真蛸及其繁育研究

孫以康，李美帥，常青，陳四清*

（1.中國水產科學研究院黃海水產研究所，青島海洋科學與技術試點國家實驗室，海洋漁業科學與食物產出過程功能實驗室，山東 青島 266071；2.上海海洋大學水產與生命學院，上海 201306）

真蛸（）屬于軟體動物門（Mollusca），頭足綱（Caphalopoda），二鰓亞綱（Dibranchiata），八腕目（Octopoda），蛸科（Octopodidae），蛸屬（），俗稱“八爪魚”“章魚”“豬頭章”“紅章”等，主要分布于溫帶、亞熱帶和熱帶海域，是我國南方重要經濟物種。歷史上，我國海域所產真蛸，常與地中海和大西洋海域的真蛸（）視為同種異名。但是，因其外部特征以及分子生物學上有區別，現已有學者將我國真蛸命名為東亞真蛸（）。近幾年，由于人類對真蛸的大量捕撈，以及生態環境的不斷惡化，真蛸資源量衰減，漁獲量越來越低，不能滿足市場需求，價格居高不下。真蛸具有生長周期短、生長速度快、食物轉化率高和產卵量大等優點，是極具潛力的水產養殖品種。目前，中國、日本等國家已開始真蛸人工養殖技術的研究，在20世紀60年代，日本學者在實驗室成功孵化太平洋真蛸，并培育出附底稚蛸。我國真蛸的研究起步較晚，但在真蛸的網箱養殖、苗種的繁育等方面，也取得了一些可喜的成績。目前，真蛸繁育工作的研究，大多集中于親體的暫養、初孵幼體的生長發育等方面，而附底稚蛸階段的研究鮮有報道。筆者在真蛸人工繁育過程中，育成附底稚蛸約2 300只。在此，總結附底稚蛸階段的經驗，以期為真蛸的增養殖工作提供參考。

1 世界頭足類資源現狀

頭足類包括章魚、烏賊和魷魚等，屬軟體動物門（Mollusca）的鞘亞綱（Coleoidea）和鸚鵡螺亞綱（Nautiloidea），廣泛分布于太平洋、印度洋和大西洋等海域。其中，鸚鵡螺亞綱僅鸚鵡螺目（Nautiloids）1目，而鞘亞綱包括魷目（Teuthoidea）、烏賊目（Sepioidea）和蛸總目（Octopoda）。其中，蛸總目分八腕目和幽靈蛸目。頭足類共計2亞綱，147屬，776種。頭足類資源極其豐富，曾是世界上很有潛力的三大資源之一，具有生長快，餌料轉化率高，營養價值豐富，富含蛋白質、氨基酸以及多種微量元素等優點。由于傳統經濟漁業資源的減少，世界頭足類漁業得到了較快發展，自20世紀70年代以來，頭足類的捕撈產量總體呈現出較穩定的增長趨勢（圖1），并在2014年達到歷史最高產量，捕撈產量約485萬t，占當時世界海洋捕撈量的6%。

圖1 1970—2016年世界頭足類捕撈產量及其占海洋總捕撈產量的比[12]

蛸類被大規模捕撈的品類約有10種，主要為真蛸、長蛸、短蛸等，其中產量最高的為真蛸，其主要漁場分布在大西洋、地中海等海域，而中國的經濟蛸類主要包括黃渤海區域的短蛸、長蛸和閩粵一帶的真蛸。真蛸為世界性常見種，在1950—2011年間全球累計總產量約為287萬t，約占世界頭足類總產量的2.4%，并在20世紀70年代達到最高產量，隨后捕撈量開始下滑。

2 真蛸的特點

2.1 真蛸的生態特點

真蛸主要分布在太平洋、大西洋、印度洋和地中海等海域，在我國則主要分布在南部海域，屬于淺海底棲種類，常棲息于沿海的巖礁、藻場和珊瑚礁等地，不耐低溫，適宜水溫為15～24℃，適宜水深為0～200 m，適宜鹽度為27～35，鹽度過低時，真蛸容易出現體色變白、不運動和抽搐等現象。真蛸主要營底棲生活，常在海底爬行，也可借助漏斗噴水的反作用以及腕足的張合進行游泳，具有避光性，喜食甲殼類，尤其喜食螃蟹，而其自身也常常成為海鰻、鯊魚的食物。

2.2 真蛸的形態特點

雌性真蛸的辨別見圖2（A）（B）（C）。真蛸胴體呈卵圓形，口部具有鳥喙狀的角質顎，體表光滑無鱗，有極小的色素斑，會隨環境的明暗改變自身顏色。真蛸休息時身體呈淺灰色，游動時呈紅褐色，受到刺激或者遇到危險時呈白色，且眼周圍的皮膚表面會呈刺狀凸起。真蛸腕長約為胴體長的2～3倍，為短腕型蛸類，腕足上的吸盤呈兩列排列，胴背長約為胴背寬的1.3～1.5倍。雌雄真蛸最直觀的分辨方法是從胴體向腕足方向觀察右側第三腕足，雄性真蛸右側第三腕足莖化，相較于其他七條腕足末端粗大［圖2（B）］，末端的端器長約0.5～1.0 cm［圖2（C）］且無吸盤，雌蛸左右兩側的第三腕足無顯著變化，腕足末端均尖細無端器，末端均有吸盤［圖2（A）、圖2（B）］。

圖2 雌性真蛸的辨別

2.3 真蛸的繁殖特點

在自然海域，真蛸每年有兩個繁殖高峰期，第一個繁殖高峰在4—5月（蛸群進行春季洄游），第二個繁殖高峰出現在10月左右（蛸群進行秋季洄游）。真蛸交配時，雄蛸會將莖化腕插入雌蛸的外套腔（圖3），交配過程會持續3～15 min，在交配快要結束時，雄蛸其余七條腕足會向上彎曲舞動。在自然條件下，一般一只雌蛸只和一只雄蛸交配，但在人工繁育過程中，雌雄真蛸會出現多次交配的現象。

圖3 真蛸交配

臨產卵時，雌蛸會尋找巢穴藏入，將所產的卵黏附在巢穴四壁，并獨自護卵。產卵時，雌蛸喜歡收集瓦片、石頭等物體遮擋蛸巢口，以此抵擋入侵者，護卵期間攝食量極少，直至受精卵孵化成功，因此當受精卵孵化成功后，親蛸大多會因身體極度虛弱而死亡。不同的蛸類產卵量不同，真蛸相較于長蛸和短蛸產卵量大，但卵粒小。真蛸受精卵分批成熟、分次產出，產出的受精卵大小如同米粒，常常呈串狀連在一起形如麥穗（圖4）。每只真蛸親體可產190～420串卵，每串含260～900粒受精卵，卵串長3～10 cm。

圖4 真蛸受精卵

2.4 真蛸的經濟價值

真蛸肉質細嫩鮮美，營養價值高，既可生食也可制成干制品，近年來不僅在我國市場走俏，也是重要的出口產品，在韓國、日本有廣泛的市場。有研究報道，真蛸新鮮肌肉中的總糖、粗灰分、粗脂肪、粗蛋白和水分的含量依次為0.59%，2.08%，0.50%，18.00%和79.40%。真蛸的肌肉是一種高蛋白低脂肪的優質食品，在真蛸的氨基酸含量中，人體必需氨基酸含量占其總氨基酸含量的38.25%，必需氨基酸和非必需氨基酸的比值為78.22%，符合世界衛生組織和聯合國糧農組織的營養標準。

真蛸不僅具有很高的食用價值，還有很高的藥用價值，其不僅可以補血益氣、收斂生肌，還可以從中提取具有抗癌、抗衰老、促消化、提高免疫力等功效的成分。在真蛸提取物中，真蛸胺較為有名。真蛸胺又稱章魚胺、奧克巴胺，它是脊椎動物去甲狀腺激素的同類物，是由蘇聯科學家在真蛸唾液腺體中提取的，具有調節人體新陳代謝、抑制食欲和提高注意力的功能，是防止II型糖尿病和肥胖癥的天然海洋藥物。

3 真蛸的研究現狀

真蛸為世界性常見種，具有生長速度快，繁殖能力強等特點，日質量增加率可達13%，食物轉化率為15%～43%，由于產量的下降和消費需求的上升，供需關系嚴重失衡。因此，真蛸養殖作為真蛸資源恢復的重要手段，近年來已經得到廣泛關注。在國外，真蛸的繁育工作起步較早。在20世紀60年代，日本學者以太平洋真蛸為試驗對象，成功孵化出幼體并培育成附底稚蛸。在隨后的研究中，逐步確認鹵蟲可作為真蛸幼體浮游階段的唯一餌料。

我國在真蛸繁育方面的研究雖然起步晚，但近年來也取得了一些可喜的成績。2005—2006年，蔡厚才、廖永巖等進行了真蛸網箱養殖的研究。2008年，林國清等開展了真蛸人工繁育初步試驗。2010年，原國家海洋局第三海洋研究所科研人員采用室外池塘生態育苗新模式，在福建培育出大規格（5.9 cm）真蛸苗種128萬只，并通過專家驗收。2011年，劉兆勝等研究了不同餌料對真蛸產卵量、孵化率及幼體大小的影響。2011年，鐘建興等開展了真蛸人工繁殖及受精卵孵化技術的研究。2012年，李雷斌等探究了不同餌料對真蛸浮游幼體生長和存活的影響。2020年，中國水產科學研究院黃海水產研究所陳四清研究團隊在全人工條件下，育成大規格真蛸苗種約2 300只，全長1.4～2.0 cm，體質量0.15～0.19 g。

4 真蛸的繁育難點及展望

4.1 真蛸親體培育

蟹類是真蛸的優質餌料，但在生產實踐過程中，全程使用蟹類喂養親體的成本過高。因此，在親體暫養前期，使用較為廉價的菲律賓蛤仔（）、櫛孔扇貝（）、許氏平鲉（）等作為真蛸主要投喂餌料是可取的。在暫養后期，再適當地投喂日本蟳（）等蟹類作為餌料，以補充營養。

4.2 真蛸幼體培育

真蛸幼體在培育過程中會經歷浮游階段［圖5（A）、圖5（B）］和附底稚蛸［圖5（C）、圖5（D）］兩個階段。真蛸浮游階段的前期（1～25 d），可以將鹵蟲或經過營養強化的鹵蟲作為唯一的餌料進行投喂，但當真蛸幼體發育至浮游階段后期（25～50 d）時，鹵蟲明顯不能滿足其營養需求。在此階段，若繼續以鹵蟲為唯一餌料，真蛸幼體會大批量死亡，甚至會在短短幾天內“全軍覆沒”。因此，尋找適合真蛸幼體浮游階段后期的餌料，是解決真蛸苗種繁育難題、實現產業化發展的關鍵。在沒有合適餌料的前提下，在生產實踐過程中可以利用浮游期幼蛸的趨光性，在幼蛸聚群時少量多次地投喂新鮮碎糠蝦（）。

圖5 真蛸發育狀態

4.3 培育設施

現階段，仍缺乏關于真蛸繁育設施（如適合的培育池形狀與顏色）和技術（如餌料密度、投喂頻率、合適的光照強度和光照周期）等的研究。真蛸具有較強的領地意識，在浮游階段前期很少有互殘現象，但在浮游階段后期互殘現象較為嚴重，到了附底稚蛸階段更為嚴重。因此，在附底稚蛸階段為其提供合適的躲藏場所，是后期保苗的關鍵。在育苗過程中，可在育苗池角落堆積石塊和牡蠣殼，為幼蛸提供躲藏場所。實踐證明，牡蠣殼的效果要優于石塊。