生了不同的變化(表4)：本區建群種羊草(Leymuschinensis)的優勢度排名在不同草地利用方式下未發生變化，保持首位；雜類草物種如藜(Chenopodiumalbum)、馬藺(Irislactea)、豬毛菜(Salsolacollina)、冷蒿(Artemisiafrigida)等隨著草地利用強度增加在公牧地逐漸替換了原群落中的次生優勢種如南牡蒿(Artemisiaeriopoda)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)。

圖1 不同草地利用方式下群落主要科的累積優勢度Fig.1 Cumulative dominance value of major families under different grassland using modes注：不同字母表示不同草地利用方式間差異顯著(P < 0.05)，ns表示不同草地利用方式之間差異不顯著Note:Different letters mean significant difference (P < 0.05) among different grassland using modes,ns means no significance among different grassland using modes

表2 不同草地利用方式下群落結構組成Table 2 Community structure composition under different grassland using modes

表3 不同草地利用方式下群落科組成Table 3 Family composition under different grassland using modes

表4 不同草地利用方式下物種優勢度排名變化Table 4 Variation of species dominance ranking under different grassland using modes

2.3 不同草地利用方式對群落植物功能群組成的影響

不同草地利用方式間的植物群落功能群組成存在差異(表5)，三塊樣地中Pf的物種數量明顯多于其他功能群，Ab，Pg次之，Ss最少。此外，冬牧地的所有功能群物種數都多于其他兩種樣地，而公牧地的Pg，Pf物種數最少，打草場Ab和Ss的物種數最少。由圖2可知：Pf在三塊樣地中的累積優勢度都顯著高于其他功能群，Pg，Ab次之，Ss的累積優勢度仍是最低。值得注意的是，放牧地(冬牧地和公牧地)的Pg累積優勢度顯著大于打草場，但Pf的累積優勢度顯著低于打草場。另外，公牧地的Ss累積優勢度顯著高于其他兩種草地利用方式。同時，三個樣地群落生活型組成百分比結果(圖3)與群落植物功能群物種數以及累積優勢度結果稍微不同，表現為Pg的占比最大，其次是Pf，Ab和Ss。放牧地的Pg占比顯著大于打草場，而打草場的Pf顯著大于放牧地，公牧地的Ab同樣顯著高于冬牧地和打草場。

圖2 不同草地利用方式下群落植物功能群的累積優勢度Fig.2 Cumulative dominance value of plant functional group under different grassland using modes注：不同小寫字母表示不同草地利用方式間差異顯著(P< 0.05)，不同大寫字母表示不同功能群間差異顯著(P < 0.05)。Ab,一、二年生草本;Pf,多年生雜類草;Pg,多年生禾草;Ss,灌木、半灌木Note:Values designated by different lowercase letters were significantly different among different grassland using modes,and different capital letters indicated significant difference fuctional groups,respectively (P < 0.05). Ab,annual or biennial herb;Pf,perennial forb;Pg,perennial grass;Ss,shrub,subshrub

表5 不同草地利用方式下群落植物功能群物種組成Table 5 Species composition of plant functional group under different grassland using modes

圖3 不同草地利用方式下群落生活型功能群組成Fig.3 Composition of life-form functional group under different grassland using modes注：不同字母表示不同草地利用方式間差異顯著(P < 0.05)，ns表示不同草地利用方式間差異不顯著Note:Different letters mean significant difference at the 0.05 level among different grassland using modes,ns means no significance among different grassland using modes

2.4 不同草地利用方式對群落物種多樣性的影響

群落的物種豐富度及多樣性是群落的重要特征，不同的草地利用方式下群落物種多樣性見表6。冬牧地群落物種多樣性中的香農維納指數最高，為2.56，其次為打草場2.16，公牧地的香濃維納指數最低，為0.79；冬牧地中辛普森指數也最高，但打草場和公牧地間的數值相等；均勻度指數在冬牧地中仍然最高(0.59)，打草場的均勻度指數次之(0.52)，但這兩種草地利用方式下的均勻度指數遠遠高于公牧地(0.19)。

表6 不同草地利用方式下群落物種多樣性指數Table 6 Species diversity of communities under different grassland using modes

3 討論

不同利用方式下壩上天然草地植物群落數量特征、物種組成、功能群組成以及物種多樣性表現不一，但總體表現為冬牧地最好、打草場次之、公牧地最差。從群落數量特征角度，公牧地的群落高度、群落蓋度以及地上生物量都最低，這主要是因為：公牧地全年放牧，家畜長期過度采食使植物正常生長發育受阻，群落生產力極度降低[7]；長時間的放牧使家畜的踐踏作用更為突出，不利于草地植物再生長[26]。相較于打草場，冬牧地的群落高度和地上生物量較高，而群落蓋度和植株密度較低，這可能與草地中高大物種的光競爭抑制作用有關，即利用光資源更有利的物種將會排斥另一個物種[27]，而在打草場中所有的植被都被刈割，進而造成這種競爭抑制作用不明顯。

不同利用方式對壩上天然草地群落物種結構和組成的影響也不同，其中冬牧地的物種種數和屬數最多，而公牧地的科數、屬數和種數都最少；進一步分析發現主要是因為公牧地禾本科物種數明顯減少，只有冬牧地或打草場的1/2。此外，放牧地百合科植物種類只有蒙古韭(Alliummongolicum)1種，而打草場多達4種；相反，放牧地薔薇科委陵菜屬的物種數量遠遠多于打草場，這些結果都與放牧和刈割對草地的作用方式不同有關。一般來說，放牧與刈割的效果相似，但放牧在空間和時間上對草地的影響是很不一致的[28]。本研究結果發現適口性好的禾本科和百合科植物在公牧地中出現的種類明顯低于冬牧地和打草場，該結果再次驗證了放牧家畜的選擇性采食導致適口性好的植物的數量大大減少[29]。另一方面，由于刈割沒有選擇性，只要高于刈割高度的一切植物都將被收獲[13]，因此造成在這種利用方式下的群落組成比較穩定，其與冬牧地群落物種數差別并不大。

本研究還發現菊科、禾本科、豆科、薔薇科、藜科是壩上天然草地的優勢科，占研究樣地出現物種數的60%以上，因此優勢科的變化可以直接用來表征群落組成的變化。由于各植物物種對干擾程度的反饋速率和累積效應不一致，故造成群落中優勢科的累積優勢度不一。其中禾本科在放牧地(冬牧地和公牧地)累積優勢度顯著大于打草場，而打草場的菊科累積優勢度最大。此外，三塊樣地中不同物種的優勢度排名發生了不同的變化，其中公牧地中藜、馬藺、豬毛菜、冷蒿等雜類草物種的優勢度明顯上升，說明公牧地群落主要優勢物種已經發生了改變，群落結構趨于簡單,生態系統穩定性變低。通常，植物功能群被認為是與系統的某種功能直接相關的物種群，其組成是影響草地生產力和穩定性的主要因子[30]。在不同草地利用方式下，Pg的組成百分比高于其他功能群，說明壩上天然草地的優勢植物仍為禾草。但不同利用方式下對植物功能群組成影響差別也很大，放牧導致草地Pg的累積優勢度和組成百分比顯著大于打草場，但Pf的累積優勢度和組成百分比顯著小于打草場。這表明放牧后草地仍以多年生禾草為主，而刈割卻能促使多年生雜類草在群落中的優勢度和占比提高，放牧和刈割對不同功能群造成的不同影響為我們有目的地選擇草地利用方式提供了依據。同時，公牧地的Pg和Pf物種數最少，同時公牧地的灌木、半灌木(Ss)累積優勢度和一、二年生草本(Ab)組成百分比顯著高于其他兩種草地利用方式(P< 0.05)。植物組成的變化是草地退化的明顯標志，公牧地的植被朝著毒雜草、一二年生植物方向變化，造成草地植物的飼用品質下降，不利于壩上天然草地的可持續利用。

黃振艷等[21]研究得出貝加爾針茅群落物種多樣性指數在刈割利用條件下均高于放牧利用，馬建軍等[23]發現呼倫貝爾草原輝河國家級自然保護區草原群落豐富度指數和多樣性指數在割草場最高，而本研究結果發現，冬牧地的群落物種數量、物種多樣性指數均最大，而打草場與冬牧地相差不大，公牧地最差。究其差異原因，主要是因為前人的放牧樣地均存在不同程度的過度放牧現象，而本研究中只有公牧地才存在過牧情況。這些結果進一步表明適度的放牧對草地生物多樣性的影響可能優于刈割，但是過度放牧則會導致一些適口性好的物種退化甚至消失，嚴重降低了草地的物種多樣性。在放牧條件下，家畜對植物有選擇性的進食[31]，而刈割則收獲所有地上部分植物。因此，冬牧地浪費了天然草地的生產潛力、草地利用程度低，打草場是一種更高效的草地利用方式。

4 結論

不同草地利用方式對壩上天然草地植物群落影響顯著不同。冬牧地的植物群落數量特征、物種組成以及物種多樣性均顯著高于其他兩種草地利用方式，但從家畜選擇性采食的角度來看，冬牧地浪費了天然草地的生產潛力。研究結果表明打草場中的植物群落特征與冬牧地相差較小，表明打草場是一種高效的的草地利用方式。公牧地群落地上生物量及物種數量減少且群落結構發生顯著變化，對壩上天然草地的可持續發展構成了威脅。