青稞抗倒伏因素及研究現狀

張 英,李 健,謝世剛,江 謐

(甘孜藏族自治州農業科學研究所，四川 康定 626000)

青稞即裸大麥，是青藏高原唯一大面積種植的糧食作物，青稞的高產、穩產對確保藏區糧食安全具有重大意義。倒伏對青稞的產量和品質存在嚴重不利影響，因此，抗倒伏是青稞新品種選育過程中的重要育種目標，也是相關基礎研究的熱點問題。本文通過梳理當前在青稞抗倒伏研究中所取得的成果，為青稞抗倒伏育種提供有益參考。

1 青稞倒伏的種類

青稞倒伏分為莖倒伏和根倒伏。莖倒伏是由于青稞莖基部彎折導致青稞倒伏，而根倒伏是由于青稞基部的不定根出現斷裂，根系錨固能力下降，從而誘發青稞倒伏。特定情況下，根倒伏和莖倒伏存在同時發生的情況。

2 青稞倒伏的成因分析

導致青稞倒伏的因素非常復雜，當前的研究表明，遺傳、環境、耕作水平等因素是導致青稞倒伏的主要因素。

2.1 遺傳因素

青稞品種本身的農藝性狀是決定青稞抗倒性的首要因素。影響青稞倒伏的遺傳因素多且彼此間的相關性高，其遺傳機理相對復雜，但部分性狀對青稞抗倒伏性存在顯著影響且具備較高的遺傳穩定性。一般而言，穗重、株高偏高、莖稈強度偏低，根系欠發達，節間較長，分蘗多的青稞品種易發生倒伏，反之，則具備較好的抗倒伏性。

2.2 環境因素

環境因素也是導致青稞倒伏的重要因素。土壤肥力高，容易導致青稞徒長，植株高大，分蘗偏多，群體過密，大幅增加了青稞在灌漿期出現嚴重倒伏的風險。土壤肥力差，黏性大，耕作層淺，容易導致青稞根系發育較差，次生根少，莖稈纖弱，在灌漿期出現嚴重倒伏的風險也較高。青稞灌漿期降水過大，持續時間過長，同時，遇到大風、冰雹等不利因素都容易導致青稞出現嚴重倒伏。

2.3 耕作水平

耕作水平也是導致青稞倒伏的主要原因。播種深度過深或過淺，播種密度過大或不均勻，田間管理粗放、病蟲害防治不當，都容易導致青稞發育欠佳，莖稈細軟，使青稞在灌漿期發生倒伏的風險大幅增加。

3 青稞抗倒伏的研究現狀

由于倒伏對青稞的產量和品質存在顯著影響。近年來，與青稞抗倒伏相關的研究工作被廣泛開展并取得了較多成果，為藏區青稞新品種選育提供了物質基礎和技術支撐。

3.1 抗倒伏遺傳資源的挖掘與利用

雖然影響青稞倒伏的遺傳因素多且彼此間的相關性高，但是部分性狀對青稞抗倒伏性能的影響相對較高且穩定性較好。因此，通過對這些重要性狀的研究，為青稞抗倒伏育種提供了優異種質資源和關鍵技術支撐，并取得了良好的效果。

3.1.1株 高

株高是影響青稞抗倒伏性能的重要因素[1]。通過降低青稞株高，大幅提升了青稞的抗倒伏性能，為青稞單產、總產的大幅提升做出了重大貢獻。在此過程中，uzu1基因的使用頻率最高，攜帶uzu1基因的重要矮桿種質為滄州裸大麥、矮桿齊等矮桿大麥品種[2]。以上述矮桿種質為親本，選育了包括昆侖系列、冬青系列、康青系列等多個大面積推廣的抗倒伏優良青稞品種，為當時藏區青稞單產較以前提升近3倍提供重要支撐[3-6]。但是，生物產量低的青稞品種，其經濟產量也較低，株高較低的青稞品種，其產量提升的難度較大。因此，如何解決低株高與高產之間的矛盾，是當前青稞育種取得突破的關鍵點。

3.1.2莖稈強度

莖倒伏是青稞倒伏的主要類型之一，莖稈強度是與青稞抗倒伏性能密切相關的性狀。青稞種質莖稈強度的高低主要由莖稈直徑，莖稈壁厚，莖重以及莖稈木質素、纖維素和半纖維素含量等因素決定[7-11]。

3.1.3分 蘗

對于多數青稞種質而言，隨著土壤肥力提升，青稞種質千粒重和穗粒數的提升非常有限，但分蘗數的提升十分明顯。土壤肥力被分蘗消耗，但分蘗過多，使得青稞群體的田間郁閉度增高，通透性下降，青稞單株為爭奪陽光而徒長，導致青稞莖稈纖弱，在灌漿期遇到大風，降雨就容易發生大面積倒伏。一旦倒伏發生，青稞產量就出現顯著下降。因此，良好的水肥條件，不但不能提升青稞增產的可能性，反而增加了青稞減產的風險。如何將良好的水肥條件轉化為青稞千粒重、穗粒數和莖稈強度的提升，而不是分蘗數，特別是無效分蘗數的提升，是當前青稞高產育種面臨的主要問題。

3.1.4根 系

根倒伏也是青稞倒伏的主要類型之一。根系生長發育、結構和理化特性與青稞抗倒伏性能密切相關。維管組織是由形成層、木質部和韌皮部組成，為植物生長提供水分和營養物質，并提供機械支撐作用以增強根系的抗倒伏特性。青稞根系分布淺、不均勻、次生根少，導致根系錨固能力下降，增加了青稞倒伏的風險[12]。

3.2 青稞抗倒伏評價體系的建立

影響青稞倒伏的遺傳、環境因素多且彼此間的相關性高。同一品種在不同的環境中，其抗倒伏性能存在較大波動。通過相關性分析，篩選與青稞倒伏相關性高的評價指標并建立可靠、高效的抗倒伏評價體系是挖掘抗倒伏種質資源的重要基礎。白羿雄等[13]的研究表明，莖稈強度與青稞的抗倒伏性關系最為密切，分蘗數、穗重、莖長、莖重、莖稈強度適合作為青稞抗倒伏性評價指標，該評價體系的可靠性較好，可以用于青稞種質的抗倒伏性評價。

3.3 青稞倒伏的防治方法

3.3.1精選青稞品種

一般而言，矮桿品種的抗倒伏能力強，但增產潛力有限。因此，應該根據當地常年氣候特征，選擇適應當地氣候的青稞品種。如果在青稞灌漿中后期，當地高頻出現大風、持續降雨、冰雹等不利因素，應當選擇抗倒伏性強的矮桿品種；如果在此期間，當地不利氣象因素的出現頻率較低，那么選擇增產潛力高的中高桿青稞品種也能保證青稞不出現嚴重倒伏。

3.3.2土肥改良

青稞倒伏與土壤類型密切相關，具體表現為草甸土倒伏最嚴重，其次為棕壤土，最后是沙土。適當改良土壤，有利于緩解青稞的倒伏[14]。土壤肥力的均衡對青稞倒伏的影響非常顯著，根據土壤肥力水平合理配方施肥，調控青稞田間群體密度，促進青稞根系錨固能力的提升和莖稈強度的增加，有利于提升青稞的抗倒伏能力[15-16]。

3.3.3防控措施

苗期鎮壓能夠抑制生長，使青稞基部節間粗壯縮短，旺苗轉壯，增強抗倒能力；苗期斷根可以促進青稞次生根生長，縮短青稞基部節間長度，增加基部莖稈壁厚，從而增強青稞的抗倒伏性能[15,17]。在青稞分蘗期至拔節期施用玉米健壯素450 ml/hm2加20%多效唑150 g/hm2，每隔一星期噴施1 次，共噴3 次，能夠控制植株旺長，使青稞節間縮短，韌性增強，葉片短厚，葉色濃綠，根系發達，植株矮化，增強抗倒能力[12]。