大口黑鱸相關疾病及防治技術研究進展

張晗 鄧捷 馬紅英 趙虎 吳艷 王啟軍 張紅星 孔飛

摘要：從大口黑鱸（Micropterussalmoides）的細菌性、病毒性、寄生蟲性及真菌性疾病著手，對疾病的病原特征、發病時間、疾病癥狀及現有防治技術方法等進行總結概述，并指出中草藥防治和疫苗免疫為后期的主要防控方向。

關鍵詞：大口黑鱸（Micropterussalmoides）;疾病;防治技術

中圖分類號：S966.6

大口黑鱸（Micropterussalmoides），俗稱加州鱸魚，隸屬鱸形目（Perciformes），鱸亞目（Percoidei），太陽魚科（Centrarchidae），黑鱸屬（Micropterus），作為一種商業淡水物種，已被引入包括中國在內的多個國家并得到廣泛養殖[1]。大口黑鱸養殖規模不斷擴大的同時，養殖密度過高，加之種質、飼料、養殖環境等因素的綜合作用，細菌、病毒、寄生蟲、真菌等引起的流行性和致死性疾病相伴而來，嚴重威脅著大口黑鱸個體健康，并成為養殖產業發展的重要制約因素。

本文分別對大口黑鱸細菌性疾病、病毒性疾病、寄生蟲性疾病及真菌性疾病的部分具體病原特征、相關疾病發病情況及癥狀、對應防治措施等進行了概述，并總結了國內外關于大口黑鱸疾病治療的最新研究進展，同時提出研究展望，以期為大口黑鱸疾病的深入研究提供科學依據。

1細菌性疾病

1.1致病細菌分類及主要特征

加州鱸魚細菌性疾病的致病菌包括7屬10種，分別為諾卡式菌屬（Nocardia）的鰤諾卡氏菌（N.seriolea），黃桿菌屬（Flavobacterium）的柱狀黃桿菌（F.columnaris），氣單胞菌屬（Aeromonas）包括維氏氣單胞菌（A.veronii）、點狀產氣單胞菌（A.punctata）、嗜水氣單胞菌（A.hydrophila）、溫和氣單胞菌（A.sobria）四種，假單胞菌屬（Pseudomonas）的白皮假單胞菌（即白皮極毛桿菌，P.dermoalba），愛德華氏菌屬（Edwardsiella）的遲鈍愛德華氏菌（E.tarda），檸檬酸桿菌屬（Citrobacter）的弗氏檸檬酸桿菌（C.freundii），弗朗西斯菌屬（Francesella）的諾神弗朗西斯菌東方亞種（F.noatunensissubsp.orientalis）。主要特征見表1。

1.2細菌性疾病分類

1.2.1諾卡氏菌病又稱結節病，有較高發病率和致死率，致死率達23%～35%[2]。由諾卡式菌引起，多發于6—9月，潛伏期長。蔣依依、何晟毓、雷雪平等從病魚體內分離出的細菌經鑒定均為鰤諾卡氏菌[2-5]。病魚體色發黑，反應遲鈍，食欲下降，離群活動。解剖可見肝臟、脾臟、腎臟、腸系膜等處有白色或淡黃色結節;嚴重者其肝臟腫大、有出血點，腎臟、鰓耙骨、肌肉處有白色帶血膿包，魚鰾腔內有積液[3]。

1.2.2爛鰓病由柱狀黃桿菌引起，致死率達60%，多與潰瘍病、車輪蟲病、指環蟲病等并發。發病期多為4—6月和9—10月，發病水溫25～28℃。病魚體色發黑，反應遲鈍，離群漫游，口腔頜齒間表皮發炎充血或糜爛脫落，糜爛處可見淡黃色菌團物，多數病魚自吻端至眼球處發白。解剖可見鰓瓣伴有腐爛發白或帶污泥斑點，鰓小片壞死，嚴重者鰓蓋內側充血發炎。

1.2.3白皮病主要由柱狀黃桿菌、維氏氣單胞菌、白皮假單胞菌等感染損傷的魚體引起，多于4—5月危害魚種和成魚，致死率約30%～40%[6]。病魚漫游于水面，反應遲鈍，患病初期，其兩側、背鰭、腹鰭、尾鰭基部、吻端出現小白點，后迅速蔓延至全身形成大面積不規則狀白斑，呈“白皮”、“白頭”、“白嘴”癥狀，最終衰竭而亡。

1.2.4腸炎病由遲鈍愛德華氏菌或腸型點狀產氣單胞菌引起，春夏季節較嚴重，發病水溫23～30℃，急性發病，死亡率高。病魚體色發黑，肛門、腹部紅腫，下頜和腹部均呈暗紅色，解剖可見腹腔內有淡黃色腹水，腸上皮細胞壞死、脫落，腸道呈紫紅色，充滿黏狀物，嚴重者腹腔內壁充血，肝臟壞死[7]。

1.2.5疥瘡病該病可能與魚體營養不良及水體鹽度過高相關，由疥瘡型點狀產氣單胞菌引起，全年均可發生，冬季較嚴重。病魚體軀干部位皮下組織潰爛、紅腫、伴有膿瘡，周圍皮膚和肌肉發炎、充血。

1.2.6細菌性潰瘍病又稱腐皮病，主要由嗜水氣單胞菌、溫和氣單胞菌引起。12月至次年4月為該病多發期，發病水溫15～20℃，發病率高，但死亡率較低。病魚頭部、軀干有紅斑，周圍鱗片脫落并蔓延，表皮和肌肉大面積腐爛出血，伴有水霉狀絮狀物附著（繼而發生水霉病），背鰭、胸鰭、尾鰭基部紅腫潰爛，內臟病變不明顯。

1.2.7弗氏檸檬酸桿菌病由弗氏檸檬酸桿菌感染引起，死亡率2%～3%。病魚反應遲鈍、食欲下降甚至拒食，身體多處潰爛紅腫，口腔、鰭部有充血點，解剖可見肝臟處有白色斑點[8]。

1.2.8弗朗西斯菌病由諾神弗朗西斯菌感染引起，該菌宿主范圍廣泛，致病性強，Poudyal等[9]將諾神弗朗西斯菌東方亞種分別腹腔注射尼羅羅非魚、亞洲鱸魚、大口黑鱸，結果顯示三者均會被感染，敏感程度依次下降，所有感染者脾臟、前腎均出現多灶性肉芽腫。

1.3細菌性疾病防治

保持池塘、網箱清潔，水質干凈，做好定期消毒工作，也可定期投放生物制劑調節水質。其次，加強飼料管理，定期添加藥物以增強其組織器官的抗菌功能，提高魚體免疫力。合理控制魚體養殖密度，定期觀察魚體健康狀況，若發現病魚，應立即對病魚體進行鹽水浸泡或直接清除，并對池塘、網箱及水體采用二氧化氯、漂白粉、生石灰等進行徹底消毒，防止魚病擴散蔓延。做到早預防、早發現、早治療。

目前，大口黑鱸細菌性疾病以傳統抗生素治療為主，用藥時注意合理選藥，選藥前可進行相應藥敏試驗，避免濫用而產生的病原菌耐藥性問題出現。滿其蒙、謝海平分別對鰤諾卡式菌、弗氏檸檬酸桿菌進行抗生素實驗，結果顯示鰤諾卡式菌對恩諾沙星、鏈霉素、慶大霉素及卡那霉素敏感，對氨芐西林耐藥;弗氏檸檬酸桿菌對氟苯尼考、諾氟沙星、鏈霉素、新霉素等藥物敏感，對紅霉素、強力霉素等有耐藥性，故可采取相應抗生素控制疫情[8，10]。爛鰓病、腸炎病和細菌性潰瘍病均可采用諾氟沙星或磺胺類藥物拌入餌料服用。疥瘡病的治療可用二氧化氯或季銨鹽絡合碘按0.2～0.3mg·L-1用量潑灑全池，同時強力克菌寧拌餌投喂。

研究表明，五倍子、黃連的水煎劑可抑制維氏氣單胞菌，白皮病的治療可用1.2mg·L-1漂白粉溶液全池潑灑后，再次采用2～4mg·L-1五倍子溶液全池潑灑[11]。另外，Shoemaker等[12]用利福平削弱柱狀黃桿菌毒力得到改良的柱狀黃桿菌疫苗后，注射大口黑鱸，后者獲得很好的保護效果。

2病毒性疾病

2.1致病病毒分類及主要特征

加州鱸魚病毒性疾病的致病病毒包括Perhabdovirus的大口黑鱸彈狀病毒（Micropterussalmoidesrhabdorivus，MSRV）、大口黑鱸雙RNA病毒（Largemouthbassbirnavirus，LBBV）及虹彩病毒科（Iridoviridae）部分病毒。虹彩病毒科病毒是一類大型的胞漿型雙鏈DNA病毒，共包含虹彩病毒屬（Iridovirus）、淋巴囊腫病毒屬（Lymphocystivirus）、腫大細胞病毒屬（Megalocytivirus）、綠虹彩病毒屬（Chloriridovirus）和蛙病毒屬（Ranavirus）5個屬。能夠引起大口黑鱸發生疾病的主要包括蛙病毒屬（Ranavirus）的大口黑鱸虹彩病毒（Largemouthbassranavirus，LMBV，又稱SCRV）、大口黑鱸潰瘍綜合征病毒（Largemouthbassulcerativesyndromevirus，LBUSV）及腫大細胞病毒屬（Megalocytivirus）的傳染性脾腎壞死病毒（InfectiousSpleenandKidneyNecrosisVirus，ISKNV）。主要特征見表2。

2.2病毒性疾病分類

2.2.1虹彩病毒病由LMBV引起，LMBV可感染多種魚類，但目前研究顯示僅對大口黑鱸有致死性[13-15]。夏季高發，發病水溫約30℃，自然感染的病魚浮于水面，無更多肉眼可見癥狀，呈隱性帶毒，解剖可見魚鰾膨大，布滿紅色氣腺，或伴有黃色蠟樣分泌物，未見肝臟、脾臟、腎臟腫大[16]。人工感染顯示，魚鰾、鰓和后腎更易被侵襲，病魚依次出現螺旋狀游動、體色發黑無活力、腹部輕微膨大等癥狀，解剖可見肝臟局部蒼白，脾臟鮮紅色，腸系膜及近盲腸部脂肪充血，伴有的急性纖維蛋白性腹膜炎癥狀，僅表現于器官表層，深層表現正常，魚鰾與腹腔接觸表面有纖維蛋白滲出液，胃腸道黏膜上表皮局部壞死[13，17-18]。

2.2.2病毒性潰瘍病該病主要是大口黑鱸感染LBUSV所致，死亡率達60%。自然感染的病魚表皮、肌肉紅腫潰爛，并伴有肝臟、脾臟腫大，未見魚鰾異常[19]。

2.2.3肝脾腫大病又稱脾腎壞死病，由ISKNV引起。病魚離群漫游，部分體色發黑、下頜至腹部發紅、眼眶充血、嚴重者眼球突出，鰓變白、有出血點。解剖可見肝臟腫大、呈白色或土黃色、偶見出血點，脾臟腫大、呈黑紅色，腎臟腫大，部分病魚腹隔膜破裂、潰爛甚至黏在一起[20]。實驗室人工感染致死率達100%[20]。

2.2.4彈狀病毒病由MSRV引起，該病毒更易侵染幼魚，多發于3—4月，水溫急劇升高或降低時易發，病毒傳播速率快，致死率高[21]。病魚體色發黑、身體彎曲、停止攝食、水面無規則游動，爛身、爛鰭，鰓部有出血點，解剖可見肝臟腫大、充血，呈“花肝”，腎臟腫大，胃腸空、無食，其他器官無異常[22-23]。

2.2.5雙RNA病毒病由LBBV引起，患病魚體色發黑、肝臟淤血、腸道充滿黃色黏液[24]。

2.3病毒性疾病防治

目前，關于病毒性疾病的治療暫無有效藥物及商品化疫苗出現，所以早期的檢測和診斷尤為重要，例如王慶等[25]建立的LMBV雙重PCR檢測方法，及羅明菊等[24]建立的LBBV巢式RT-PCR檢測方法，均可實時監測相應疾病的發生情況，防患于未然。

馬冬梅等[26]以LBUSV的主要衣殼蛋白（MCP）構建基因表達載體pBV220-MCP，以其表達產物作為抗原制備的基因工程疫苗對相應病毒感染的大口黑鱸有一定的保護作用。易婉盈[27]采用構建LMBV主要衣殼蛋白的基因表達載體pCDNA3.1（+）-MCP的方法，制備出對LMBV有相對免疫保護率為62.5%的DNA疫苗，可作為大口黑鱸對抗LMBV的潛在候選疫苗。Chen等[28]將以鱖魚彈狀病毒（Sinipercachuatsirhabdovirus，SCRV）G蛋白為抗原制備的基因工程疫苗注射鱖魚后發現其可有效抑制SCRV復制、降低組織器官損害程度。Gao等[22]用MSRV體外感染大口黑鱸皮膚（LBS）細胞，部分免疫相關基因表達受到影響，進一步激活相關的信號轉導途徑和細胞凋亡途徑。袁雪梅等[29]制備出的MSRV卵黃抗體，對在體外草魚卵巢細胞株CO細胞中培養的MSRV有較好中和作用。這些研究為進一步開發MSRV免疫抑制藥物、進行體內基因治療或免疫治療奠定基礎。

3寄生蟲性疾病

3.1寄生蟲病分類

3.1.1車輪蟲病由寡膜綱（Oligohymenophorea）緣毛目（Peritrichida）壺行科（Urceolarridae）的車輪蟲（Trichodinaspp.）和小車輪蟲（Trichodinellaspp.）感染幼魚體表和鰓引起。該病四季均可發生，3—5月較流行，適宜繁殖溫度在20～28℃。病魚體色暗黑，消瘦，群游于水面或池邊。鰓部、鰭條有較多黏液，低倍鏡觀察黏液可見大量游動迅速的車輪蟲。最終魚體因進食困難呼吸困難而死亡。

3.1.2杯體蟲病由寡膜綱緣毛目累枝科（Epistylidae）杯體蟲（Apiosomaspp.）寄生引起，多于3—5月寄生于幼魚體表。病魚群游于水面或池邊，體表、鰭條處有白色絮狀物附著，鏡檢該白色絮狀物可見大量杯體蟲，蟲體易伸縮，靠吸盤狀的茸毛器黏附于魚體上。

3.1.3斜管蟲病主要由斜管蟲寄生于幼魚體表和鰓部引起，斜管蟲（Chilodonellaspp.）屬動基片綱（Kinetofragminophorea）管口目（Cyrtophorida）斜管科（Chilodonellidae）。斜管蟲病少量寄生危害不大，發病水溫12～18℃，春冬季節較常見。病魚體色發黑，日漸消瘦，反應遲鈍，浮游于水面或側臥池邊，頭部眼睛、鰓蓋周圍及鰭條基部出現白斑或黑斑。體表和鰓部有較多黏液，導致呼吸困難，鰓絲顏色變淡。取鰓部組織及黏液鏡檢可見大量活潑游動的斜管蟲。

3.1.4小瓜蟲病該病流行廣、傳播快，危害大，多于3—5月發病，病原主要為多子小瓜蟲（Ichthyophthiriusmultifiliis），發病水溫20～25℃。病魚食欲不振，反應遲鈍，集群漂浮于水面，體表、鰭條、鰓部肉眼可見白色點狀囊胞，嚴重者似體表覆蓋一層白色薄膜，最終因鰓靜脈充血或部分鰓組織貧血導致病魚因呼吸困難而亡[30]。鏡檢白色點狀囊泡可見小瓜蟲。

3.1.5指環蟲病由指環蟲目（Dactylogyrinea）指環蟲科（Dactylogyridae）指環蟲（Dactylogyrusspp.）寄生引起，后者可寄生于魚體體表和鰓部引起魚體患病，5—8月為多發期，發病水溫20～25℃。病魚色澤變淡，食欲不振，游動緩慢，鰓部浮腫且黏液增多。鏡檢病魚鰓絲可見大量指環蟲。

3.1.6錨頭鳋病由錨頭鳋感染引起，錨頭鳋（Lernaeaspp.）屬劍水蚤目（Cyclopoidea）錨頭鳋科（Lernaeidae）。該病全年可發，春夏秋季為主，幼魚、成魚均可感染。病魚食欲不振，游動遲緩，體表、頭部、眼睛及鰭條基部由于錨頭鳋的附著導致紅腫發炎、呈小紅斑狀，嚴重者壞死。

3.1.7累枝蟲病由累枝科（Epistylidae）累枝蟲屬（Epistylis）蟲體寄生引起，4—5月為多發期，病魚體色發黑、消瘦，體表、鰭表有白色增生性小點，感染部位出血糜爛。

3.2寄生蟲性疾病防治

定期用生石灰清塘，清除水體中各種寄生蟲及其幼蟲。若發現魚體有寄生蟲感染，現階段主要采用相應殺蟲劑進行治療。例如硫酸銅和硫酸亞鐵合劑（5∶2）全池潑灑可有效殺死水體中的車輪蟲、杯體蟲、斜管蟲病、指環蟲病、累枝蟲病等寄生蟲，其作用機理是Cu2+使蟲體蛋白質變性而死亡。苦參堿可有效殺死車輪蟲、斜管蟲等，原理為破壞蟲體神經系統進而使蟲體失去寄生能力，以苦參堿為主要成分的中草藥制劑“車輪斜管凈”在生產中有很大應用[31]。另外，白屈菜中的白屈菜紅堿按照0.8mg·L-1用量浸泡魚體也可有效去除車輪蟲[32]。殺滅累枝蟲也可采用福爾馬林全池潑灑。

小瓜蟲病的治療采用0.2mL·L-1福爾馬林浸泡魚體1h;干辣椒粉和干姜片分別按照0.3mg/L、0.15mg·L-1用量混合煮水全池潑灑，或用10∶1的苦楝提取物和10∶1生物青蒿提取物和煙堿合劑0.2～0.3mg·L-1全池潑灑，每天1次，連續3天。苦楝樹枝葉也可用于治療車輪蟲。指環蟲病采用硫酸銅和硫酸亞鐵合劑（5∶2）全池潑灑或甲苯咪唑0.15mg·L-1殺蟲，殺蟲后第二天用聚維酮碘0.375mg·L-1消毒，同時可內服大蒜素和維生素C提高魚體免疫力。殺滅錨頭鳋可采用馬尾松葉按照25mg·L-1用量搗汁全池潑灑;或將多捆新鮮帶葉松枝放入池邊浸漚，5d內可致蟲體脫落，有效期一年。由于加州鱸魚對敵百蟲非常敏感，一般不建議使用。

4真菌性疾病

水霉病作為最常見的真菌性疾病，主要由水霉屬（Saprolegniaspp.）和綿霉屬（Achlyaspp.）真菌感染引起，春冬季節較常見，發病水溫20℃以下，常在細菌性潰瘍病病灶中繼發感染，引起大量死亡。病魚食欲減弱，消瘦，游動遲緩，傷口處鱗片脫落，附有肉眼可見的白色或灰白色棉絮狀菌絲。

定期清塘，捕撈、運輸過程中，避免魚體擦傷或鱗片脫落，控制好水體溫度。如若發現病魚體，則可用6%NaCl浸泡8～10min;同時使用硫醚沙按0.3mg·L-1用量全池潑灑，或水霉凈按0.15～0.3mg·L-1用量，NaCl、小蘇打分別按照400mg·L-1用量，亞甲基藍按2～3mg·L-1用量3天1次全池潑灑[31]。

5展望

針對大口黑鱸相關疾病及藥物濫用問題，建議首先確保合理的養殖密度，其次，建立快速檢測技術，加快相關疫苗、微生態制劑、良種培育等研發;并且減少傳統抗生素、殺蟲劑的使用，更多地采用中草藥、疫苗等更加生態環保的防治技術。現階段，傳統抗生素、殺蟲劑的使用仍為普遍的治療大口黑鱸疾病的方法，比較而言，中草藥天然環保、藥效持久、無殘留、毒副作用小，在各種疾病防治方面有非常廣泛的應用前景;相關疫苗的研制也為各種疾病的安全防治提供了更有效的保證，并且可為研究大口黑鱸免疫機制和今后生產應用及產業化提供材料和一定的理論基礎。中草藥防治和疫苗免疫符合國家對水產藥物研發的發展方向，可在很大程度上解決抗生素使用過度、藥物殘留超標等食品安全及環境污染等問題。

但目前多數中草藥抗菌作用機理尚不清楚，治療方式、用量與效果缺乏可靠數據支持，中草藥連用復方、中草藥與抗生素連用復方等不夠全面深入，均有待進一步研究。商品化水產疫苗多處于研發狀態，例如，Byadgi等[33]通過超高通量測序，發現諾卡氏菌感染后的大口黑鱸，多個免疫相關基因表達上調，為研發諾卡氏菌病疫苗提供理論基礎;袁雪梅等[29]制備出的MSRV卵黃抗體，對體外培養的MSRV有較好中和作用。寄生蟲疫苗的研制相對于細菌疫苗和病毒疫苗難度更大，究其原因，由于寄生蟲結構相對復雜，生活史也相對復雜，抗原成分除存在種特異性外，還存在發育各階段的特異性和差異性，抗原誘導的保護性免疫機制尚不清楚等，導致寄生蟲做為抗原誘導宿主產生的保護性免疫力遠遠低于病毒和細菌抗原。未來，新型漁藥的快速研制，將有助于我們在“無抗養殖”道路上徹底擺脫抗生素，實現綠色健康養殖。

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ResearchProgressonRelatedDiseasesandControlTechniquesofLargemouthbass

ZHANGHan1，DENGJie1，MAHongying1，ZHAOHu1，WUYan2，WANGQijun1，ZHANGHongxing1，KONGFei1

（1.ShaanxiProvinceInstituteofZoology，Xi，anShaanxi，710032;2.HanzhongAquaticProductsStation，HanzhongShaanxi，723000）

Abstract：Thepathogeniccharacteristics，theonsettime，theclinicalsymptoms，andtherecentcontroltechniquesfordiseasesofMicropterassalmoideswhichcausedbythebacteria，virus，parasiteandfunguswassummarizedinthispaper.Meanwhile，itwaspointedoutthattheChineseherbalmedicineandvaccinewerethemainpreventionandcontroldirectionsinthefuture.

Keywords：Micropterussalmoides;diseases;controltechniques

（收稿日期：2021-10-08;修回日期：2022-01-12）