泰安市丹參害蟲及天敵種群動態與群落特征

李少華 尹萍 王云鵬 王榮成 王建華 鄭方強

摘要：為明確泰安市丹參田節肢動物的物種組成、種群動態和群落特征，于2017年對丹參害蟲及天敵種類和數量進行系統調查。結果表明，泰安地區丹參主要害蟲及天敵共59種，隸屬于2綱10目35科。主要害蟲有棉蚜（Aphisgossypii）、葉蟬類、微小跳盲蝽（Halticusminutus）、煙粉虱（Bemisiatabaci）、短額負蝗（Atractomorphasinensis）和鱗翅目害蟲，天敵包括瓢蟲類、蜘蛛類、草蛉類、捕食性蝽類和寄生蜂類。對主要害蟲及天敵的種群動態和群落特征進行分析，表明群落多樣性指數在時序上總體呈上升趨勢。利用有序樣本最優分割法將丹參害蟲及天敵群落劃分為4個時段（4月22日#7月8日、7月15日#8月5日、8月12日#9月22日、9月29日#10月28日）。根據丹參田天敵與害蟲之間捕食和寄生關系，初步構建了其群落食物網。

關鍵詞：丹參;害蟲與天敵;物種組成;種群動態;群落特征;時間格局

中圖分類號：S435.672：S476 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2022）01-0117-09

丹參（Salviamiltiorrhiza）為多年生草本植物[1]，是我國傳統醫藥學中最常用的大宗藥材之一[2，3]。近年來，隨著對丹參需求量的增加，野生資源逐漸匱乏，人工引種栽培在全國廣泛開展，成為丹參藥材的主要來源[4，5]。山東作為丹參主產區之一[6，7]，種植規模逐年擴大。受環境因素的影響以及栽培生產中粗放管理等原因，病蟲害及農藥殘留等問題日益凸顯，造成藥材減產和品質下降[8，9]。目前大多數研究集中在丹參害蟲及天敵種類的調查[10-16]，而關于其害蟲及天敵的種群動態和群落特征的研究較少。因此，本研究于2017年對泰安市丹參害蟲及天敵進行系統調查，明確其主要害蟲及天敵的物種組成，分析害蟲及天敵的種群動態、群落結構與群落時間格局，構建丹參田害蟲及天敵群落的食物網并確定物種之間的營養流動方向，以期為丹參害蟲的綠色防控和安全生產提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗田選在山東農業大學農學院中草藥園，丹參種植總面積為704m2，周圍種有忍冬（Lonicerajaponica）、連翹（Forsythiasuspensa）、菊花（Dendranthemamorifolium）和木瓜（Chaenomelessinensis）等藥用植物。園內未使用任何化學農藥，常規田間管理。

1.2 調查方法

采用棋盤式10點取樣，每點取2株，調查整株所有害蟲及天敵的種類和數量。調查時間為2017年4月22日—10月28日，每7d調查1次，共調查28次。每次集中在上午完成，若遇降雨天順延。

1.3 數據分析

使用DPS數據處理系統（V7.05）計算相對多度、生態優勢度、多樣性指數和均勻度等群落特征指數，利用有序樣本最優分割法對害蟲及天敵群落的時間格局進行劃分[17-19]。公式如下。

（1）相對多度：即各類群個體數量占群落調查個體總數量的比例。Pi=Ni/N 。

（2）群落生態優勢度：以Simpson集中性指數（C）表示。C =ΣPi2。

（3）群落多樣性指數：采用Simpson-Wiener多樣性指數（H′）表示。H′= -ΣPilnPi 。

（4）群落均勻度：根據Pielou均勻度指數（J）公式計算。J=H′/Hmax=H′/lnS 。

式中，Pi為某一物種i的數量占群落個體總數的比例，Ni為某一物種i的個體數，N為所有物種的個體總數，H′為物種的多樣性指數，Hmax為群落的最大多樣性指數，S為物種數。

根據物種復雜性公式和食物網理論[20]，分析頂位種（T）、中位種（I）和基位種（B），計算捕食者（P）與被捕食者（R）比，即P∶R =（T+I）/（I+B）。鏈節（L）是食物網中物種的聯系，具有方向性，表明食物網中物種間取食和被取食的關系，包括基位-中位鏈、基位-頂位鏈、中位-中位鏈和中位-頂位鏈。根據May等[21]提出的“食物網連接”表示物種間所有可能的連接點，用作群落復雜性的估計量，公式為C =2k/[s（s-1）]，其中，s為食物網中的物種數;k為物種間營養連接點數。

2 結果與分析

2.1 丹參主要害蟲及天敵物種組成

丹參田害蟲及天敵共59種，隸屬于2綱10目35科，其中害蟲28種，天敵31種。物種數最多的是瓢蟲科，占10.17%。個體數占比最大的是蚜科，達51.14%（表1）。

2.2 丹參主要害蟲及天敵種群動態

2.2.1 棉蚜種群動態 棉蚜（Aphisgossypii）刺吸為害丹參的葉片、生長點和花蕾，在整個調查期間均有發生，持續時間長且種群數量大，是丹參害蟲的優勢種。因氣候環境適宜以及丹參生長茂盛，5月7日（153頭）、7月15日（409頭）、9月2日（116頭）和10月7日（156頭）棉蚜數量較高（圖1）。

2.2.2 葉蟬類種群動態 葉蟬類主要為大青葉蟬（Cicadellaviridis）和小綠葉蟬（Empoascaflavescens），主要刺吸葉片。大青葉蟬的發生期（5月20日）早于小綠葉蟬（8月12日），種群數量也超過小綠葉蟬。小綠葉蟬集中在8月中旬、9月上中旬和10月上旬;大青葉蟬主要發生在5月中旬—6月上旬、7月以及8月中旬—10月下旬，特別是8月20日之后，發生量一直高于小綠葉蟬（圖2）。

2.2.3 微小跳盲蝽種群動態 微小跳盲蝽（Halticusminutus）主要刺吸丹參葉片，影響植株正常生長，其種群發生盛期集中在7月中旬—9月下旬，9月2日發生量最大，5月中旬、6月中旬和10月下旬零星發生（圖3）。

2.2.4 煙粉虱種群動態 煙粉虱（Bemisiatabaci）的成、若蟲在丹參葉片反面刺吸汁液。從調查開始至7月初，未在丹參田定殖;之后，隨著氣溫升高，煙粉虱開始發生，7月30日種群數量達最大值;9月后由于環境溫度降低，煙粉虱的數量也隨之減少（圖4）。表明煙粉虱在丹參上屬于高溫發生型，與在多種蔬菜上的發生時間一致。

2.2.5 短額負蝗種群動態 短額負蝗（Atractomorphasinensis）的成、若蟲取食丹參葉片。6月上旬開始出現，成蟲發生盛期主要在8月中旬—9月下旬，8月20日和9月22日分別達到高峰（圖5），屬于后期發生型。

2.2.6 鱗翅目害蟲種群動態 丹參上常見鱗翅目害蟲包括棉鈴蟲（Helicoverpaarmigera）、紫蘇野螟（Pyraustaphoenicealis）、大造橋蟲（Ascotisselenaria）、銀紋夜蛾（Argyrogrammaagnata）、梨劍紋夜蛾（Acronyctarumicis）和金毛蟲（Prothesiasimilesxanthocampa），主要取食丹參葉片（棉鈴蟲還取食花蕾）。5月中旬—7月上旬主要為棉鈴蟲和大造橋蟲，總體數量較少;7月中旬—8月下旬主要為紫蘇野螟、棉鈴蟲和銀紋夜蛾;9月后鱗翅目害蟲數量明顯增加，以棉鈴蟲和紫蘇野螟居多，9月22日數量達最大值;10月，梨劍紋夜蛾和金毛蟲開始發生，但數量很少，棉鈴蟲仍占據數量優勢，直至調查結束（圖6）。

2.2.7 天敵類種群動態 天敵包括瓢蟲類、蜘蛛類、草蛉類、捕食性蝽類和寄生蜂類。瓢蟲類數量相對較少，主要發生在5月中旬—8月上旬和9月上旬—10月下旬，6月3日（11頭）和10月21日（13頭）達到高峰，與棉蚜的發生期吻合。蜘蛛類主要集中在7月中旬后，9月2日（25頭）和10月7日（34頭）達高峰值。草蛉類在8月中旬—10月上旬種群數量較多，但種群數量在天敵類群中最少。捕食性蝽類在6月中旬—8月上旬數量較多，7月15日和7月30日達高峰值，主要捕食棉蚜和鱗翅目害蟲低齡幼蟲等。寄生蜂類集中在5月中下旬[多為盤絨繭蜂（Cotesiaspp.），是鱗翅目幼蟲的寄生蜂]和8月中旬—10月下旬[主要是柄瘤蚜繭蜂（Lysiphlebussp.），是棉蚜的寄生蜂]，8月26日和9月22日數量達峰值，分別為22頭和27頭。10月下旬棉蚜被柄瘤蚜繭蜂寄生形成的僵蚜數量較大，與10月份棉蚜數量較多有關，是丹參上棉蚜的有效天敵（圖7）。

2.3 丹參主要害蟲及天敵群落特征指數

由表2可知，6月之前物種數較少，之后由于環境適宜，物種種類增加，尤其在7月中旬以后，物種數始終保持較高水平，9月2日物種數達到最大值，為26種。個體總數4月較少;5月由于棉蚜大量發生，個體總數顯著增多;7月15日個體總數達最大值，為511頭;10月7日之后，隨著氣溫降低，丹參害蟲及天敵的個體總數逐漸下降。

Simpson-Wiener多樣性指數總體呈上升趨勢，期間有所波動。4月22日—4月29日，物種多樣性指數較低，但群落的均勻度較高，這是因為此時害蟲與天敵的種群數量都很少，不存在種群數量很高的優勢種。5月7日，棉蚜大量發生，成為優勢種并占據主要生態位，群落多樣性指數和均勻度都降到最低值。5月中旬—7月中旬，棉蚜數量減少，其他害蟲與天敵開始出現，群落多樣性指數增加，并在一定范圍內上下波動;5月20日（1.54）、6月3日（1.85）、6月17日（2.65）和7月8日（2.25）多樣性指數較大。7月下旬—10月下旬，棉蚜數量減少，植食性蝽類、鱗翅目害蟲、瓢蟲類和蜘蛛類等發生，群落多樣性指數增加，并處于較高水平，9月29日多樣性指數達最大值，為3.70。從整體上看，均勻度與Simpson-Wiener多樣性指數的變化趨勢大體一致，與生態優勢度的變化趨勢相反。

2.4 丹參主要害蟲及天敵群落的時間格局

將4月22日—10月28日間28次調查數據以時間為群落樣本屬性，以28種害蟲和31種天敵為指標屬性，構成28×59矩陣，進行時序群落結構最優分割（表3）。由于誤差函數在分類數4之后平穩下降，因此將丹參害蟲及天敵群落分成4段最佳。

第1時段（1～12）為4月22日—7月8日：4月22日—6月10日主要害蟲為棉蚜，種群發生量大，成為優勢種;天敵主要有瓢蟲類、蜘蛛類和草蛉類等，但個體數量較少。6月17日—7月8日隨著氣溫逐漸上升，丹參快速生長，為害蟲提供了充足的食物來源，植食性蝽類、短額負蝗和棉鈴蟲等開始出現，為害丹參葉片和花蕾，棉蚜數量有所減少;天敵類群有蜘蛛類、瓢蟲類、草蛉類和棉鈴蟲齒唇姬蜂（Campoletischlorideae）等。第2時段（13～16）為7月15日—8月5日：棉蚜再次大量發生，植食性蝽類和煙粉虱數量增加，紫蘇野螟開始出現;蜘蛛類、瓢蟲類、捕食性蝽類、食蚜蠅類和寄生蜂類等天敵的種類和數量也隨之增加。第3時段（17～23）為8月12日—9月22日：丹參處于生長旺盛期，棉蚜、植食性蝽類、葉蟬類、直翅目害蟲、鱗翅目害蟲和煙粉虱等害蟲增多;天敵種類和數量也隨之增加。第4時段（24～28）為9月29日—10月28日：氣溫下降，其他害蟲種類和數量減少，但棉蚜發生量較大，瓢蟲類、蜘蛛類和柄瘤蚜繭蜂等天敵的數量較多。

2.5 丹參主要害蟲及天敵群落食物網構建

選取丹參主要害蟲棉蚜、煙粉虱、薊馬類、葉蟬類、微小跳盲蝽、谷子小長蝽（Nysiusericae）、棉鈴蟲、紫蘇野螟、大造橋蟲、中華樹蟋（Oecanthusindicus）、短額負蝗共11種（類）和重要天敵食蚜蠅類、蚜異絨螨（Allothrombiumsp.）、中華通草蛉（Chrysoperlanipponensis）、瓢蟲類、黑食蚜盲蝽（Deraeocorispunctulatus）、大眼長蝽（Geocorispallidipennis）、微小花蝽（Oriusminutus）、錘脅蹺蝽（Yemmasignatus）、跳蛛、三突伊氏蛛（Ebrechtellatricuspidata）、八斑鞘腹蛛（Coleosomaoctomaculatum）、鞍形花蟹蛛（Xysticusephippiafus）、草間鉆頭蛛（Hylyphantesgraminicola）、黃褐新園蛛（Neosconedoenitzi）、柄瘤蚜繭蜂、棉鈴蟲齒唇姬蜂、盤絨繭蜂共17種（類）構建群落食物網，反映丹參田主要害蟲及其天敵的營養關系。

由圖8可知，頂位物種數（T）為15種，中位物種數（I）為2種，基位物種數（B）為11種。食物網中總的營養物種數（S）為28種，捕食者物種數（P）為17種，被捕食者物種數（R）為13種，捕食者與被捕食者比為1.31。利用鏈節表示食物網中物種間的聯系，其中基位-中位鏈有2條，基位-頂位鏈有63條，中位-中位鏈有0條，中位-頂位鏈有3條，食物網物種間的營養連接點數k為138，食物網連接C為0.37。

3 討論與結論

本研究共調查到丹參害蟲及天敵59種，隸屬于2綱10目35科，其中害蟲28種，天敵31種。考慮到對丹參田的干擾與破壞，未對地下害蟲進行調查。向瓊[10]在商洛地區丹參田共發現害蟲及天敵67種，隸屬8目48科。陳川等[11]調查發現丹參地下害蟲有11種，隸屬于3目6科。李興權等[14]對陜西丹參種植區昆蟲進行調查，發現害蟲有7目37科72種，天敵有2綱8目18科31種，但未從群落的角度進一步探究。王玉芹等[16]在山東臨沂丹參田調查到昆蟲5483頭，屬7目52科，以科為單位研究了丹參花期昆蟲群落多樣性。由此可知，不同省區丹參田害蟲及天敵的物種組成有差異，與種植地理環境、丹參周圍的植被組成和農事管理等存在密切聯系。

丹參主要害蟲及天敵的群落發育及多樣性受許多因素影響，包括氣候條件、丹參生育期和周圍環境等。本試驗調查初期主要以棉蚜為主，隨著氣溫升高，丹參生長旺盛，其他害蟲及天敵相繼出現，物種豐富度和群落多樣性增加。另外，中草藥園內除丹參外，還種有菊花、忍冬、木瓜和連翹，并與桃園、玉米田和蔬菜田毗鄰，周圍環境復雜，吸引一些外來害蟲及天敵遷入，引起群落結構變化。此外，降雨也會影響群落多樣性，例如在7、8月因降雨增多，對害蟲及天敵的種群數量影響較大，群落多樣性波動幅度明顯。

研究作物田昆蟲群落的時間格局有助于害蟲防治規程的制定[17]。本試驗通過有序樣本最優分割法將害蟲及天敵群落劃分為4段。整個調查期間，由于丹參田昆蟲群落中的棉蚜、煙粉虱和棉鈴蟲發生量大，且與這3種重要害蟲密切相關的天敵種類也較豐富，因此昆蟲群落主要圍繞這3種害蟲而形成。在3種害蟲發生量較少時，可充分利用自然天敵（例如蜘蛛類、草蛉類、瓢蟲類、捕食性蝽類和寄生蜂類）的控害作用，盡可能地減少化學殺蟲劑的使用。棉蚜和煙粉虱大量發生時可使用新煙堿類殺蟲劑或生物殺蚜劑進行防治，既可有效控制害蟲，又能很好地保護天敵。棉鈴蟲多取食丹參葉片和花蕾，為害嚴重，應當著重進行防治，最好在3齡前使用氯蟲苯甲酰胺或滅幼脲類殺蟲劑防治。

在不考慮物種相互作用強度的基礎上，構建了丹參田主要害蟲及其天敵群落的食物網。其中，棉蚜、煙粉虱和鱗翅目害蟲的天敵種類多，特別是捕食性蝽類和蜘蛛類，在控制害蟲方面起主要作用。而在棉蚜發生量大時，柄瘤蚜繭蜂寄生蚜蟲形成僵蚜的數量也會增多，很好地體現了天敵控制害蟲的作用。因此，明確丹參田不同時空條件下害蟲及其天敵營養級之間的種間關系，對保護天敵控制害蟲具有重要理論價值，同時對丹參田害蟲的綠色防控具有重要實踐意義。

致謝：感謝中國科學院動物研究所姜立云副研究員和山東第一醫科大學張瑞玲副教授對丹參蚜蟲種類的鑒定。