杉木根系分泌物主要組分及其生態(tài)功能研究進(jìn)展

陳 敏

（畢節(jié)市林業(yè)種苗站，貴州畢節(jié) 551700)

杉木[Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook]作為原產(chǎn)于我國(guó)的重要經(jīng)濟(jì)樹種，與之相關(guān)的科學(xué)研究已有較多，但大都集中在杉木的遺傳與改良、良種繁育、營(yíng)林造林、森林經(jīng)營(yíng)等傳統(tǒng)研究領(lǐng)域[1-3]。杉木根系分泌物作為生物與生物、生物與環(huán)境之間的連接紐帶，起著至關(guān)重要的作用[4]，如何加強(qiáng)杉木根系分泌物在維持杉木人工林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)過程的積極作用已成為當(dāng)前研究熱點(diǎn)之一。在當(dāng)前科學(xué)技術(shù)飛速發(fā)展的背景下，如同位素放射性標(biāo)記、核磁共振、紫外-可見光譜、氨基酸自動(dòng)分析儀、液相色譜、氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用等檢測(cè)分析儀器的應(yīng)用，為植物地下部分微生態(tài)領(lǐng)域的研究創(chuàng)造了前所未有的便利，有效解決了根系分泌物研究過程的瓶頸問題，使得根系分泌物的研究進(jìn)展得到一個(gè)質(zhì)的飛躍。

杉木根系分泌物中，主要有氨基酸類、有機(jī)酸類、酚類、酶類及糖類等，其中在杉木生理生化活動(dòng)過程中有機(jī)酸類、酶類及酚類影響顯著，且有機(jī)酸是一類很好的金屬螯合物，在對(duì)土壤pH、養(yǎng)分活化及根際微生物活動(dòng)中起關(guān)鍵作用；酚類物質(zhì)是林木生長(zhǎng)抑制劑，通過化感作用對(duì)杉木產(chǎn)生一定的影響；酶類物質(zhì)在杉木生長(zhǎng)發(fā)育過程中，能有效分解礦化土壤中的有機(jī)質(zhì)，讓無效養(yǎng)分轉(zhuǎn)化為有效養(yǎng)分，供杉木吸收利用[5-6]。因此，本文從杉木根系分泌物種類中幾種主要化合物及其作用來綜述了杉木根系分泌物對(duì)養(yǎng)分活化、化感作用之間的相互作用關(guān)系，以期為杉木根系分泌物、林木營(yíng)養(yǎng)、林地土壤質(zhì)量評(píng)價(jià)等方面的研究，為促進(jìn)林業(yè)生態(tài)工程建設(shè)的應(yīng)用推廣提供理論依據(jù)。

1 杉木根系分泌物的種類及影響因子

1.1 杉木根系分泌物主要化合物組成

根系分泌物是植物在其生長(zhǎng)過程中根系向生長(zhǎng)介質(zhì)釋放出無機(jī)離子、質(zhì)子、有機(jī)物質(zhì)和根系脫落組織的總稱。據(jù)研究發(fā)現(xiàn)根系分泌物有200多種以上[7]，由于不同的植物釋放出不同的分泌物及同種植物在不同立地條件下釋放出不同的分泌物，導(dǎo)致根系分泌物種類沒有劃分標(biāo)準(zhǔn)，所以杉木的根系分泌物種類也沒有標(biāo)準(zhǔn)規(guī)定。本文著重從對(duì)杉木影響最重要的酚類物質(zhì)、有機(jī)酸類及酶類物質(zhì)來分析這些物質(zhì)是如何通過改變土壤pH 值、氧化還原條件、絡(luò)合螯合作用等來活化養(yǎng)分和緩解降低重金屬毒性的。經(jīng)查閱文獻(xiàn)得出杉木根系分泌物中三類主要化合物（見表1）。

1.2 杉木根系分泌物組分及其含量的環(huán)境影響因子

杉木根系受到不同環(huán)境因素（自然因素）的影響，在生態(tài)系統(tǒng)中存在時(shí)間和空間上的差異性[8]。熊德成等研究土壤溫度和含水量的關(guān)系得出，土壤溫度升高后，土壤濕度降低[9]；增溫后，杉木根系分泌物中脫落酸、氨基酸、肉桂酸、茉莉酸、檸檬酸釋放量增加，同時(shí)會(huì)使土壤氮礦化[10]，增溫后這些相關(guān)物質(zhì)的增加以利于抵御環(huán)境的改變，維持植物的正常生長(zhǎng)。

不光自然因素影響杉木根系分泌物的釋放，人為因素也會(huì)改變杉木根系分泌物的釋放。吳鵬飛等研究表明，在施加外源鈣條件下，杉木根系會(huì)分泌一些酸性物質(zhì)以活化外界的磷[11-12]，說明施加鈣源對(duì)杉木根系分泌酸性物質(zhì)有積極作用，以及合適的鈣濃度有利于促進(jìn)杉木根系活力。李樹斌等研究也表明外源養(yǎng)分可以提高抗氧化酶活性，降低鋁毒害對(duì)抗氧化系統(tǒng)的損害，且結(jié)果表明在高鋁高養(yǎng)分條件處理下，SOD、CAT、PPO 酶活性增強(qiáng)；中鋁中養(yǎng)分條件處理下，POD、CAT 酶活性明顯提高，對(duì)SOD 和PPO 酶活性影響較小；低鋁低養(yǎng)分條件處理下，SOD、POD、CAT酶活性顯著提高，但對(duì)CAT酶活性影響最小[13]。

2 杉木根系分泌物主要組分的生態(tài)功能

2.1 有機(jī)酸類化合物

根系分泌物通過螯合、酸化、離子交換及還原作用對(duì)根際中的難溶性養(yǎng)分轉(zhuǎn)化為有效性養(yǎng)分來實(shí)現(xiàn)根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用[14]。有研究表明杉木連栽導(dǎo)致生產(chǎn)力下降，嚴(yán)重影響了杉木林的持續(xù)經(jīng)營(yíng)[15-16]，其主要原因是南方紅壤中有效磷的匱乏[17]；南方酸性土壤中磷多以難溶態(tài)全磷的形式存在，直接供林木吸收的有效磷缺乏，會(huì)影響林木的生長(zhǎng)[18-19]。根據(jù)鄒顯花等通過對(duì)比不同林齡（10 年、22 年、34 年)的杉木人工林，測(cè)定結(jié)果表明杉木林向土壤中分泌的低分子有機(jī)酸有草酸、檸檬酸、丙二酸、蘋果酸、丁二酸、反丁烯二酸這6 種，且隨著林齡的增加，有機(jī)酸含量也相應(yīng)增加，則土壤呈明顯的酸化現(xiàn)象，有機(jī)酸能有效促進(jìn)土壤有效磷的活化[20]。

梁霞等的實(shí)驗(yàn)也證明了在低磷脅迫下杉木根系分泌的有機(jī)酸能促進(jìn)根際土壤中難溶態(tài)磷的有效活化[21]。房莉等研究添加低分子有機(jī)酸對(duì)杉木林下土壤難溶性磷的活化影響，表明低分子有機(jī)酸對(duì)土壤難溶性磷具有顯著的活化作用，參與試驗(yàn)的4 種有機(jī)酸活化能力由強(qiáng)到弱依次為：檸檬酸、草酸或混合酸、酒石酸[22]。俞元春等用溶液培養(yǎng)法研究了杉木苗根系在缺磷脅迫環(huán)境下的有機(jī)酸分泌結(jié)果表明，缺磷脅迫環(huán)境下杉木苗木根系有機(jī)酸的分泌量增加顯著[23]。正常供磷時(shí)，杉木根系分泌的有機(jī)酸主要為草酸、酒石酸、檸檬酸和蘋果酸；在缺磷脅迫時(shí)，杉木根系主要增加草酸和酒石酸的分泌量。這些說明在缺磷脅迫下會(huì)誘導(dǎo)杉木根系分泌有機(jī)酸活化土壤中的難溶性磷，促進(jìn)苗木根系對(duì)磷的吸收，調(diào)節(jié)苗木的營(yíng)養(yǎng)條件。有機(jī)酸還在活化重金屬方面起作用，楊仁斌等的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明有機(jī)酸、氨基酸對(duì)重金屬都有一定的活化能力，且有機(jī)酸濃度越大，對(duì)重金屬的活化能力越強(qiáng)[24]。

2.2 酶類化合物

通過杉木根際與非根際土壤酶活性比較得出，根際土壤的pH 值明顯低于非根際土壤，因?yàn)楦H土壤在根土界面吸收大量的陽離子[25]，致使根際土偏酸現(xiàn)象；另一方面，根際土壤的全氮、全磷、有機(jī)質(zhì)等含量均高于非根際土壤，這與杉木根系分泌脲酶、中性磷酸酶、過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶、過氧化物酶、酸性磷酸酶等酶類化合物的數(shù)量有關(guān)，這些酶活性化合物可通過影響微生物的活動(dòng)，使有機(jī)質(zhì)在根際聚集，以致土壤有效養(yǎng)分在根際的累積。然而，多酚氧化酶在杉木根際土壤的活性卻低于非根際土壤，導(dǎo)致多酚類物質(zhì)在根際土壤中累積[26]，造成土壤中毒從而影響杉木生長(zhǎng)。

有研究表明鋁毒害會(huì)影響?zhàn)B分的吸收與代謝和激素平衡[27-28]，根據(jù)鋁脅迫下DL-異檸檬酸-r-內(nèi)酯對(duì)杉木幼苗SOD 活性、NR 活性的影響來分析[29-30]，結(jié)果表明根系分泌物中SOD、NR 活性越小，鋁的濃度和pH 值就越大，說明鋁毒增加，不利于杉木生長(zhǎng)發(fā)育，而增加DL-異檸檬酸-r-內(nèi)酯、營(yíng)養(yǎng)液的濃度能增大NR的活性，有利于降低鋁的毒害。

2.3 酚類化合物

酚類物質(zhì)是植物的次生代謝產(chǎn)物之一，酚類物質(zhì)是指芳香環(huán)與羥基相連的一大類有機(jī)化合物。酚類物質(zhì)根據(jù)結(jié)合形態(tài)可分為總酚、復(fù)合態(tài)酚、水溶性酚；根據(jù)羥基數(shù)目，可分為一元酚、二元酚和多元酚，在植物生態(tài)系統(tǒng)中，一元酚有肉桂酸、阿魏酸、對(duì)羥基苯甲酸等，而多元酚主要是植物單寧，也叫多酚；根據(jù)揮發(fā)性可分為揮發(fā)性酚和非揮發(fā)性酚[31]。黃志群等試驗(yàn)表明杉木根系分泌物中含有肉桂酸、苯甲酸、香草醛、對(duì)羥基苯甲酸等酚類物質(zhì)[32-33]。酚類物質(zhì)影響杉木幼苗生長(zhǎng)的原因之一是抑制杉木幼苗根系活力，從而影響杉木幼苗對(duì)養(yǎng)分的吸收，酚類物質(zhì)還會(huì)影響酶活性和林地土壤養(yǎng)分含量，降低土壤中的某些有效養(yǎng)分[34]。汪思龍用不同濃度的肉桂酸、苯甲酸、對(duì)羥基苯甲酸對(duì)杉木幼苗生長(zhǎng)的影響進(jìn)行了研究，得出在一定濃度時(shí)3 種酚類物質(zhì)抑制了杉木幼苗胚根和胚芽的生長(zhǎng)，且對(duì)胚根生長(zhǎng)的抑制作用大于對(duì)胚芽生長(zhǎng)的抑制作用[35]；陳龍池從杉木根系分泌物的化感作用敏感強(qiáng)度來看，都是胚根敏感強(qiáng)度大于胚芽[36]，與汪思龍等的試驗(yàn)結(jié)果一致。阿魏酸、肉桂酸和香草醛都屬于酚類化感物質(zhì)，通過影響細(xì)胞分裂、蛋白質(zhì)合成、酶活性等來抑制杉木幼苗生長(zhǎng)[37]；有研究得出隨著阿魏酸、肉桂酸濃度的增大，對(duì)杉木發(fā)芽勢(shì)和胚根生長(zhǎng)的抑制更強(qiáng)[38]。這些化感物質(zhì)因濃度不同，對(duì)杉木生長(zhǎng)能夠起到抑制或者促進(jìn)作用。陳龍池等的很多試驗(yàn)也證明，在高濃度時(shí)，香草醛能夠抑制杉木幼苗對(duì)離子養(yǎng)分的吸收，降低杉木幼苗根系活力，從而影響杉木幼苗的正常生長(zhǎng)[39-40]。

很多學(xué)者認(rèn)為土壤中酚類物質(zhì)的積累是造成杉木中毒或地力衰退的重要原因之一[41-43]；但林開敏等的試驗(yàn)表明土壤中的酚類物質(zhì)在冷藏條件下消解率低于常溫條件，說明低溫抑制了酚類物質(zhì)的消解，且酚類物質(zhì)一直處于消解轉(zhuǎn)化狀態(tài)，因此得出酚類物質(zhì)在土壤中積累造成土壤中毒或地力衰退結(jié)果的可能性較小[44-45]。所以酚類物質(zhì)在土壤中的積累會(huì)不會(huì)造成杉木中毒還有待驗(yàn)證。

3 小結(jié)

南方土壤中植物易吸收性磷匱乏，難溶性磷較多，研究杉木根系分泌物有機(jī)酸有助于提高杉木根系對(duì)磷吸收效率；研究杉木根系化感作用，有助于了解根系化感作用機(jī)理，解決杉木人工林連栽地力下降問題；研究杉木根系分泌物酶活性能夠幫助我們了解杉木對(duì)逆境的適應(yīng)能力，以抵御不良環(huán)境，維持杉木正常生長(zhǎng)；以及研究杉木在不同環(huán)境脅迫下釋放根系分泌物的情況，有利于更好分析杉木營(yíng)養(yǎng)條件。綜上所述，在當(dāng)前林木根際研究整體化并已成為國(guó)際前沿科學(xué)研究領(lǐng)域背景下，進(jìn)一步加大杉木根系分泌物研究，有助于杉木科學(xué)的發(fā)展，使之成為林木科學(xué)研究的新熱點(diǎn)。建議今后在以下幾個(gè)方面開展深入探索與研究：1）深入研究某種特定根系分泌物在不同環(huán)境脅迫條件下的誘導(dǎo)機(jī)制；2）研究根系分泌物中揮發(fā)性有機(jī)化合物作用及生態(tài)功能，在脅迫條件下的引誘對(duì)杉木植株的影響；3）利用碳同位素和蛋白技術(shù)分析杉木根系分泌物的差異，為以后的杉木根系分泌物研究提供技術(shù)指導(dǎo)；4）研究杉木根系分泌物與微生物、土壤、環(huán)境等之間相互作用的機(jī)制。