雅礱江大河灣浮游植物多樣性及群落結構

劉 猛，宋以興，張逸譞，徐 丹，劉 園

(1.中國電建集團成都勘測設計研究院有限公司，成都 611130；2.雅礱江流域水電開發(fā)有限公司，成都 610051)

作為天然水體的初級生產(chǎn)者，浮游植物在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動過程中扮演重要角色。浮游植物具有細胞結構簡單、分布范圍廣、生活周期短等特點，其群落結構能對棲息水環(huán)境的動態(tài)變化做出綜合性響應，間接反映該生境的變化趨勢。因此，浮游植物群落結構的變化能夠有效指示河流生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況。

雅礱江水電開發(fā)基地的規(guī)模僅次于金沙江水電和長江上游水電基地，在“中國十三大水電基地規(guī)劃”中位居第三，目前雅礱江下游已建和在建的梯級電站5座，即錦屏一級、錦屏二級、官地、二灘和桐子林。水電梯級開發(fā)，雖然對國民經(jīng)濟可持續(xù)發(fā)展具有深遠意義，但同時也影響了河流生態(tài)完整性，導致流域內(nèi)水生生物空間分布格局發(fā)生顯著改變。修復受損河流的生態(tài)系統(tǒng)結構及功能，協(xié)調(diào)水電開發(fā)和生態(tài)保護的矛盾，促進流域環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展已成為全世界關注的熱點之一。開展河流生態(tài)系統(tǒng)修復和保護，必須以詳實的水生生物背景資料為前提條件，然而與長江上游和金沙江相比，目前有關雅礱江水生生物多樣性研究相對薄弱，僅見于渠曉東等和吳乃成等對雅礱江錦屏段底棲動物和著生藻類的多樣性調(diào)查及其與環(huán)境因子的相關性分析。在雅礱江大河灣，隨著錦屏水電開發(fā)，受水位和流速等影響，浮游植物的多樣性和分布將發(fā)生明顯變化，這種變化將會引發(fā)水生態(tài)系統(tǒng)中各個食物網(wǎng)結構的改變，進而影響其他水生生物的多樣性和分布格局。因此，本研究以大河灣減水河段浮游植物群落結構為對象，揭示浮游植物群落多樣性格局及其關鍵環(huán)境因子，為水電開發(fā)背景下山區(qū)河流水生生物多樣性保護及生態(tài)修復提供基礎數(shù)據(jù)和理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

雅礱江小金河口段至巴折段，長約150 km，該江段環(huán)繞錦屏山，形成一個南北向的長條形天然彎道。彎道直線距離約16.5 km，實際長約126 km，水面落差310 m，這一江段稱錦屏大河灣段，也稱錦屏段。該江段區(qū)間流域面積占全流域面積的5%，年徑流量約占全流域的9%，多年平均流量為1 220 m/s，多年平均年徑流量為384.7 億m，錦屏二級水電站西端閘址處多年的平均水溫12.4 ℃。

1.2 采樣時間和地點

本研究分別于2018年11月和2019年5月對雅礱江大河灣的浮游植物開展調(diào)查，在有支流的下游江段，或重要魚類“三場”附近，共計布設10個采樣調(diào)查斷面(圖1，表1)。

圖1 雅礱江大河灣浮游植物調(diào)查斷面分布圖Fig.1 Sampling sites for phytoplankton in the Jinping Bend of the Yalong River

表1 雅礱江大河灣調(diào)查斷面

1.3 水質(zhì)因子的測定

使用表層水溫計和酸度計測量水溫和pH，使用便攜式溶解氧儀和電導率測量儀獲取溶解氧和電導率。

采用納氏試劑分光光度法(HJ535-2009) 和堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法(HJ636-2012)測定氨氮和總氮，鉬酸銨分光光度法(GB/T11893-1989)測定總磷，采用稀釋與接種法(HJ505-2009)測定BOD。

1.4 樣本的采集和處理

采用25浮游生物網(wǎng)收集浮游植物定性樣品于50 mL塑料瓶中，加入魯哥氏液固定后，保存待檢；用1 L采水器取1 L定量樣品，加入魯哥氏液固定，沉淀48 h后，去其上清液，濃縮為40～50 mL保存待檢。

參考文獻[13-14]進行浮游植物的種類鑒定。充分搖勻浮游植物樣品后，采用移液槍迅速吸取0.1 mL滴入0.1 mL浮游生物計數(shù)框內(nèi)，蓋上蓋玻片，在顯微鏡下采用目鏡視野法進行計數(shù)(Olympus CX22，400倍)。對每個樣品至少計數(shù)2片，每片計數(shù)100個小格，取平均值。采用細胞體積法來估算浮游植物生物量。

1.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

分別采用豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)來分析浮游植物的物種多樣性，具體公式如下：

(1) Margalef豐富度指數(shù)：=(-1)/ln，

(2) Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：′=-∑(ln)，

(3) Pielou均勻性指數(shù)：=′/ln。

式中，為浮游植物群落中的物種數(shù)目，為總個數(shù)，為每個物種的個數(shù)百分比。

利用公式=(/)來計算浮游植物的優(yōu)勢度，式中，：第種的密度，：總密度，：第種的出現(xiàn)率。≥0.02 的物種為優(yōu)勢種。

各采樣點的浮游植物密度數(shù)據(jù)先進行對數(shù)化處理，再構建Bray-Durtis相似矩陣，并利用組平均法進行等級聚類(Cluster)分析，以上分析采用Primer 6.0完成。

采用檢驗來檢驗不同采樣月份的環(huán)境因子的差異性，顯著水平α為0.05。利用Excel2016、SPSS16.0和Origin2016進行數(shù)據(jù)處理、分析和作圖。

利用Canoco 4.5分析雅礱江大河灣浮游植物密度與環(huán)境因子的相關性。分析前先對上述數(shù)據(jù)進行對數(shù)轉化(除pH)，再采用除趨勢對應分析(DCA)對浮游植物密度數(shù)據(jù)進行排序，本研究排序軸長度都小于3.0，選擇冗余分析(RDA)進行相關性分析。在RDA分析中通過前選法和蒙特卡羅檢驗去除貢獻較小的環(huán)境因子。

2 結果

2.1 環(huán)境參數(shù)

雅礱江大河灣減水河段的環(huán)境參數(shù)見表2。總體而言，雅礱江大河灣減水河段水溫較低，溶氧較高，呈弱堿性；氨氮、總氮、總磷和BOD都較低，各斷面水質(zhì)均滿足《地表水環(huán)境質(zhì)量標準》Ⅱ類標準要求。2018年11月的水溫、pH、電導率、總氮和BOD都顯著高于2019年5月。

表2 雅礱江大河灣的環(huán)境參數(shù)

2.2 浮游植物群落組成

2.2.1 種類組成及優(yōu)勢種

2018年和2019年，雅礱江大河灣共調(diào)查到浮游植物7門162種(屬)。結果顯示，硅藻門最多(84種)，占種類數(shù)的51.85%；綠藻門次之(52種)，占31.10%；藍藻門15種，占9.26%；甲藻門7種，裸藻門2種，隱藻門和金藻門各1種(表3)。各樣點分別調(diào)查到浮游植物45～94種，其中S8采樣點麥地溝下游種類數(shù)最多，S2采樣點子耳溝口種類數(shù)最少。從種類組成看，各樣點均以硅藻門為主，但種類組成上有所差異。

表3 雅礱江大河灣的浮游植物物種名錄

續(xù)表3

續(xù)表3

2018年11月，共鑒定浮游植物6門108種(屬)。結果顯示，硅藻門最多(52種)，占種類數(shù)的48.15%；綠藻門次之(40種)，占37.04%；藍藻門12種，占11.11%；甲藻門2種，隱藻門和裸藻門各1種。2018年11月主要優(yōu)勢種有弧形蛾眉藻、尖針桿藻、彎形彎楔藻和簡單舟形藻等(表4)。

表4 雅礱江大河灣浮游植物的主要優(yōu)勢種及優(yōu)勢度

2019年5月，共鑒定浮游植物6門84種(屬)。結果顯示，硅藻門最多(52種)，占種類數(shù)的61.90%；綠藻門次之(19種)，占22.62%；甲藻門6種，占7.14%；藍藻門5種，金藻門和裸藻門各1種。2019年5月主要優(yōu)勢種有梅尼小環(huán)藻，變異直鏈藻，尖針桿藻和顆粒溝鏈藻極狹變種等(表4)。

2.2.2 浮游植物密度與生物量

2018年11月，研究區(qū)域各樣點浮游植物密度范圍為1.30×10～11.00×10ind./L，密度平均為4.85×10ind./L；浮游植物生物量平均值為0.252 mg/L，生物量范圍為0.015～0.624 mg/L。從密度來看，各樣點中錦屏二級廠房上游樣點(S9)浮游植物密度最大，錦屏水文站樣點(S1)和子耳溝口樣點(S2)浮游植物密度最低；從生物量來看，麥地溝口下游(S8)浮游植物生物量最高，子耳溝口樣點(S2)浮游植物生物量最低(圖2a,b)。

圖2 雅礱江大河灣各調(diào)查斷面浮游植物的密度和生物量Fig.2 Density and biomass of phytoplankton from the Jinping Bend of the Yalong River

2019年5月，研究區(qū)域各樣點浮游植物密度范圍為1.30×10～46.40×10ind./L，密度平均為13.59×10ind./L；浮游植物生物量平均值為0.326 mg/L，生物量范圍為0.025～1.203 mg/L。九龍河樣點(S5)浮游植物的密度和生物量均最高，錦屏二級廠房下游樣點(S10)密度最低，煙袋鄉(xiāng)樣點(S3)生物量最低(圖2c,d)。

總體而言，兩次調(diào)查下游樣點的密度和生物量大體都高于上游樣點。雅礱江大河灣浮游植物的密度和生物量在2018年11月均低于2019年5月。兩次調(diào)查浮游植物群落結構組成差異也較大，2018年11月除了硅藻門，綠藻門和藍藻門也占據(jù)一定比例；而2019年5月各個調(diào)查斷面都以硅藻占據(jù)絕對優(yōu)勢(圖2)。

2.2.3 浮游植物物種多樣性

2018年11月浮游植物豐富度指數(shù)為1.53(0.74～2.46)，多樣性指數(shù)為2.51(1.93～3.08)，均勻度指數(shù)為0.91(0.83～0.94)；2019年5月浮游植物豐富度指數(shù)為1.80(0.99～2.82)，多樣性指數(shù)為2.49(0.83～3.31)，均勻度指數(shù)為0.82(0.32～0.95)。

雅礱江大河灣2018年11月和2019年5月的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)并無顯著性差異。豐富度指數(shù)2018年11月略低于2019年5月，而兩者的多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)較為接近(圖3)。

圖3 雅礱江大河灣各調(diào)查斷面浮游植物的物種多樣性Fig.3 Species diversity of phytoplankton in the Jinping Bend of the Yalong River

2.2.4 浮游植物聚類分析

Cluster 等級聚類分析結果表明，基于50%的Bray-Curtis相似性水平可將2018年11月雅礱江大河灣浮游植物劃分為4個大類，其中靠近錦屏二級壩址的S1和S2聚為一類，S3和S4各為一類，遠離壩址的S5～S10樣點聚為一大類。2019年5月的聚類結果和2018年11月略有差異，但基本趨勢一致。2019年5月雅礱江大河灣浮游植物可劃分為2個大類，靠近錦屏二級壩址的S1～S4樣點聚為一類，遠離壩址的S5～S10樣點聚為一大類(圖4)。

圖4 雅礱江大河灣各調(diào)查斷面浮游植物等級聚類Fig.4 The hierarchical cluster of phytoplankton from all sites in the Jinping Bend of the Yalong River

2.3 浮游植物與環(huán)境因子的關系

RDA結果顯示，2018年11月雅礱江大河灣浮游植物的密度與氨氮顯著相關，與pH也密切相關，但并不顯著(=0.078，表5，圖5)。前2軸共解釋了68.7%的物種信息量。氨氮與軸1呈正相關，與軸2呈負相關；pH與軸1和軸2都呈正相關。絕大部分硅藻密度與氨氮呈負相關；浮游細鞘絲藻與pH呈負相關，而尖針桿藻和放射星桿藻等硅藻與pH呈正相關。

2019年5月雅礱江大河灣浮游植物的密度與電導率顯著相關，與水溫和氨氮也密切相關，但并不顯著(表5，圖5)。軸1和軸2能反映83.4%的群落變異。電導率與軸1呈正相關，與軸2呈負相關；水溫與軸1呈負相關，與軸2呈正相關；氨氮與軸1和軸2都呈正相關。大部分藻類密度與水溫呈正相關，與電導率呈負相關；梅尼小環(huán)藻、美麗星桿藻、顆粒溝鏈藻極狹變種和脆桿藻屬等藻類密度與氨氮呈正相關，普通等片藻和纖細異極藻等藻類密度與氨氮呈負相關。

表5 浮游植物優(yōu)勢種密度與環(huán)境因子關系的RDA分析結果

圖5 浮游植物優(yōu)勢種與環(huán)境因子的RDA排序圖Fig.5 RDA diagram of dominant phytoplankton and environmental factors

3 討論

3.1 雅礱江大河灣浮游植物時空分布格局的比較

總體來看，研究區(qū)域浮游植物密度和生物量組成以硅藻門為主，減水河段水量小，緩、激流相間，硅藻門生物數(shù)量較多，藍綠藻門也有一定數(shù)量分布。硅藻在藻類種類和群落數(shù)量上均占絕對優(yōu)勢，反映了典型的山區(qū)急流性江河藻類區(qū)系特點。優(yōu)勢種為針桿藻、異極藻等，表明研究區(qū)域?qū)儆诠褷I養(yǎng)水體，水質(zhì)較好。

雅礱江大河灣在2018年11月的平均密度和生物量顯著低于2019年5月的密度和生物量，分析原因可能如下：(1)由于2019年5月平均水溫高于2018年11月，高水溫促進了浮游植物的生長繁殖；(2)可能與水體氮磷養(yǎng)分變化有關，2019年5月的總磷和總氮都高于2018年8月，研究表明氮素可有效促進浮游植物密度的增加；(3)錦屏二級電站在不同季節(jié)的運行調(diào)度對浮游植物的總密度以及群落結構組成也會造成一定的影響。

不同調(diào)查斷面的浮游植物群落結構差異較大。總體上，兩次調(diào)查下游樣點的密度和生物量大體都高于上游樣點。該結果與君珊等對拉薩河浮游植物的研究結果相反，拉薩河干流浮游植物的密度從上游到下游呈下降趨勢。可能由于錦屏二級建壩引水對其減水河段的浮游植物群落結構產(chǎn)生了一定影響。錦屏二級電站建成后，九龍河作為錦屏二級下游主要的水源補充，導致下游S6～S10樣點的浮游植物群落組成具有一定相似性。同時上游4個樣點和下游6個樣點的流速、水深、營養(yǎng)鹽濃度等不同，可能也是造成上游浮游植物密度低于下游的主要原因之一。

3.2 雅礱江大河灣浮游植物群落結構與環(huán)境因子的關系

水溫是影響浮游植物種類及密度的關鍵因子。水體溫度不同會對浮游植物營養(yǎng)鹽吸收效率、酶活性、細胞代謝及生長發(fā)育造成一定影響。對大部分藻類而言，適溫范圍內(nèi)水溫的上升有利于生長繁殖。研究表明，水溫與浮游植物密度和生物量呈正相關。本研究2019年5月的RDA結果也表明大部分藻類密度與水溫呈正相關。

本研究中電導率和pH與雅礱江大河灣浮游植物的分布密切相關。趙秀俠等的研究也指出電導率和pH等與沱湖夏季浮游植物群落組成有顯著相關性。電導率主要反映水體中無機鹽含量，與水體中離子種類有關，是反映河流水質(zhì)條件的一個重要指標。已有研究表明電導率影響浮游植物群落多樣性與時空分布，各種藻類具有不同的電導率最適值。pH與藻類生長狀況有很好的相關性，pH通過影響浮游植物光合作用的進程，對其生長發(fā)育起關鍵性作用。中性到偏堿性的水體對浮游植物的生長更有利，研究表明pH 8.0～8.5對大多數(shù)藻類較為適宜。原因在于藻類在弱堿性水體中更有利于吸收大氣中的CO，促進光合作用，從而產(chǎn)生較高的初級生產(chǎn)力。2018年11月雅礱江大河灣的pH偏中性(7.13)，對大多數(shù)硅藻生存不利，因此成為該時期藻類生長的限制性因子。

4 結論

本研究共檢出浮游植物7門162種，其中硅藻門居多(84種)。2018年11月浮游植物的密度和生物量均低于2019年5月，且2018年11月硅藻比例遠低于2019年5月。兩次調(diào)查下游樣點的密度和生物量大體都高于上游樣點。靠錦屏二級壩址的S1～S4和遠離壩址的S5～S10分別聚為兩大類。(2)2018年11月浮游植物的分布受氨氮和pH限制，而電導率、水溫和氨氮直接或間接影響了2019年5月浮游植物的群落結構。