大徑材雜種落葉松優良家系選擇

郭成博 李正華 李靜 李春明

摘 要 為選擇適宜大徑材培育的雜種落葉松優良家系，以40年生全同胞子代測定林31個家系為研究對象，對其生長性狀、干形性狀、遺傳力及遺傳增益進行了測定。結果表明：生長性狀單株遺傳力整體高于干形性狀，樹高單株遺傳力平均值超過0.5，胸徑平均值超過0.4，中央直徑平均值超過0.3，材積的平均值超過0.5。胸徑和材積的相關系數為0.974，因此胸徑基本可以代表材積，選擇時可作為首要生長性狀，樹高遺傳力可作為次要生長性狀。性狀選擇順序依次為胸徑、樹高、通直度、側枝粗，在3個試驗區選擇出日5×長77-2、日77-2、興7×日77-2等3個優良家系。

關鍵詞 大徑材;雜種落葉松;優良家系

中圖分類號：S791.22 文獻標識碼：A

文章編號：1005-5215（2022）01-0014-04

doi：10.13601/j.issn.1005-5215.2022.01.005

Abstract In order to select good families of hybrid larch suitable for large-diameter timber cultivation，31 families of 40-year-old all-sib progeny forests were selected as the research objects，and growth traits，stem shape traits，heritability and genetic gain were determined. Result shows that the overall heritability of growth traits per plant is higher than that of dry traits. The average tree height per plant heritability exceed 0.5，the average DBH exceed 0.4，the average central diameter exceed 0.3，and the average volume exceed 0.5. The correlation coefficient between DBH and volume is 0.974，so DBH can basically represent volume，which can be used as the primary growth trait in selection，and tree height heritability can be used as a secondary growth trait. According to heritability and correlation，the order of trait selection is as follows： DBH，tree height，straightness，and lateral branch thickness. According to the comparative analysis of population productivity and the productivity and morphological traits of larch plantations in the area，three excellent families were selected in the three experimental areas，namely， Larix olgensis ‘ 5’×Larix olgensis ‘77-2’， Larix kaempferi ‘ 77-2’， Larix gmelinii ‘7’× Larix kaempferi ‘77 -2’.

Key words large-diameter timber; hybrid larch; superior family

落葉松（Larix spp.）屬于高緯度、高海拔樹種，是我國北方分布最廣的鄉土樹種， 也是我國東北地區最重要的用材林樹種[1]。落葉松種間雜交在生長速率、抗性和材質等方面的明顯雜種優勢已被廣泛認可[2-5]，同時也證明了樹高、胸徑和立木材積3個性狀家系間和家系內存在著豐富的變異[6-9]。通過對40年生評比林的綜合分析，發現落葉松雜種第1代家系內個體間在生長、干形和結實能力等方面都有很大分化，為進一步的良種選育提供了重要依據。對初級雜種落葉松種子園進行重新評價和選擇[9-11]，建設高世代種子園勢在必行[12-17]。本研究首先分析了雜種落葉松及其親本生長性狀和干形性狀在同一地點不同試驗區的遺傳力，選取單株遺傳力大的性狀作為選擇性狀，再根據各性狀數據分析結果選擇優良的雜交組合，根據此組合，選取組合內優良單株，可通過嫁接建立雜種落葉松種子園生產F2代種子。

1 試驗材料與方法

1.1 試驗地概況

黑龍江省林口青山國家落葉松良種基地屬于張廣才嶺東坡丘陵區，位于130°20′—130°40′ E，45°17′—45°30′ N。試驗地位于青山林場15林班8小班，下坡位，南坡向，設置CA、CB、CD 3個試驗區：CA試驗區AB層土壤平均厚度53.1 cm，生產力等級為二級;CB試驗區A+B層土壤平均厚度55.8 cm，生產力等級為二級;CD試驗區A+B層土壤平均厚度27.6 cm，生產力等級為三級。

1.2 試驗材料

1977年在林口縣對日本落葉松（Larix kaempferi）、興安落葉松（Larix gmelinii）和長白落葉松（Larix olgensis）種子園采用套袋控制授粉技術進行雜交制種。當年秋季分別采種和調制，1978年播種育苗，1980年按隨機區組設計定植，3行30株小區，4次重復，株行距為1. 5 m ×2 m。CA試驗區包含日5×興9、日5×長77-1、日5×長77-2、日5×長77-3、日5×長75-5、日5、興9、長77-1、長77-2、長77-3、長75-5等11個家系;CB試驗區包含日3×興9、日12×興9、日7×興9、日3×興2、日3×長75-5、日綜衛、日8、日77-1、日12、日77-2、日3等11個家系;CD試驗區包含興7×長77-3、興6×興9、興7×日77-2、興6×日77-2、興7×興9、興10、興7、興6、興對照等9個家系。

1.3 研究方法

2017年11月，牡丹江市的林口縣青山林場雜種子代測定林進行每木調查，測量樹高、胸徑、中央直徑，計算材積、尖削度，并評價分枝角、側枝粗和通直度;調查了1977—1982年間造林的31塊長白落葉松生產林，造林密度為2 500株?hm-2或3 300株hm-2，主要調查了坡位、坡向、生長力水平、保留株數、平均樹高、胸徑和公頃蓄積量等。

2 結果與分析

應用分析軟件Asreml R對各性狀的單株遺傳力進行分析;分杈數據為二項式數據，應用廣義線性模型進行分析;其余應用線性混合模型進行分析。

由表1可看出，從生長性狀與干形性狀的比較看，生長性狀單株遺傳力整體高于干形性狀。樹高性狀3個定植組單株遺傳力平均值超過0.5，胸徑平均值超過0.4，中央直徑平均值超過0.3，材積的平均值超過0.5。而干形性狀的平均遺傳力僅有側枝粗和通直度超過0.2，分枝角的平均值超過0.1，分杈和間削度平均值均沒超過0.1，而且不穩定。本文為了方便計算測量，選擇

6 m高位置的直徑作為中央直徑，主要用于間削度的計算。

從生長性狀的相關關系分析結果看，實際測量的樹高、胸徑和中央直徑之間呈顯著正相關，樹高胸徑相關系數為0.398，胸徑與材積的相關系數為0.974，中央直徑和胸徑顯著相關，且相關系數為0.882;而材積是依據樹高和胸徑通過材積公式計算出來的，是樹高和胸徑的函數，而胸徑和材積的相關系數為0.974，接近1，因此胸徑基本可以代表材積，單株遺傳力均值超過率0.4，因此選擇時可作為首要生長性狀，而樹高遺傳力均值超過0.5，可作為次要生長性狀，見表2。

通過對各試驗區的變異系數進行方差分析和多重比較分析，結果顯示，只有CA試驗區家系間樹高和CD定植組胸徑變異系數差異顯著，但多重比較分組結果顯示，各家系間分組一致，即各性狀變異系數差異不明顯。說明各組合與親本的生長一致性差異不大。在優良雜交家系選育過程中可以暫不考慮生長一致性問題。

干形性狀總體遺傳力較生長性狀遺傳力小，3個定植組平均遺傳力高于0.2的性狀有側枝粗和通直度，其他性狀遺傳力較小，因此在優良家系選育過程中應該以生長性狀為主，干形性狀為輔。

根據遺傳力高低和相關性，確定性狀選擇前后順序是：胸徑、樹高、通直度、側枝粗。

樹木年齡已經達到40年，進入輪伐（皆伐）期，定植也經過37年了，在如此長的生長周期，樹木要經過一些極端氣候，包括病蟲害的危害，因此，保存率和單位面積的生產力是評價家系的關鍵，其中單位面積生產力和小區的活立木材積分別求和后進行分析。對3個定植組的小區材積和保存率進行方差分析和Turkey法多重比較。方差分析結果顯示， 3個試驗區內區組和家系間蓄積差異顯著，CA、CB定植組內的保存率在區組及家系間差異均顯著，但從多重比較分組看，僅有CB有差異，其余差異均無法分組。

由表3可知，CA試驗區單株胸徑和單株材積的多重比較結果基本相同，僅有排序第五、六的日5×長77-2、日5×長77-3位置互換，但是單株生產力和群體生產力有很大區別，平均群體生產力排名前2名分別為日5×長77-2和日5×長77-3，在個體生產力排名上僅為第5第和第6名。CA區保存率差異顯著，直接影響了單株選擇有效性。當單株生產力和群體生產力發生顯著區別時，選擇應以群體生產力為主。因此在CA試驗區選擇日5×長77-2為優良家系。

CB試驗區單株胸徑和單株材積的多重比較結果也基本相同，僅有第4、第5和第8、第9這4個家系位置互換，但單株生產力和群體生產力有很大區別，平均群體生產力排名前2名分別為日77-2和日12，在個體生產力排名上僅為第2和第6，見表4。CB區保存率差異顯著，直接影響了單株選擇有效性。由于日77-2單株生產力排名第2，群體生產力排名第1，因此CB試驗區選擇日77-2為優良家系。

CD試驗區單株胸徑和單株材積的多重比較結果基本相同，但單株生產力和群體生產力有很大區別，平均群體生產力排名前2名分別為興7×日77-2和興6×日77-2，在個體生產力排名上僅為第2和第6名，見表5。CD的試驗區保存率差異不顯著，因此單株和群體生產力差異較CA和CB試驗區小。由于興7×日77-2單株生產力排名第2，群體生產力排名第1，因此CD試驗區選擇興7×日77-2為優良家系。

3 討論與結論

CB試驗區中第1名家系為日77-2，CD試驗區中第1和第2家系為興6×日77-2和興7×日77-2（以日77-2家系為父本，分別以興6和興7為母本的子代），這3個家系均為優良家系，因此日77-2不僅自身適應強，雜交子代也較其他家系優勢明顯，因此，可以選擇日77-2為優良家系，作為骨干系用于雜交育種。

從3個試驗區各家系的群體生產力分析，CA試驗區群體生產力最高的日5×長77-2家系，平均蓄積為377.3 m3?hm-2，超過對照（40年生，長白落葉松優良種源營造的人工林，平均蓄積200 m3?hm-2，）88.65%;CB試驗區群體生產力最優的家系日77-2平均蓄積達423.5 m3?hm-2，超過對照111.75%;CD試驗區內群體生產力最高的家系興7×日77-2平均蓄積為275.7 m3?hm-2，超過對照37.85%。選擇的3個家系增產效果顯著，其中，CD試驗區立地條件較差，單株生產力和群體生產力表現不佳，其遺傳潛力沒有得到充分表現，但優良家系仍比對照增產37.85%。

青山雜種落葉松3個試驗區為完全獨立的試驗分析，CA試驗區選擇優良家系為日5×長77-2，CB試驗區選擇的優良家系為日77-2，CD試驗區選擇的優良家系為興7×日77-2。

參考文獻：

[1] 劉立新，白玉茹，烏志顏，等. 日本落葉松優良無性系選擇試驗研究[J]. 內蒙古林業科技，2009，35（2）： 10-14

[2] 李艷霞，李若林，周顯昌，等. 雜種落葉松優良家系及優良單株的選擇[J]. 林業科技，2009，34（1）： 5-7

[3] 蘭士波. 落葉松雜交子代生長表現及遺傳增益研究[J]. 林業科技開發，2007，21（1）： 22-25

[4] 羅旭，王祥岐，張含國，等. 雜種落葉松的生長表現及遺傳增益[J]. 東北林業大學學報，2005，33（6）： 8-9

[5] 李祺，賈慶彬，楊偉財，等. 雜種落葉松家系生長性狀變異分析與優良家系選擇[J]. 西南林業大學學報，2018，38（2）： 37-42

[6] 鄧繼峰，張含國，張磊，等. 雜種落葉松F2代自由授粉家系紙漿材遺傳變異及多性狀聯合選擇[J]. 林業科學，2011，47（5）： 31-39

[7] 貫春雨，張含國，王福森，等. 雜種落葉松F1代生長性狀、木材性狀的變異及相關分析[J]. 防護林科技，2012（5）： 24-26

[8] 賈慶彬，張含國，張磊. 雜種落葉松家系變異分析與多性狀聯合選擇[J]. 東北林業大學學報，2016，44（8）： 1-6

[9] 鄧繼峰，張含國，張磊，等. 17年生雜種落葉松遺傳變異及優良家系選擇[J]. 東北林業大學學報，2010，38（1）： 8-11

[10] 周顯昌，康迎昆，李艷霞，等. 雜種落葉松大徑材優良家系選擇[J]. 林業科技開發，2010，24（2）： 16-18

[11] 王濤，董利虎，李鳳日. 基于混合效應的雜種落葉松人工幼齡林單木枯損模型[J]. 北京林業大學學報，2018，40（10）： 1-12

[12] 舒碧川，孫曉陽，張彥東. 林分密度對雜種落葉松人工林土壤呼吸的影響[J]. 森林工程，2020，36（5）： 1-7

[13] 繆小飛，張含國，侯丹，等. 雜種落葉松家系遺傳變異及多點穩定性[J]. 東北林業大學學報，2018，46（12）： 1-8

[14] 王桂鑫，陳愛桃，王靜. 冀北山地雜種落葉松優良家系選擇研究[J]. 林業與生態科學，2019，34（1）： 28-32

[15] 苗清麗，李雪峰，張含國，等. 雜種落葉松家系不同年齡變異及早期選擇[J]. 東北林業大學學報，2017，45（4）： 1-7

[16] 高揚，王有菊，楊世楨，等. 雜種落葉松優良家系的選擇[J]. 中南林業科技大學學報，2013，33（10）： 57-60

[17] 王金寧，侯丹，張含國，等.長白落葉松生長變異及優良家系選擇研究[J].森林工程，2018，34（1）：6-12