三峽庫區典型支流回水區浮游植物群落結構特征及影響因子分析

魏 念，余麗梅，茹輝軍，吳 凡，倪朝輝

(中國水產科學研究院長江水產研究所，武漢 430223)

浮游植物是水生態系統中主要的初級生產者，對水環境的改變敏感，是水環境重要的指示生物，浮游植物群落的結構和組成對水域生態環境具有重要指示意義。同時，水體環境條件的變化也直接或間接影響浮游植物群落結構。隨水體營養水平、水溫和流速等環境條件不同，浮游植物群落在結構和種群組成上通常表現出較大差異。因此，研究特定水體浮游植物群落結構特征及其與環境條件之間的相關性對水域生態環境保護具有重要意義。

三峽大壩是當今世界最大的水利發電工程，其修建對庫區水域尤其是支流的生態環境產生了顯著的影響。隨著水位上升，庫區支流形成了長短不一的回水庫灣，回水區水體受干流頂托作用，水流運動變得十分緩慢，水體滯留時間延長，由典型的河流水體演變為類湖泊型水體；同時由于干流倒灌輸入、大面積消落區干-濕交替以及城鎮污染排放和面源污染，大量營養鹽輸入支流，水體營養鹽濃度增加。大量研究表明，隨著蓄水進程，庫區支流回水區浮游植物組成發生了顯著改變。庫區不同位置支流，由于離大壩距離、河流地形不同，受回水影響存在一定差異，但關于不同支流回水區浮游植物群落結構的特征及差異仍缺乏系統的研究。基于此，本研究于三峽庫區不同水域包括庫尾、庫首、庫中和壩前選取典型支流，以浮游植物為研究對象，系統分析不同水位不同支流回水區浮游植物群落結構特征，探討不同支流回水區浮游植物群落結構差異并分析環境因子的影響，為三峽庫區生態環境保護和生態修復提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 調查區域與斷面設置

2018年5月(低水位期)和10月(高水位期)于三峽庫區庫尾、庫中、庫首和壩前分別選取御臨河、澎溪河、大寧河和香溪河共4條典型支流開展回水區浮游植物群落結構特征調查，各支流具體信息見表1。在各支流河口到回水末端根據回水距離設置采樣斷面，其中御臨河設置箭沱灣(YL1)、御臨鎮(YL2)和青杠村(YL3)3個斷面，澎溪河設置云陽縣(PX1)、馬鞍峽(PX2)、高陽(PX3)、養鹿鄉(PX4)、渠口鎮(PX5)和漢豐湖(PX6)6個斷面，大寧河設置巫峽鎮(DN1)、琵琶洲(DN2)、雙龍鎮(DN3)、大水池(DN4)、大昌(DN5)和春早村(DN6)6個斷面，香溪河設置劉家坪(XX1)、白馬灘(XX2)、峽口(XX3)、平邑口(XX4)和高陽大橋(XX5)5個斷面，每個斷面分別在左岸、中泓和右岸設置采樣點。采樣斷面位置如圖1所示。

表1 三峽庫區典型支流信息

圖1 三峽庫區支流采樣斷面

1.2 樣品采集與測定

1.2.1 浮游植物

浮游植物定量樣品為使用5 L有機玻璃采水器于表層0.5 m處采集1 000 mL水樣置于采樣瓶中，按1%比例加入魯格試劑現場固定，帶回實驗室靜置濃縮定容至30 mL用于定量分析。浮游植物定性樣品為使用25#浮游生物網(網孔直徑0.064 mm)在表層至0.5 m處劃8字來回拖曳數次，收集樣品至樣本瓶中，加入4%甲醛溶液固定，帶回實驗室進行鏡檢，用于鑒定浮游植物物種。浮游植物鑒定及定量參照《中國淡水藻類—系統、分類及生態》。

1.2.2 環境因子

1.3 數據分析

1.3.1 浮游植物群落結構分析

采用優勢度()、Shannon-Wiener多樣性指數(′)和Pielou均勻度指數(′)對三峽庫區支流浮游植物群落結構進行分析，各指標計算公式如下。

=×

′=′ln

式中：=,為第種浮游植物的個體數，為同一樣品中所有浮游植物的個體總數；為第種浮游植物出現的頻率；為浮游植物種類數。

1.3.2 水體營養水平評價

選取Chla、SD、TN、TP和COD5個代表性指標采用綜合營養狀態指數(Trophic level index,TLI)評價4條支流營養水平。綜合營養狀態指數計算公式如下：

式中(∑)為綜合營養狀態指數；為第種參數的營養狀態指數的相關權重(表2)；()為第種參數的營養狀態指數。以Chla作為基準參數，則第種參數的歸一化的計算公式為：

表2 綜合營養狀態指數參數相關權重

式中，為第種參數與基準參數Chla的相關系數；為評價參數的個數。

綜合營養狀態指數采用0～100連續數字評價水體營養狀態，其中<30為貧營養，30<<50為中營養，50<<60為輕度富營養，60<<70為中度富營養，>70為重度富營養。

1.3.3 統計分析

根據數據分布特點，采用Spearman等級秩相關性分析浮游植物總豐度、優勢門豐度、多樣性指數與環境因子之間的相關關系。

采用相似性分析(analysis of similarities,ANOSIM)判斷浮游植物群落結構差異，采用典范排序對浮游植物群落結構與環境因子之間的相互關系進行分析。用于ANOSIM和排序分析的物種需滿足以下條件：優勢度大于0.02，該物種在各采樣點出現頻率大于12.5%，且在至少一個采樣點的相對密度大于1%。分析前對浮游植物豐度和環境因子(pH除外)數據矩陣進行log(+1)轉換。根據去趨勢對應分析(Detrended Correspondence Analysis,DCA)結果，選擇基于線性模型的冗余分析(Redundancy Analysis,RDA)。由于變量之間可能存在較高相關性，首先將所有環境因子作為解釋變量納入RDA分析，查看其方差膨脹因子(variance inflation factor,VIF)大小，一般認為VIF>20時，變量共線性強，需對環境因子進行篩選。采用前向選擇法通過Monte Carlo檢驗(<0.01,=999)對變量進行篩選。最后用于5月浮游植物群落結構RDA分析的環境因子為pH、COD、NO-N和TN/TP，用于10月浮游植物群落結構RDA分析的環境因子為COD、NO-N、PO-P和。

所有統計分析均在R(版本：3.6.3)中進行。

2 結果與分析

2.1 浮游植物群落結構

2.1.1 浮游植物物種組成與優勢種

本次調查共鑒定到浮游植物7門99種(圖2)，以硅藻門(41種)和綠藻門(32種)所占比例最高，其次為藍藻門(12種)，另有甲藻門和裸藻門各4種，隱藻門和金藻門各3種。從空間分布來看，澎溪河回水區浮游植物種類數最高(69種)，其次為大寧河(58種)和御臨河(55種)，壩前支流香溪河最低(41種)。4條支流回水區浮游植物種類均以硅藻門和綠藻門種類占據優勢，其中御臨河回水區硅藻門種類所占比例高于其他3條支流，澎溪河綠藻門種類所占比例高于其他支流。

圖2 三峽庫區典型支流回水區浮游植物種類組成

4條支流回水區共有優勢種22種，包括藍藻門6種，綠藻門4種，硅藻門8種，隱藻門2種以及裸藻門和金藻門各1種(表3)。5月有優勢種11種，10月有優勢種16種，優勢種組成存在顯著季節差異。5月主要以藍綠藻為優勢類群(藍藻門和綠藻門優勢物種占比為7/11)，澎溪河和大寧河回水區均為藍藻門屬微囊藻()優勢度最大且微囊藻屬()在4條支流回水區均為優勢種，香溪河綠藻門空球藻()優勢度最大，御臨河則硅藻門小環藻(sp.)優勢度最大；10月主要以硅藻和綠藻為優勢類群(硅藻門和綠藻門優勢物種占比為10/16)，小環藻為4條支流回水區的共同優勢種，且在澎溪河和香溪河均具有最大優勢度，御臨河隱藻門嚙蝕隱藻()優勢度最大，大寧河則微囊藻(sp.)優勢度最大。

表3 三峽庫區典型支流回水區浮游植物優勢種及優勢度

2.1.2 浮游植物豐度變化

5月支流回水區各斷面浮游植物豐度變化范圍為2.77×10～1 577.09×10ind./L，均值為138.47×10ind./L；10月變化范圍為0.41×10～43.16×10ind./L，均值為10.92×10ind./L；5月支流回水區浮游植物豐度顯著高于10月，均以澎溪河回水區豐度最高，御臨河回水區豐度最低(圖3)。

圖3 三峽庫區典型支流回水區5月(a)和10月(b)浮游植物豐度

浮游植物群落以藍藻門、綠藻門和硅藻門為主，年均合計貢獻支流回水區浮游植物豐度的87.38%。其中5月回水區浮游植物豐度主要由藍藻門和綠藻門貢獻(藍藻及綠藻門豐度占比均值為82.21%)，澎溪河回水區藍藻門豐度占比高達91.62%，香溪河回水區綠藻門豐度占比高達93.94%；10月豐度主要由硅藻門和綠藻門貢獻(硅綠藻門豐度占比均值為60.76%)，香溪河回水區硅藻門豐度占比高達89.47%。

2.1.3 浮游植物多樣性

5月支流回水區各斷面Shannon-Winner多樣性指數變化范圍為0.16～2.40，均值為1.43；10月Shannon-Winner多樣性指數變化范圍為0.37～2.23，均值為1.43；5月與10月Shannon-Winner多樣性指數均值無顯著差異。5月御臨河Shannon-Winner多樣性指數整體相對其他3條支流高，10月則為澎溪河最高(圖4a)。

圖4 三峽庫區典型支流回水區浮游植物Shannon-Winner多樣性指數(a)和Pielou均勻度指數(b)

5月支流回水區各斷面Pielou均勻度指數變化范圍為0.08～0.96，均值為0.64；10月Pielou均勻度指數變化范圍為0.31～0.94，均值為0.69；5月與10月Pielou均勻度指數均值無顯著差異。各支流Pielou均勻度指數季節變化不大，澎溪河和香溪河Pielou均勻度指數在10月高于5月(圖4b)。

2.1.4 浮游植物群落結構差異

ANOSIM結果(表4)表明，不同季節間浮游植物群落結構存在顯著差異，但在同一季節，群落結構差異不同。5月，各支流回水區采樣斷面間浮游植物群落結構的差異大于不同支流之間的差異，導致不同支流間差異不顯著；10月，各支流間浮游植物群落結構存在顯著差異。5月與10月各支流浮游植物群落結構差異程度為0.155 0，顯著性水平為0.004，存在極顯著差異。

表4 三峽庫區典型支流回水區浮游植物群落結構相似性分析

2.2 環境因子特征

表5 三峽庫區典型支流回水區環境因子特征

采用綜合營養狀態指數法評價4條支流的營養水平，結果表明，5月與10月支流回水區富營養化程度總體差異不顯著，但普遍表現為5月高于10月(大寧河除外)。5月御臨河和澎溪河回水區處于輕度富營養狀態，大寧河和香溪河則處于中營養狀態；10月所有支流均處于中營養狀態，澎溪河回水區綜合營養狀態指數最高，大寧河其次，香溪河和御臨河最低(表6)。

表6 三峽庫區典型支流回水區營養水平

2.3 浮游植物群落與環境因子相關性

各支流回水區浮游植物總豐度、優勢門豐度及多樣性和均勻度指數與環境因子的Spearman等級相關分析結果如圖5所示。結果表明，三峽庫區支流回水區浮游植物總豐度和優勢門豐度與水體葉綠素a含量和綜合營養狀態指數呈極顯著正相關，與高錳酸鹽指數呈顯著正相關；優勢門豐度受水溫不同程度的正向影響；總豐度和藍藻門豐度與磷酸鹽極顯著負相關，與硝酸鹽氮顯著負相關；Shannon-Winner多樣性指數受水體懸浮物含量的一定影響，與其他環境因子相關性不大；Pielou均勻度指數則與水體流速正相關，與水體綜合營養狀態指數負相關。

圖5 三峽庫區典型支流回水區浮游植物豐度和多樣性指數與環境因子的Spearman相關系數熱圖

支流回水區5月和10 浮游植物群落結構與環境因子的RDA分析結果見圖6，所列環境因子均為經過前向選擇篩選，對浮游植物群落結構差異具有較高解釋率的變量，其余環境因子由于影響較小或共線性嚴重未納入模型。圖中僅列出擬合度(能被排序圖解釋的百分比例)大于0.4的物種。5月，pH和高錳酸鹽指數對浮游植物群落結構具有極顯著的影響，pH與第一軸顯著正相關，高錳酸鹽指數與第二軸顯著正相關，硝酸鹽氮和氮磷比分別與第一軸和第二軸負相關，前兩軸共解釋了群落結構差異的46.81%。10月，綜合營養狀態指數和磷酸鹽對浮游植物群落結構具有顯著影響，綜合營養狀態指數和高錳酸鹽指數與第一軸極顯著正相關，磷酸鹽和硝酸鹽氮與第一軸顯著負相關，磷酸鹽和高錳酸鹽指數與第二軸顯著正相關，前兩軸共解釋了群落結構差異的35.64%。

圖6 三峽庫區典型支流回水區5月(a)和10月(b)浮游植物群落結構與環境因子的RDA雙序圖

3 討論

3.1 典型支流回水區浮游植物群落結構特征

受三峽大壩蓄水影響，庫區支流回水區成為富營養化的敏感區域，藍綠藻豐度和優勢度均顯著上升，藻類水華也成為三峽庫區支流回水區常見的環境問題。5月低水位期間，支流回水區浮游植物豐度十倍于高水位期(10月)，藍綠藻的平均豐度占比達82.21%，水華藍藻微囊藻屬在四條支流回水區均為優勢種，表明在低水位期時回水區藻類水華較為嚴重，與前期研究結果一致。低水位期間，澎溪河回水區浮游植物尤其是藍藻門豐度顯著高于其他支流，多樣性則低于其他支流，浮游植物群落結構更趨于單一。

10月高水位期時，僅大寧河大昌和春早村斷面出現藍藻水華，與微囊藻在大寧河具有最大優勢度結果一致，但水華水域與5月存在差異，體現了支流回水區水華的空間和時間異質性。在其他支流，小環藻或隱藻具有最大優勢度，表明隨著水位顯著升高，各支流回水區浮游植物群落結構均發生了改變，但改變趨勢存在一定差異。同時，隨著水位的上升，各支流回水區浮游植物群落結構也由顯著的斷面差異改變為河流間的差異(表4)，可能是由于升高的水位使同一條河流不同斷面的生境趨于一致，浮游植物群落結構也趨于類似。

3.2 環境因子對典型支流回水區浮游植物群落結構的影響

相關性分析結果表明，水溫對三峽庫區支流回水區浮游植物豐度和群落結構具有顯著影響。這一方面與浮游植物生長特性直接相關，即一定范圍內溫度的升高有利于浮游植物提高酶促反應，加快代謝速率，對營養物質有更高的利用率，促進細胞的生長分裂。另一方面，溫度可通過影響水體的光熱結構而間接影響浮游植物群落。春夏季(低水位期)，回水區表層水溫受氣候影響快速升高而中部和底部升溫滯后，形成水體分層，水體上下混合作用微弱，有助于藻類尤其是耐高溫高光照的藍藻穩定停留于真光層接收大量光照而迅速生長。秋冬季(高水位期)，蓄水過程導致水體混合加強，水體分層逐漸減弱至消失，光照和水溫同時限制了浮游植物的生長。

同一季節，則是其他環境因子對浮游植物群落結構影響更大。5月，pH和高錳酸鹽指數對浮游植物群落結構具有顯著正向影響。水體pH含量與溶解性無機碳關系密切，pH適度升高可促進浮游植物對溶解性無機碳的吸收，有利于光合作用。藍藻具有的高效碳濃縮機制，有利于其競爭水體中的溶解性無機碳，進一步提高了優勢。高錳酸鹽指數是反映水體受到有機污染物和還原性無機污染物污染程度的綜合指標，研究表明高錳酸鹽指數與浮游植物的生長呈顯著正相關關系，與本文研究結果一致。因此，在5月，具有高pH和高錳酸鹽指數的澎溪河回水區浮游植物豐度更高且以藍藻占優，具有類似條件的御臨河則可能由于高流速破壞了水體分層，浮游植物豐度相對低。10月，浮游植物群落由藍綠藻占優勢轉變為硅綠藻占優勢，對群落結構具有顯著影響的環境因子為綜合營養狀態指數和磷酸鹽。相關性分析也表明水體綜合營養狀態指數與硅綠藻豐度呈極顯著正相關關系。另外，其它本研究未能涉及的因子也可能對三峽庫區浮游植物群落結構具有顯著影響。黃亞男等的研究認為，在低水位期(春季)，倒灌異重流是不同支流水華暴發呈現分區的主要原因，水動力條件差異則是造成水華優勢藻種存在差異的主要因素之一，部分解釋了本研究中5月份各支流斷面間的差異。水位變化和水體滯留時間也被認為在三峽庫區支流回水區的浮游植物演替中發揮重要作用。對浮游植物具有下行控制效應的浮游動物也可能對庫區支流的浮游植物群落具有一定調控作用。

根據本文研究結果，相較于高水位期，低水位期時三峽庫區支流回水區的藻類水華尤其需要關注；各支流中，澎溪河需要重點關注。為控制藍藻水華，需要對水體營養鹽以及有機和還原性無機污染物均進行有效控制，以降低水體的綜合營養狀態。在低水位期時，通過生態調度破壞水體分層狀態、增加擾動，可能有利于抑制藻類生長，減少藻類水華。另外，考慮到各支流的浮游植物群落結構差異，針對不同支流和區域的水文、水動力條件，采取具有針對性的防控措施十分必要。