植物營養生物學研究方向探討

米國華

（中國農業大學資源與環境學院，北京 100193）

植物營養學是研究植物對營養物質的吸收、運輸、轉化和利用的規律，及植物與外界環境之間營養物質和能量交換的科學。在新版教材中，植物營養學研究范疇包括植物營養生理學、植物根際營養、植物營養遺傳學、植物營養生態學、植物的土壤營養、肥料學與養分綜合管理、礦質營養與人體健康[1]。其中，植物營養生理學、植物根際營養、植物營養遺傳學、植物營養生態學的主要內容可以大致上歸為植物營養生物學研究，其重點研究內容包括植物活化、吸收、轉運與利用養分的生理、分子及遺傳機制，在國家自然科學基金學科分類中，歸為植物營養基礎研究部分。這一領域的研究成果主要是支撐基于營養生理的作物高產高效養分管理技術創新、養分高效或抗有害元素作物新品種的遺傳改良以及肥料產品的創新。在過去的30年，伴隨植物營養學科的整體發展，我國植物營養生物學研究取得了長足的進步。但近年來，隨著國家加大施肥與養分資源管理等研究領域的經費投入，以及化肥產業不斷發展，農業院校的資源與環境學院中，偏向植物營養生物學基礎研究的師資隊伍有萎縮趨勢。鑒于植物營養生物學在整個植物營養學科的基石作用，探討植物營養生物學研究方向，不僅對這一領域的發展極為重要，同時也影響著整個植物營養學科的發展。

1 我國植物營養生物學的發展歷程與現狀

我國植物營養學研究起步于20世紀80年代。1980年，德國Marshner教授在北京農業大學(中國農業大學前身)舉辦《全國植物營養培訓班》；1986年第一次全國植物營養教學和學科討論會召開，大學本科“土壤與農業化學專業”改名為“土壤與植物營養專業”；王運華(1987年)、孫曦(1989年)、張福鎖(1990年)、楊肖娥(1990年)、李曉林(1991年)等先后獲得國家自然科學基金資助，開始將植物營養研究重點由過去的土壤農業化學轉向根際營養與根際微生物、植物營養脅迫機理、微量元素營養、重金屬脅迫等方向。進入20世紀90年代，植物營養基因型差異與養分高效機理研究帶動了植物營養遺傳學的快速發展；作物養分吸收特征研究、植株營養診斷、有機肥養分循環研究等帶動了后期復混肥、配方施肥技術、葉面肥、有機肥等產業的發展，針對典型種植模式(如水旱輪作、間套作、果樹)的植物營養研究也方興未艾。在國家自然科學基金，特別是杰出青年基金和重點基金的資助下，培養出一批有代表性的植物營養學帶頭人，如張福鎖、沈其榮、吳平、嚴小龍、李曉林、施衛明、凌宏清等，極大地促進了植物營養學科的發展[2-3]。在傳統植物營養生理的基礎上，植物營養生物學也逐步分化出根際營養、植物營養遺傳、植物營養分子生物學、植物營養生態學等研究領域。

進入21世紀，在國家自然科學基金重大項目、國家科技部973項目的支持下，植物營養學研究整體上進入高質量發展時期，在植物營養分子生物學、植物-土壤-微生物互作、養分資源管理、養分再利用與污染控制以及可持續農業研究等諸多領域取得了明顯進展[4]。在植物營養生物學研究領域，我國學者在作物氮高效基因挖掘[5-9]、氮磷鉀信號分子調控網絡[10-13]、養分調控作物根系生理及遺傳機制[14-16]、作物根際互作機理[17-19]等方面，取得了很多高水平成果。我國于2005年主辦了第15屆國際植物營養學大會。2006—2015年植物營養領域SCI論文總量居世界第二[20]。但是從國家自然科學基金的資助數量變化來看，相比園藝學科，植物營養學科獲得的基金數量少得可憐(圖1)。2011年后植物營養領域的基金數量有所增長，2019年植物營養基礎研究項目(含所有類型)增加到了60項，但其中17項主要是微生物學研究(圖2)[21]。近20年來，國家自然科學基金重大項目中沒有植物營養學科立項，2010年以來，國家自然科學杰出青年基金項目也沒有植物營養學科立項，平均每年僅有1個優秀青年基金項目。這些數據客觀上表明，相對于其它學科，植物營養基礎研究的人才隊伍發展并不樂觀，很多高水平研究成果是來自于早期植物營養學術帶頭人建立的研究團隊，以及植物生物學、遺傳學研究領域的研究團隊。資源與環境學科里缺乏新生代植物營養生物學研究的領軍人物。在研究內容方面，植物營養生物學有向純植物生物學研究(尤其是擬南芥生物學)靠攏的趨勢，而對作物高產優質、農業提質增效及化肥產業發展支撐不夠。這不利于植物營養學科的長遠發展。為此，很有必要深入探討植物營養生物學的發展方向，以發揮優勢，彌補不足。

圖1 歷年園藝學與植物營養學方向國家自然科學基金資助項目數量（2018年無數據）Fig. 1 The number of funds acquired in horticulture and plant nutrition research provided by the National Scientific Foundation of China from 1990 to 2019 (no data in 2018)

圖2 植物營養學各研究領域的國家自然科學基金資助項目數量（2018年無數據）Fig. 2 The number of funds acquired in different areas of plant nutrition provided by the National Scientific Foundation of China from 1990 to 2019 (no data in 2018)

2 植物營養生物學研究方向探討

2.1 植物營養與遺傳育種

化肥的養分利用率低是作物生產的重要問題，選育養分高效品種是解決方案之一。植物營養生物學重要目標之一是指導養分高效品種選育[6]，為選育養分高效品種提供依據。因此，植物營養遺傳學研究應該加強與作物育種研究相結合，了解作物育種的需求。在這一領域，一個值得關注的問題是養分高效品種的定義。從化肥高效利用的角度，養分高效品種大致分為兩類：一是提高作物對低養分脅迫的忍耐能力，二是提高作物對養分供應的響應度(圖3)[22]。耐土壤逆境環境(如酸化、鹽堿、干旱等)的品種，涉及養分高效利用問題，也常被稱為養分高效品種。在化肥養分的高效利用研究方面，迄今為止的絕大多數研究集中在耐低養分脅迫方面，如耐低氮、耐低磷等，這類品種固然重要，但是難以推廣應用。即使是在非洲這樣缺少化肥投入的國家，依靠這種品種也難以解決糧食不足問題。未來應該加強對“高產高效品種”的研究，也就是提高作物產量對養分供應的響應度，或者說養分的農學效率，使單位養分投入生產更多的糧食。這些品種是農民真正需要的，易于推廣，也是全球糧食安全所必需的。事實上，現代育種也一直在提高養分的農學效率[23]，所以能被農民接受。Wu等[9]的研究表明，氮肥通過NGR5基因調控網絡促進水稻分蘗。這說明通過分子遺傳改良提高作物對氮肥的響應度是可行的途徑，應該加強控制作物氮響應度性狀的遺傳與分子機制研究。

圖3 耐低氮品種與高氮響應品種的氮肥-產量效應曲線特征[22]Fig. 3 The characteristics of the nitrogen-yield curve of two nitrogen-efficient cultivars,low-nitrogen tolerant and high-nitrogen responsive plants

在具體研究內容及研究方法上，植物營養遺傳研究應該重視田間條件下的養分高效種質資源鑒定工作，在田間建立大型高通量、長期定位作物養分效率表型鑒定，深入系統分析作物種質資源的養分效率差異及其與植株形態生理指標的關系，追蹤作物育種進程對養分效率及相關性狀的影響，為養分高效育種提供簡單、可行、可靠的篩選指標。同時，應該鼓勵通過正向遺傳學尋找新的養分高效基因與優良等位變異，這些基因更有可能應用于實際養分高效育種。通過突變體發現的基因，有助于深入理解植物營養學理論問題，但育種應用價值通常較小。

作物產量是一個群體指標，不是單株指標。因此，植物營養遺傳學研究提出的養分高效品種的指標以及相應的養分高效基因，必須能夠滿足作物在群體條件下獲得高產。作物的一些重要表型特征，如株型與根構型、葉片數量與生長角度、葉片大小與衰老特性、葉片的空間分布特征、穗的位置、開花期、成熟期等等，是育種工作者在后代選擇中必須明確的性狀，而闡明這些性狀與養分吸收利用的關系，提出理想的株型與根系構型[24-25]，不僅有利于挖掘真正的養分高效基因，對于通過表型組學進行育種材料的高通量篩選也十分有益。

我國很多中低產土壤，存在不同程度的鹽堿、酸化、干旱等逆境問題。工業發展帶來的農田重金屬含量超標問題也日益凸顯。深入研究作物對這類土壤逆境的忍耐機制、選育抗逆高產品種或土壤修復高效品種，對于土壤可持續利用及作物優質高產至關重要。這類研究越來越偏向于植物生物學范疇，相關綜述也很多[26]，在此不多贅述。

2.2 植物營養生理與生態

從本質上講，研究植物營養是為了更好的栽培植物。20世紀的經典植物營養生理研究結果，基本上已經明確了每個必需元素的生理功能及吸收、運輸與分配的基本規律。進入21世紀，分子生物學手段的廣泛應用，加深了對元素的生理功能、養分運輸、分配與貯存及再利用過程的認識，發現了很多重要的控制基因，對于未來分子育種有潛在的應用價值，但并沒有產生超出經典植物營養學框架的顛覆性的理論。植物營養生理學家應該更多地關注自然界和農業生產實際中存在的諸多植物營養相關現象，對新的現象進行深入研究，進而揭示新的植物營養生理學機制，豐富植物營養學基礎理論。比如，20世紀80—90年代不同物種鐵營養效率差異的深入研究，促成了植物吸收鐵的機理I與機理II的發現，進而極大地促進了根際營養理論的發展[27]。生產實踐中有很多與植物營養相關的“疑難雜癥”，對這些現象進行深入細致地研究，不僅可以完善或糾正已有的植物營養理論，而且對養分管理有重要支撐作用。比如，銨是重要氮素養分形態，而銨毒則抑制植物生長。長久以來，關于銨毒的解釋多種多樣，如糖缺乏、銨鉀拮抗、生長素信號、銨同化能力不足、銨同化物過量、銨外排導致能量不足、銨導致細胞死亡等[28]。最新一項研究表明，過量供銨導致質體中銨同化過程產生大量質子，從而加重酸負荷并導致植物中毒[29]。類似這種圍繞現實存在的、有爭議的問題進行深入研究，有可能建立植物營養新理論，進而帶動營養育種、高效施肥及肥料新產品創制。

傳統植物營養學多注意養分之間的互作研究[30]。然而，植物面臨的環境因子很多，養分環境只是其中的一部分。植物在生長過程中，地上部和根部感受光、溫、水、氣、養分、引力、機械阻力等各種信號，植物對這些信號的響應和適應在很多情況下要通過植物的根系生長、根際過程及植物體內養分相關過程而實現。因此，植物營養(分子)生理學應注重養分與環境信號之間的互作機理研究。搞清這些關系，對于正確理解不同生長環境下植物/作物的各種生長表型(或者說“疑難雜癥”)非常重要。比如，我們在作物中看到缺磷誘導根系伸長，然而在擬南芥中卻觀察到缺磷嚴重抑制根的伸長，甚至破壞根尖結構。經過近10多年來的深入研究，才發現這一矛盾原來與擬南芥實驗培養在光照條件下有關。在這種條件下，缺磷刺激了銨的吸收及質子分泌。酸性條件刺激蘋果酸陰離子(malate)分泌，質外體三價Fe與蘋果酸陰離子結合為Malate-Fe。而在藍光條件下，Malate-Fe可以通過Photo-Fenton反應被轉化成二價鐵，二價鐵與H2O2反應形成活性氧OH-和三價Fe。而過多OH-的累積則對根尖造成毒害[31-32]。在這一過程中，根系生長受到養分互作(銨-磷-鐵)以及養分與外界環境信號(藍光)互作的共同影響。深入了解類似的互作，大大拓展了植物營養生物學的知識寬度，也有助于人們更全面地理解不同生態環境條件下的植物生長表型。

就根系研究而言，雖然相關的研究方法很多，但是多數研究方法是在模擬環境條件下進行，這種研究有助于明確根系生長對養分反應的基本規律及其機制，但是如果脫離根系生長的真實土壤環境，就對作物管理的指導作用有限。目前對養分調節根系生長的基本規律已有較多的認識，更多的根系研究應該結合特定的耕作/栽培制度，在特定的作物管理模式(如種植密度與行株距配比)與土壤理化性狀(養分異質性、結構異質性、土壤緊實度、溫度、水分、氧含量、pH等)的大背景下開展研究[33]，深入揭示“養分-土壤-管理”互作對根系生長的影響，在發現新現象、新規律的基礎上，利用模擬條件進行析因研究。這樣的研究成果一方面可以回歸指導生產實踐，另一方面也可以有更多的原始理論創新。

植物如何感知傳導根際養分及根際微生物釋放的信號，通過“根際對話”調控養分吸收和植物生長，在近20年研究有較大進展，且仍然是將來的重要研究方向。由于研究手段的限制，根際對話的機制研究在作物上很難有原始創新，更多的要依賴于模式植物。

2.3 植物營養與植物保護

化肥和農藥是作物生產的主要投入品?！皽p肥減藥”是農業綠色發展的核心內容。植物養分供應可以顯著改變植物內部的生理生化狀態，比如氨基酸、糖等各種代謝物水平、各種酶、激素水平、活性氧代謝、細胞壁結構特性等。分子生物學研究表明，養分缺乏還影響到植物的免疫反應相關過程，這些生理生化過程與病原菌的侵染能力及昆蟲的適口性等有關。因此，不同養分、養分供應量、養分供應形態都會影響到植物病害或蟲害的發生率[34-35]。比如，與銨態氮相比，硝態氮能抑制尖孢鐮刀菌對黃瓜侵染，減少黃瓜枯萎病的發生[36]。在水稻研究中發現，增施氮肥增加紋枯病、稻曲病、稻瘟病、二化螟、稻縱卷葉螟和稻飛虱的發生率。因此，有必要深入研究養分供應協同調控植物生長和病蟲害發生的生理與分子機制，尋找控制基因，為協同實現減肥減藥的綠色發展目標提供理論依據。

2.4 植物營養學與栽培耕作

我國地域遼闊，栽培耕作技術多樣，機械化水平差距很大。在栽培技術方面，我國有增密種植、條帶種植模式、地表/地下滴灌水肥一體化、蔬菜無土栽培、水旱輪作、間套作、再生稻等多種模式；在耕作模式方面，有常規耕作、免耕、少耕、深松、地膜覆蓋等；在秸稈殘茬管理方面，有秸稈覆蓋還田、秸稈深翻還田、秸稈混拌還田等等。在作物種類上，有糧食作物、經濟作物、園藝作物等。植物營養生物學基礎研究應注重與生產實際相結合，針對不同的栽培/耕作模式，通過基礎理論創新，提出更好的、針對性更強的養分管理/根系調控解決途徑。比如，增加種植密度是提高作物產量的重要途徑，而在高密度條件下，限制作物生長的一個重要原因是群體內光照條件不足，這導致植物體內光合作用的能量供應不足。根據植物營養學原理，與供應硝態氮相比，植物吸收同化銨態氮需要更少的能量。因此，通過混合供應、合理配比的硝態氮和銨態氮，相比單純供應硝態氮有可能提高玉米的群體生物量和產量[37]。依據這一研究成果，有可能優化玉米水肥一體化管理技術。

值得一提的是，我國植物營養研究多數還是集中在大宗糧食與經濟作物。隨著鄉村振興政策的實施，種植特種作物(如草莓、藍莓、藥用植物等)，甚至野生植物往往能獲得較高的經濟收益，受到農民的青睞。這些特種植物往往具有特殊的植物營養習性(如酸堿適應性、植物-微生物共生等)，加強這些特種作物的植物營養學基礎研究，有助于這些作物的提質增益，同時豐富植物營養學理論。

2.5 植物營養生物學與化肥產業升級

化肥工業已有百年歷史，養分當季利用效率較低依然是化肥產品面臨的一個難題。根據土壤微生學原理研發的硝化抑制劑、脲酶抑制劑，促進了穩定性氮肥的發展，有效地提高了氮肥當季利用率。植物生物學研究如何促進化肥產業的升級，提高肥料當季利用率，是一個需要關注的問題。市場上大量的作物專用肥主要是依據不同作物吸收養分規律(養分需求比例等)研制生產的。作物生長的環境變化多樣，如低溫、高溫、干旱、光照不足、鹽堿等等，如前所述，植物體內養分狀況可能通過影響植物各種代謝過程而影響抗逆能力。如何將這些知識運用到化肥產品的開發，似乎少有考慮。比如東北玉米采取秸稈覆蓋免耕方式后，春季土壤低溫抑制種子萌發和幼苗生長，是降低免耕玉米產量的核心因素。如果開發出提高玉米抗低溫能力的專用肥，促進早期玉米生長和最終產量提高，應該具有很好的市場前景。再比如硝態氮與銨態氮的比例，影響到植物生長與抗逆性的方方面面，但是化肥產品中很少考慮這一特點。

添加生物刺激素的肥料是當前農資市場的熱門產品，宣傳的功能更是五花八門。在農業領域應用較多的生物刺激素產品有腐殖酸、海藻提取物、甲殼素和寡聚糖衍生物、蛋白水解物與氨基酸等。有些文獻將微生物菌劑也包括在內[38-39]。歐盟將這類物質定義為“能夠刺激植物的自然進程，從而促進植物對養分的吸收，改善植物或植物根際的營養利用效率，提高植物抗非生物脅迫的能力，改進作物品質，促進土壤或根際的養分有效吸收等”。美國對生物刺激素的定義是：“一種物質或者微生物，當施用于植株、植物種子或者根際時，能夠刺激植物自然進程，增強植物對養分的吸收，改善營養效率，增強對非生物脅迫的耐受性，提高作物品質和產量[38]。這些物質如何促進養分吸收與利用，雖然有一些機理探討，比如有研究認為腐植酸可以刺激H+-ATP酶的活性，進而增強根系對養分的吸收和轉運[40]，但是總體而言，這一領域缺乏深入的生物學研究。比如，這些物質刺激根系的生長和/或養分吸收的分子生理機制是什么？是在根的什么部位？哪些組織起作用？這些物質(或其中的部分組分)能進入細胞嗎？搞清楚這些問題，對于通過添加生物刺激素提高化肥質量很重要，也有助于控制這類化肥產品的一些不實宣傳。

3 結語

植物營養生物學研究應該注重發現和解釋農田或自然界發生的現象，關注化肥產業的發展動態，并服務于作物栽培育種技術、資源利用和環境保護技術以及化肥產業的升級。說到底，植物營養生物學是一門為作物栽培育種及相關學科服務的應用基礎學科，應避免脫離農田或自然界的具體營養問題去開展“純粹”的遺傳學或分子生物學研究，尤其要避免以文章影響因子作為衡量研究水平的唯一標準。在加強植物營養學基礎理論研究的同時，應鼓勵植物營養生物學研究人員與作物栽培育種、園藝植保、生態建設、環境保護及化肥產業的科研人員開展交流與合作，參與到這些領域的國家科技計劃中，面對生產實踐與產業發展需求提出植物營養生物學解決途徑，促進植物營養學科的良性發展。