粉壟耕作對甜高粱光合生理特性及產量的影響

王志丹， 劉吉利， 吳娜

（寧夏大學農學院，銀川 750021）

甜高粱是一種新興的能源、飼料和糖料作物［1］，具備高光效、含糖量高、適應性強、抗旱等優良特性［2］。但傳統的耕作方式使犁底層緊實上移、土壤耕層變淺、蓄水保肥能力嚴重下降［3-4］，導致甜高粱減產。要獲得較高的生物學產量和抗逆能力，改善耕作方式是有效措施之一。因此，研究不同耕作方式對甜高粱光合生理特性及產量的影響，對畜牧業發展、緩解能源危機、促進農業可持續發展具有重要意義。

耕作方法可有效調節和改善土壤環境，因此改進耕作措施可創造良好的土壤環境，改善土壤物理和化學性質，增強作物對礦質營養和水分的吸收利用效率，提高作物的收獲指數。粉壟耕作（又稱深旋耕）是一種新的耕作技術［5］，已在甘蔗［6］、馬鈴薯［7］、玉米［8］、桑樹［9］、水稻［10］等作物上廣泛應用。粉壟耕作，既深耕又深松，但土層不會被擾亂，突破了傳統機耕20 cm左右深度的局限。粉壟后土壤容重降低、通透性較好、保水保肥性能增強［11］，有利于作物根系生長［12］，植株健壯，提高光和產出，增加產量。唐茂艷等［13］研究表明，粉壟耕作有利于解決土壤僵化、耕作層薄等問題，能有效改善土壤結構，促進水稻分蘗中后期生長，提高葉片凈光合速率和葉綠素含量，使葉片功能期延長，較CK增產20.36%。聶勝委等［14］研究發現，粉壟種植小麥后的田塊，能夠持續為后茬玉米生長提供良好的土壤環境，改善或調控玉米的生長環境，增強玉米抗逆能力。也有研究表明，粉壟耕作后的玉米、大豆等生長后期勁頭足，葉片功能期延長，抗逆性增強，植株體內抗氧化酶活性升高［15］。目前，針對粉壟耕作方式對作物生長的研究主要集中在作物的農藝性狀和產量方面，然而，在西北干旱地區粉壟耕作方式對甜高粱光合特性和生理特性及產量的影響鮮見報道。本研究以賀蘭山農牧場為試驗地點，探討粉壟耕作對甜高粱光合生理特性及產量的影響，為干旱、半干旱地區粉壟耕作技術的推廣提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

于2019年4—8月在銀川市賀蘭山農牧場（E 106.13°、N 38.48°）進行，該試驗地年平均氣溫12℃，無霜期160 d，年均降雨量180 mm，屬溫帶干旱地區。試驗田土壤為粘壤土類型，0—20 cm耕層全鹽、有機質、速效磷和速效鉀含量分別為0.78、14.6、8.20和135 mg·kg?1，土壤pH 8.21。

1.2 試驗設計

試驗設置4種不同耕作方式，分別為傳統耕作（CK）、粉壟30 cm（FL30）、粉壟50 cm（FL50）、深翻40 cm（DT40）。每種處理的具體耕作方式如下：CK處理，于秋作物收獲后采用鏵式犁耕翻土壤，作業深度20～25 cm，次年春季耙耱整地后于4月中下旬播種；FL30處理，秋季采用粉壟機械進行全面粉壟，作業深度25～30 cm，次年春季耙耱整地后于4月中下旬播種；FL50處理，秋季采用粉壟機械進行全面粉壟，作業深度45～50 cm，次年春季耙耱整地后于4月中下旬播種；DT40，深翻40 cm處理。種植作物為甜高粱，品種為BJ0603。采用大區試驗，每個處理面積為450 m2（15 m×30 m）。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 甜高粱農藝性狀與產量的測定 于成熟期每個大區中間行連續選取10株，測定株高、莖粗、莖節數等性狀。株高為莖稈底部到穗頂的垂直高度；莖粗為從地表起第三節間的直徑；節數為植株從地面至旗葉葉痕間的節間數；莖稈含糖量采用手持測糖儀測量第2節及第6節含糖量，取平均值作為莖稈的含糖量。干物質積累量的測定方法為成熟期每個大區中間行連續選取5株，剪碎，65℃烘干至恒重后稱重。產量的測定為每個大區分別選取中間4行進行收獲后，測定甜高粱生物產量和籽粒產量。

1.3.2 甜高粱光合指標測定 分別于甜高粱苗期、開花期和成熟期，采用便攜式光合系統測定儀（LI-6400XT，LI-COR，美國）于每個大區按五點取樣法選定5個測定點，每點分別選擇有代表性的3株植株，于上午09：00—11：00，分別測定從上至下第1、2和3片功能葉中部的相關光合參數，包括凈光合速率（net photosythetic rate，Pn）、氣孔導度（stomatal conductance，Gs）、胞間CO2濃度（intercellular CO2concentration，Ci）、蒸騰速率（transpiration rate，Tr），計算葉片水平水分利用效率（leaf water use efficiency，WUEL）。

1.3.3 甜高粱生理指標測定 分別于甜高粱苗期、開花期和成熟期，在每個大區按照五點取樣法選定5個點，每點取甜高粱上部完全展開的3個葉片，將每片葉的中部剪下，用錫箔紙包好記錄編號，迅速放入液氮罐中帶回，置于超低溫冰箱保存，用于生理指標的測定。過氧化物酶（peroxidase，POD）和超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性分別采用南京建成生物工程研究所的過氧化物酶測試盒（A084）和超氧化物歧化酶測試盒（A001）測定。脯氨酸（proline，Pro）、可溶性蛋白（soluble protein，SP）和丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量測定參照李合生［16］的方法，分別采用磺基水楊酸法、考馬斯亮藍G-250法和硫代巴比妥酸比色法。

1.4 數據統計與分析

采用SPSS 19.0軟件進行數據分析及顯著性檢驗，運用Graph-pad Prism 8軟件繪圖以及Origin 2019軟件進行主成分分析，以選取的主成分對應的方差貢獻率為權重，將各處理主成分得分和相應的權重進行線性加權構建綜合評價模型，計算各處理的綜合評價得分。

2 結果與分析

2.1 不同耕作方式對甜高粱農藝性狀及產量的影響

2.1.1 不同耕作方式對甜高粱農藝性狀的影響不同耕作處理甜高粱的農藝性狀結果（表1）顯示，FL30、FL50和DT40處理的株高顯著高于CK，但三者之間無顯著差異。FL50處理的莖粗最大，并顯著高于其他處理；DT40處理的莖粗最小，與FL30無顯著差異。莖節數和含糖量均表現為FL50和FL30較高，兩者間無顯著差異，均顯著高于DT40和CK處理；DT40顯著高于CK。干物質量表現為FL50最高，分別較DT40、FL30、CK顯著提高11.78%、18.07%、35.02%；DT40和FL30間無顯著差異，但均顯著高于CK。由此可見，與傳統耕作和深翻處理相比，粉壟耕作能顯著提高甜高粱的莖節數、干物質量和含糖量。

表1 不同耕作方式下甜高粱的農藝性狀Table 1 Agronomic traits of sweet sorghum under different tillage modes

2.1.2 不同耕作方式對甜高粱產量的影響 從圖1可以看出，不同耕作處理甜高梁生物產量表現為：DT40和FL50處理較高，兩者間無顯著差異，均顯著高于FL30和CK處理；FL30處理顯著高于CK。籽粒產量表現為：FL50和FL30處理較高，兩者間無顯著差異，但均顯著高于DT40和CK；DT40又顯著高于CK。綜上所述，與CK和DT40處理相比，粉壟耕作有利于提高甜高粱籽粒產量。

圖1 不同耕作方式下甜高粱的產量Fig.1 Yield of sweet sorghum under different tillage modes

2.1.3 甜高粱農藝性狀及產量的相關分析 對甜高粱主要農藝性狀及產量進行相關分析，結果（表2）表明，除莖粗外，其余性狀間均存在極顯著正相關關系。籽粒產量和生物產量與株高、莖節數、干物質量、含糖量間均呈極顯著正相關關系；籽粒產量和生物產量間也呈極顯著正相關。

表2 甜高粱農藝性狀及產量的相關分析Table 2 Correlation analysis of agronomic characters and yield of sweet sorghum

2.2 不同耕作方式對甜高粱光合特性的影響

2.2.1 不同耕作方式對甜高粱光合參數的影響圖2表明，不同耕作方式下葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）均隨生育期推進呈先上升后降低的趨勢。Pn是光合系統功能的直接體現，也是檢驗植株光合系統工作正常與否的重要指標。Pn表現為：F苗期，FL30處理Pn最高，顯著高于其余處理，FL50和DT40處理間無顯著差異，FL30、FL50和DT40處理分別較CK顯著增加30.79%、15.78%和10.47%；開花期，FL30和DT40處理的Pn較高，顯著高于其他處理，但兩者間無顯著差異；成熟期，各處理Pn均有所下降，其中FL50處理最高，較CK、FL30、DT40處理顯著提高了72.25%、36.61%、10.77%。Gs表現為：苗期和成熟期Gs處于較低水平，FL50處理Gs均最高，且與其他處理存在顯著差異，FL30和DT40處理間無顯著差異；開花期，FL30、FL50、DT40處理Gs分別較 CK 顯著提高63.39%、71.71%、68.07%，但三者間無顯著差異。Ci是分析光合速率降低原因的指標之一，粉壟耕作方式下的Ci在苗期至成熟期都較高，開花期各處理間Ci的差異與同時期Gs變化趨勢基本一致；苗期，FL50處理Ci為256.11 μmol·mol?1，顯著高于其他處理，DT40和FL30間無顯著差異；而成熟期，FL30和FL50間無顯著差異，但顯著高于DT40和CK處理。Tr表現為：苗期，各處理間Tr均無顯著差異；開花期，FL50最低，顯著低于其他處理，FL30其次顯著低于DT40和CK，DT40與CK間無顯著差異；成熟期，FL30和FL50處理Tr顯著低于CK和DT40，且兩者間無顯著差異。綜上所述，粉壟耕作使甜高粱Pn、Gs、Ci提高，Tr降低，FL30處理對甜高粱開花前期光合特性影響較大，而FL50處理對甜高粱開花至成熟期光合特性有顯著促進作用。

圖2 不同耕作方式下甜高粱葉片的光合參數Fig.2 Photosynthetic parameters of sweet sorghum under different tillage modes

2.2.2 不同耕作方式對WUEL影響 葉片水平水分利用效率（WUEL）綜合反映了植物的光合作用和蒸騰作用。不同耕作方式下甜高粱WUEL總體呈苗期和開花期較高、成熟期降低的趨勢（圖3）。苗期，FL50處理WUEL最高，分別較CK、FL30和DT40處理顯著提高 16.38%、10.28%和13.72%；CK、FL30和DT40三者之間無顯著差異。開花期，FL30、FL50和DT40處理的水分利用效率較CK顯著提高7.83%、12.61%和3.91%；FL50處理顯著高于CK、FL30和DT40處理；而FL30和DT40處理間無顯著差異。成熟期，不同處理甜高粱葉片的水平水分利用效率均有所降低，其中FL30和FL50處理較高，且兩者間無顯著差異，均顯著高于DT40和CK處理；DT40處理又顯著高于CK處理。綜上，粉壟耕作有利于提高甜高粱WUEL。

圖3 不同耕作方式下甜高粱的葉片水平水分利用效率Fig.3 Leaf water use efficiency（WUEL）of sweet sorghum under different tillage modes

2.3 不同耕作方式對甜高粱生理特性的影響

2.3.1 不同耕作方式對甜高粱POD和SOD活性的影響 由圖4可知，甜高粱POD和SOD活性均在開花期最高，成熟期最低。苗期，POD活性表現為DT40處理最高，各處理間均差異顯著；SOD活性表現為FL30處理顯著高于其他處理，FL50和CK處理較低，且兩者間無顯著差異。開花期，甜高粱POD和SOD活性均表現為FL50處理最高，CK最低，各處理間差異顯著。成熟期，隨著植株衰老，甜高粱POD和SOD活性均明顯降低，兩者在各處理間的表現與開花期相似，不同之處在于：成熟期，粉壟耕作處理FL50和FL30之間無顯著差異，均有較高活性，與其他處理存在顯著差異。綜上，粉壟耕作有利于提高甜高粱POD和SOD活性，從而提高甜高粱消除活性氧的能力。

圖4 不同耕作方式下甜高粱葉片的POD和SOD活性Fig.4 Activity of POD and SOD in leaf of sweet sorghum under different tillage modes

2.3.2 不同耕作方式對甜高粱丙二醛含量的影響 由圖5可知，不同耕作方式下MDA含量隨生育期推進呈逐漸升高的趨勢。苗期，FL30和FL50處理MDA含量較低，顯著低于DT40和CK；DT40又顯著低于CK；FL30、FL50和DT40處理分別較CK顯著降低66.13%、79.54%和35.57%。開花期，FL30處理的MDA含量最低，為12.32 nmol·mg?1；CK處理的MDA含量最高，為15.67 nmol·mg?1；各處理間均存在顯著差異。成熟期，由于植株衰老，MDA含量明顯升高，FL50和FL30處理的MDA含量較低，兩者間無顯著差異，均顯著低于DT40和CK處理。綜上，粉壟耕作能有效降低甜高粱葉片各生育期丙二醛含量，減少逆境對甜高粱的傷害。

圖5 不同耕作方式下甜高粱的丙二醛含量Fig.5 MDA content in sweet sorghum under different tillage modes

2.3.3 不同耕作方式對甜高粱脯氨酸含量和可溶性蛋白含量的影響 脯氨酸和可溶性蛋白含量與植物抗逆性呈正相關。由圖6可知，甜高粱脯氨酸和可溶性蛋白含量均隨生育期的推進呈先上升后下降的趨勢。苗期，FL50處理脯氨酸含量最高，為5.47 μg·g?1，分別較CK、FL30和DT40處理顯著提高16.38%、10.28%和13.72%；FL30處理可溶性蛋白含量最高，CK最低。開花期，CK脯氨酸含量顯著低于其他處理；FL50處理可溶性蛋白含量顯著高于其他處理，FL30和DT40間無顯著差異。成熟期，由于植株葉片衰老，脯氨酸和可溶性蛋白含量明顯減少；FL50和FL30處理脯氨酸含量較高，兩者間無顯著差異，均顯著高于其他處理；CK可溶性蛋白含量顯著低于其他處理，FL50處理可溶性蛋白含量顯著高于CK和DT40。綜上，粉壟耕作有利于提高甜高粱葉片中滲透調節物質的含量，以增強對外界脅迫的抵御能力。

圖6 不同耕作方式下甜高粱葉片的脯氨酸和可溶性蛋白含量Fig.6 Content of proline and soluble protein in leaf of sweet sorghum under different tillage modes

2.4 甜高粱光合指標與生理指標的主成分分析

甜高粱各光合指標和生理指標所發揮的作用不同，在綱量方面也有所不同，對不同耕作方式下光合指標和生理指標進行主成分分析，按照特征值＞1的原則選取了2個主成分（表3），第1主成分的特征值為8.30、貢獻率為83.02%；第2主成分的特征值為1.26，貢獻率為12.61%；兩個主成分的累積貢獻率為95.64%。因此，這兩個主成分可以較好地代表不同耕作方式對甜高粱光合生理特性的影響。

表3 甜高粱光合生理指標主成分分析Table 3 Principal component analysis of photosynthetic physiological index of sweet sorghum

圖7為甜高粱光合指標和生理指標經主成分分析得出的biplot雙標圖，甜高粱各光合生理指標中Pn、Gs、Tr、Ci、WUEL、SOD 活性、POD 活性、脯氨酸含量和可溶性蛋白含量均在第1主成分上有較高的載荷值，且為正值，說明以上指標對甜高粱光合生理特性有促進作用。MDA含量在第1主成分上有較高的負載荷，說明MDA含量在甜高粱光合生理過程中有較強的負效應；而MDA含量在第2主成分上有較高的載荷值且達到0.6以上，表明MDA含量在甜高粱光合生理過程中也具有重要作用。10個和甜高粱光合生理有關的指標中Gs、Ci、SOD、POD和可溶性蛋白含量5個因子在第1、第2主成分上均為正值，因此這5個指標較其他指標能更好地評價甜高粱光合生理特性。

圖7 甜高粱光合生理指標之間的主成分分析Fig.7 Principal component analysis among photosynthetic physiological indexes of sweet sorghum

為能夠更直接反映不同耕作方式對甜高粱光合生理特性的影響，構造綜合評價模型：F綜＝0.05X1＋0.13X2。對4個處理下甜高粱光合生理指標主成分值和綜合值分析得出（表4），FL50處理下主成分值和綜合值均較高；其次為FL30；CK處理主成分值較低。由此表明，粉壟種植能夠提高甜高粱的光合生理特性。

表4 各處理下甜高粱各主成分值與綜合排名Table 4 Principal component value and comprehensive ranking of sweet sorghum under each treatment

3 討論

粉壟耕作采用螺旋式鉆頭對土壤進行水平切割，使土壤懸浮成壟，壟上直接種植作物，是一種新型高效的耕作方式［17］，能夠優化土壤耕層結構，有助于作物生長。賴洪敏等［18］研究發現，粉壟耕作后煙草成熟期時田塊的各項農藝性狀均優于傳統耕作，尤其以耕作深度為30 cm時煙草植株的根系比較發達。王奇等［19］研究也發現，粉壟耕作較傳統耕作方式更有利于增加甘蔗生長后期的有效光合面積，提高光合產物的積累，增加單莖質量，提高產量。本研究結果顯示，與傳統耕作和深翻耕40 cm相比，粉壟耕作顯著提高成熟期甜高粱的莖節數、干物質量、莖稈含糖量和籽粒產量，與前人研究結果基本一致。

耕作方式顯著影響作物光合性能，改變植株各器官之間光合同化產物的分配，因此，通過作物光合指標的變化，能夠間接反映不同耕作措施對作物生長發育的影響狀況。粉壟耕作能夠協調土壤水熱資源，提高作物光合利用效率。韋本輝等［20］研究發現，粉壟種植的花生Pn和Ci均高于傳統旋耕整地，并且后期功能葉片Pn較拖拉機耕作及畜力整地提高10%以上，產量增加8%以上。本研究結果顯示，粉壟耕作較傳統耕作在整個生育期均能顯著提高甜高粱Pn、Ci、Gs和WUEL，與深翻耕40 cm相比，粉壟耕作對開花期至成熟期的光合特性有顯著的促進作用。

甜高粱具有較強的抗逆性，被稱為“作物中的駱駝”［21］。作物受到外界脅迫時，植株體內的抗氧化酶和滲透調節物質有利于植物抵御外界脅迫，因此MDA含量的高低被用于植物抗逆性鑒定。粉壟耕作深度大，使耕層溫度增加1～4℃，增強土壤保水保肥能力，進而使作物根系健壯有活力，有利于植株生長發育，提高作物的生理特性，防止植株早衰，增強對逆境的抵御能力，在調控南方蔗田土壤干旱逆境上發揮了重要作用［22］。韋本輝［23］認為，粉壟耕作后種植甘蔗在歷經38 d低溫后，葉片SPAD值增加14.69%，MDA含量下降23.88%。李華等［24］也發現，東北地區春玉米在粉壟耕作后，與旋耕相比，葉片MDA含量降低12.33%，POD和SOD活性增加了17.60%和22.81%。本研究結果顯示，粉壟耕作可以顯著提高甜高粱抗氧化酶活性和滲透調節物質含量，降低丙二醛含量，增強甜高粱對不良環境的適應能力，與前人研究結果基本一致。綜上所述，粉壟耕作可作為甜高粱種植的高效耕作方式在西北干旱、半干旱地區進行推廣，促進甜高粱產業的發展。