樟子松梢斑螟幼蟲空間分布型研究

宋效惠 閆敦梁 解丹 莊宇彤 賈妮婭 遲德富

摘 要 為了研究樟子松梢斑螟（Dioryctria mongolicella）幼蟲在樟子松栽植區的空間分布格局和抽樣技術，并為該蟲的野外調查與防治提供理論依據，采用8個聚集度指標和3種回歸分析法對樟子松梢斑螟幼蟲的空間分布型進行測定。同時，通過Iwao回歸法計算了樟子松梢斑螟幼蟲種群的最適抽樣量并擬合序貫抽樣模型。結果表明，樟子松梢斑螟的8個聚集度指標均顯示為聚集分布，分布的基本成分是種群，且個體之間相互吸引。隨著田間平均蟲口密度的增大，抽樣數逐漸減少;隨著允許誤差逐漸減小，所需要的抽樣數就越大。建立的序貫抽樣表和最適抽樣量表可在林間調查中應用。

關鍵詞 樟子松;樟子松梢斑螟;幼蟲;空間分布;抽樣技術

中圖分類號：S763.42 文獻標識碼：A

文章編號：1005-5215（2022）01-0001-04

doi：10.13601/j.issn.1005-5215.2022.01.001

Abstract In order to study the spatial distribution pattern & sampling technique of Dioryctria mongolicella larvae in the planting area of Pinus sylvestris var. mongolica，and provide the theoretical basis for field investigation & control of this pest，eight aggregation indexes and three regression analysis methods were used to determine the larval spatial distribution pattern of it. Meanwhile，Iwao regression method was used to calculate the optimal sampling amount and fit sequential sampling model for larvae population of D. mongolicella.Result shows that all the eight aggregation indexes showed aggregation distribution of D. mongolicella larvae，and the basic component of distribution was population，and the individuals attracted each other.The aggregation mean λ<2 indicated that the aggregation distribution of larvae was mainly caused by environmental factors.The model of optimum sampling quantity shows that the number of samples decreases with the increase of the average insect population density in the field.As the allowable error decreases，the number of samples required increased. The sequential sampling & optimum sampling scale table which were established in this study could be used in the field investigation，The result of this study establish a basis for the field sampling and precise control of D. mongolicella.

Key words Pinus sylvestris var.mongolica ;Dioryctria mongolicella;larvae;spatial distribution;sampling techniques

樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica）屬松科（Pinaceae）松屬（Pinus）常綠喬木[1]，天然分布于我國大興安嶺和呼倫貝爾草原一帶[2]，具有較強的耐寒、耐旱等抗逆能力。20世紀80年代開始營造樟子松人工林。近年來，我國北方地區樟子松人工林面積迅速擴大，僅在陜北的榆林市樟子松造林面積已達7.5萬hm2[3-6]。但由于氣候變化及管理不善等因素，導致樟子松梢斑螟（Dioryctria mongolicella）對樟子松的危害逐年加重。

樟子松梢斑螟，屬鱗翅目（Lepidoptera）螟蛾科（Pyralidae）梢斑螟屬（Dioryctria Zeller）樟子松梢斑螟種團（Mongolicella group）[7]。國內已知分布于黑龍江和內蒙古大興安嶺林區。20世紀80年代，在黑龍江和內蒙古大興安嶺林區依據1 669株標準株調查結果，發現大興安嶺地區呼瑪縣金山林場、黑河市愛輝區卡倫山林場及黑河市嫩江縣高峰林場三地的平均害蟲株率分別為11.8%、12.1%和22.0%[9]。近年來，在黑龍江西部地區樟子松人工林中嚴重發生，每年發生20萬～30萬hm2，主要以幼蟲蛀食樟子松干部和大枝韌皮部，造成嚴重的危害[8，9]。目前國內對樟子松梢斑螟的分布、生物學特性、發生規律、危害及防治措施等方面進行了一些研究[10-12]，然而關于樟子松梢斑螟幼蟲在樟子松林的空間分布結構尚未報道。昆蟲分布型是昆蟲的個體或種群在其生存空間中的散布形式，是昆蟲種群的重要特征之一，對其研究可以進一步認識害蟲種群在田間的分布特征，指導抽樣、調查方法的選擇，進而準確掌握害蟲種群數量動態變化規律，制定更加精準的防治策略[13-16]。為此，本文對樟子松梢斑螟幼蟲在樟子松林的空間分布結構進行了研究，為該蟲的抽樣預報和綜合防控提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 樣地設置及調查方法

調查樣地設在齊齊哈爾市訥河市的黑龍江省林業科學院齊齊哈爾分院新江實驗林場13林班19小班樟子松林。2016年6月中旬，對樟子松梢斑螟幼蟲進行調查，調查的樟子松為13年生人工純林，平均樹高3.2 m，平均胸徑7.6 cm，保存率為50.6%。共選取了10塊樣地，每塊樣地面積≥0.2 hm2，有樟子松200株以上。在每一塊樣地中采用棋盤式取樣法選取標準株，逐一記錄每株樹干上因樟子松梢斑螟幼蟲鉆蛀危害引發樟子松流脂，并與幼蟲排出坑道外的木屑及蟲糞混合、凝結而成的質地比較柔軟、彈性較強、顏色比較鮮艷的凝脂團（以下簡稱凝脂團，每個活凝脂團中有1頭幼蟲）的數量。

1.2 空間分布型指標及判別方法

1.2.1 聚集度指標法

（1）擴散系數（C）[13，14]公式：C =S2/m ，式中S2為樣本方差，m為每株凝脂團數的平均值。當C=1時，為隨機分布;C>1時，為聚集分布;C<1時為均勻分布。

（2）負二項分布值K[14]公式：K=m2/（S2-m），式中S2和m同1.2.1（1）。當0<K<8時，樟子松梢斑螟幼蟲為聚集分布;K≥8時，隨機分布;K<0時，均勻分布。

（3）叢生指數I[14，15]公式：I=S2/m-1，式中S2和m同1.2.1（1）。當I>0時，樟子松梢斑螟幼蟲為聚集分布;I=0時，為隨機分布;I<0時，為均勻分布。

（4）擴散型指數（Iδ）公式：Iδ=N∑fx2-N/[N（N-1）]，式中N為總蟲數，n為抽樣數，f為頻數。當Iδ=1時，樟子松梢斑螟幼蟲為隨機分布;當Iδ>1時，為聚集分布;Iδ<1時，為均勻分布。

（5）La指標[16]公式：La=m-m/S2+1，式中S2和m同1.2.1（1）。當La/m>1時，樟子松梢斑螟幼蟲為聚集分布;La/m=1時，為隨機分布;La/m<1時，為均勻分布。

（6）聚塊性指標[13]M*/m公式：M*/m=（m+S2-1）/m，式中M*為平均擁擠度[17]，S2和m同1.2.1（1）。當M*/m=1時，樟子松梢斑螟幼蟲為隨機分布;M*/m>1時，為聚集分布;M*/m<1時，為均勻分布。

（7）聚集度指標CA值法[14，15]公式：CA=（S2-m）/m2 ，式中S2和m同1.2.1（1）。當CA=0時，樟子松梢斑螟幼蟲為隨機分布;CA>0時，為聚集分布;CA<0時，為均勻分布。

（8）Z-V模型[18]Z/V：V=S2，Z=S2/m-1+S2，式中S2和m的同1.2.1（1）。當Z/V=1時，樟子松梢斑螟幼蟲為隨機型格局;Z/V>1時為聚集型格局;Z/V<1時，為均勻型格局。

1.2.2 回歸模型分析法

（1）Taylor的冪法則回歸模型[19]公式：lgS2=lga+blgm。式中S2和m同1.2.1（1）;參數a、b分別表示抽樣因素、聚集特征。當lga=0，b=1，樟子松梢斑螟幼蟲種群為隨機分布;lga<0，b<1，為均勻分布;當lga>0，b=1，為聚集分布，且與種群的密度無關;當lga>0，b>1，樟子松梢斑螟幼蟲種群為聚集分布，且依賴于種群的密度，聚集度隨著種群密度的升高而增加。

（2）Iwao的M*-m的回歸模型[20]公式：M*=α+βm，式中M*為1.2.1（6）中的平均擁擠度，m同1.2.1（1）。當α<0時，樟子松梢斑螟幼蟲個體之間呈排斥分布;α>0時，樟子松梢斑螟幼蟲的基本成分為種群，且種群內個體之間呈相互吸引;α=0時，樟子松梢斑螟幼蟲個體之間呈單個個體。β=1，基本成分為隨機分布;β<1，基本成分為均勻分布;β>1，基本成分為聚集分布。

（3）蘭星平的La-m的回歸模型[16]公式：La=θ+ηm，式中La的生物學含義同1.2.1（5），m同1.2.1（1）。當θ<0，η<1時，或θ=0，η<1時，或θ<0，η=1時，樟子松梢斑螟幼蟲為均勻型分布;當θ>0，η>1時，或θ=0，η>1時，或θ>0，η=1時，為聚集型分布;當θ=0，η=1時，為隨機型分布。

1.3 聚集因素分析

樟子松梢斑螟幼蟲在樟子松林內聚集因素分析采用Blackith提出的聚集均數（λ）[14]。公式為：λ=mγ/2K。式中，m為幼蟲蟲口密度;K為負二項分布參數，γ是當自由度為2K、概率為0.5的卡方值。當λ≥2時，樟子松梢斑螟幼蟲的聚集原因主要是由其自身的習性和環境因素共同作用引起的;當λ<2時，聚集原因是由于環境因素引起的[21-24]。

1.4 最適抽樣數的確定

根據Iwao最適抽樣原理，確定樟子松梢斑螟幼蟲在不同蟲口密度下的最適抽樣數。公式為：N=（t/D）2[（α+1）/m+β-1]，式中：α、β為1.2.2（2）Iwao回歸分析中的參數值，m同1.2.1（1），t為置信度，取t=1（田間試驗中t一般取1），D為允許誤差值。

1.5 序貫抽樣分析

根據Iwao的抽樣原理，可確定序貫抽樣表。公式為：T（N）=nm0±t[N（α+1）+（β-1）m02]1/2式中α、β為1.2.2（2）Iwao回歸分析中的參數值，N為調查株數，m0為每株防治的蟲口密度。根據當地林業管理和經營部門技術人員的防治經驗，將3頭株-1作為樟子松梢斑螟幼蟲防治指標，即m0=3。

1.6 數據處理

樟子松梢斑螟空間分布型的測定采用聚集度指標法和回歸模型分析法。數據處理使用SPSS24.0完成，圖表制作使用Excel2014完成。

2 結果與分析

2.1 樟子松梢斑螟幼蟲的空間分布型聚集度指標

由表1可見，各樣地的擴散系數C>1，叢生指數I>0，聚集度指標CA>0，負二項分布值K均為0<K<8，聚塊性指標M*/m>1，La指標La/m>1，擴散型指數Iδ均為Iδ>1，Z/V指標均為Z/V>1。由此可以認為，樟子松梢斑螟幼蟲在樟子松林分中的空間分布為聚集分布。

2.2 回歸分析法

2.2.1 Talor回歸分析

通過表1的數據計算得到的回歸模型lgS2=0.432 9+1.686 5 lgm（r=0.891 4），式中lga=0.432 9>0，b=1.686 5>1，說明樟子松梢斑螟幼蟲為具有密度依賴性的聚集分布型。調查樣地的平均蟲口密度為2.52頭株-1，說明其聚集程度較高。

2.2.2 IwaoM*-m回歸分析

通過表1的數據計算回歸模型為：M*=0.889 5+2.306 5 m（r=0.800 9），式中：α=0.889 5>0，可見樟子松梢斑螟分布基本成分是種群，且種群內個體之間相互吸引;由β=2.306 5>1，可見樟子松梢斑螟的空間分布型為聚集分布型。

2.2.3 La-m回歸分析

通過表1的數據計算得到的回歸模型為：La=0.654 8+1.055 0 m，式中：θ=0.654 8>0，η=1.055 0>1，可見樟子松梢斑螟的分布為聚集分布。

2.3 種群聚集原因分析

利用SPSS計算出γ，再利用公式計算出λ，結果見表2。由表2可見，1～10號樣地的λ值均小于2，因此，推斷樟子松梢斑螟幼蟲聚集分布的原因主要是由于環境因素引起的。

2.4 最適抽樣數的確定

根據Iwao提出的最適抽樣公式，田間調查一般取t=1，將α=0.889 5，β=2.306 5代入公式計算。當允許誤差分別設置為D=0.1、D=0.3或D=0.5時，其最適抽樣量與平均蟲口密度的關系為：D=0.1時，N=188.95/m+130.65;D=0.3時，N=20.994/m+14.517;當D=0.5時，N=7.558/m+5.226。由表3可見，隨著田間平均蟲口密度的增大，抽樣數逐漸減少;隨著允許誤差逐漸減少，所需要的抽樣數就越大;在實際抽樣調查中，可根據實際情況選擇不同誤差等級進行抽樣調查。

2.5 序貫抽樣分析

通過Iwao抽樣理論，將m0=2，α=0.8895，β=2.306 5代入公式計算，得序貫抽樣方程T=3N±4.84N1/2。將一系列的N值（如N=10，20，30等）代入序貫抽樣方程，可計算出相應的累積蟲口數的上、下限值。通過序貫抽樣表（表4）可以確定林分是否需要防治。若樟子松梢斑螟幼蟲累計數量超過上限值，則需要進行防治;若低于下限值，則不需要進行防治;若介于上、下限值之間，則需要繼續進行調查，直到抽樣調查的數量達到最適抽樣量模型中抽樣數N。

3 結論與討論

昆蟲的空間分布型是由其生物學、生態學特征和所處的生境條件所決定的，它能揭示該害蟲的種群空間結構狀況，有助于了解昆蟲的寄主部位選擇、種群分布、種群聚集和分散行為，對害蟲進行抽樣調查提供理論基礎，也對制定科學防控策略有重要的意義。本文對樟子松梢斑螟分布型進行了調查分析，8種聚集度指標統計結果均一致，都為聚集型分布。

聚集因素λ分析表明，樟子松梢斑螟幼蟲的聚集因素主要是由于環境因素引起的，主要原因可能是樟子松梢斑螟幼蟲為寡食性害蟲，主要危害樟子松，其幼蟲主要生活在樟子松樹皮韌皮部和木質部之間，成蟲的擴散能力有限，所以其聚集原因主要受環境因素影響較大，與一些昆蟲聚集原因一致，如大螟越冬幼蟲、玉米田桃蛀螟越冬幼蟲[25，26]。表明環境對昆蟲生物學習性的影響是其種群生物學的關鍵影響因素之一，因此在研究昆蟲的生態特點時須與昆蟲所處的環境因素相結合。

通過試驗明確了樟子松梢斑螟幼蟲發生危害調查的最適抽樣量與平均蟲口密度關系為：D=0.1時，N=188.95/m+130.65;D=0.3時，N=20.994/m+14.517;當D=0.5時，N=7.558/m+5.226;其序貫抽樣方程為：T=3N±4.84N1/2。若樟子松梢斑螟幼蟲累計數量超過表4中的上限值，則需要進行防治;若樟子松梢斑螟幼蟲累計數量低于表4中的下限值，則不需要進行防治;若介于上、下限值之間，則需要繼續進行調查，直到抽樣調查的數量達最適抽樣量模型中抽樣數N。

本研究明確了樟子松梢斑螟幼蟲的空間分布型，同時也掌握了樟子松梢斑螟的最適抽樣量，并建立了序貫抽樣模型，為田間樟子松梢斑螟的調查方法和抽樣數量的確定提供技術支撐的同時，還可以提高調查的可靠性，為精準防控提供指導。

但是，本研究只是針對在黑龍江西部防護林區樟子松梢斑螟危害重、亟須摸清其空間分布型以指導抽樣調查和防治實踐這一需求開展的工作，對危害我國北方平原地區樟子松的樟子松梢斑螟的調查和防控具有指導意義，但在不同地形環境上樟子松梢斑螟的空間分布規律未做探索，今后可進一步在不同地形，如丘陵、山地等進行該害蟲空間分布規律的研究，進而了解該蟲更加全面的空間分布格局。

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