南四湖濕地湖濱帶優勢植物凋落物分解研究

王麗麗，馬忍忍，張曉薇，郭 超，劉國棟

(曲阜師范大學 地理與旅游學院，山東 日照 276826)

1 引言

濕地對于二氧化碳、甲烷等溫室氣體的固定和釋放發揮著重要的“開關”作用[1]，濕地各種生長的植物凈同化的碳物質僅有15%釋放到大氣中進行碳匯循環，表明濕地生態系統能夠抑制大氣中二氧化碳濃度升高，從而發揮碳匯功能。因此濕地在全球氣候變化中有著特殊的地位與作用[2]。

南四湖位于華北平原與黃淮平原交接地帶，在維護區域經濟發展和保持生態平衡方面具有重要意義。近30年來，因為經濟、社會、人口等綜合因素的影響，南四湖濕地植被總碳儲量迅速減少，植被碳庫的減小造成湖泊底泥碳庫的碳量入不敷出，整個濕地系統將有更多的碳排放到大氣中去，致使整個濕地碳匯能力下降甚至成為碳源[3，4]。研究湖濱帶優勢植物凋落物的生物量的分解速率和分解過程中C、N、P元素的釋放動態[5]，有助于人們掌握南四湖湖濱帶濕地植物凋落物的分解機理，為進一步揭示濕地凋落物分解對生態系統物質循環的貢獻奠定基礎，也可以為國家和地方應對氣候變化，加強該類型濕地碳“匯”功能保護、維護保持南四湖區域生態安全提供參考。

2 研究區概況

南四湖是中國北方地區最大的淡水湖泊，坐落于山東省南部偏西(東經116°34′～117°21′，北緯34°27′～35°20′) ，由微山湖、昭陽湖、獨山湖、南陽湖4個相連的湖泊組合而成。南四湖湖泊南北總長126 km，東西寬達5～25 km，流域面積31700 km2，最大水面積約1266 km2，占山東省淡水水域總面積的45%，是山東省十分重要的地表水源地[6]。

南四湖地區屬于暖溫帶大陸性冬夏季風氣候。氣候具有四季分明、光照充足、雨熱同季、降水集中、干濕交替、無霜期長、偶有災害的普遍性特點。該流域年平均氣溫為13.6 ℃，每年1月份最冷，氣溫在-1.7 ℃左右，7月份最熱，氣溫約為26.8 ℃，平均氣溫日差在10.2～11.5 ℃之間(圖1)。

圖1 南四湖2018年10月至2019年6月氣溫變化

3 材料和方法

3.1 植物選擇

經過研究表明，荷花、蘆葦等是南四湖湖濱帶優勢分布的植物物種。這兩種植物群落分布區域的淹水程度均在140～150 cm，故本文選取這兩種湖濱帶盛產的優勢植物，并通過其質量變化與凋落物分解速率及過程，掌握南四湖區域湖濱帶優勢植物凋落物的分解特征，并分析典型湖濱帶優勢植物在碳循環過程中的作用及其碳“匯”效率。

3.2 實驗方法

2018年10月，在凋落物未凋落時，取實驗樣品,然后在烘烤箱下恒溫烘干，60 ℃烘至恒重后，取每份樣品10 g干重，用剪刀剪成長×寬=(5～15 mm)×(5～15 mm)小塊，儲存填充在凋落物袋中，凋落物袋的規格為20 cm×15 cm，網孔大小為1 mm×1 mm。

2018年11月，將兩種植物凋落物放入植物原位生長的水中，共計24袋。從2019年1月起，每2個月將待測樣品取回，共4次野外采樣，每次取回6袋凋落物(2種類型×3個重復)進行分析。

3.3 測定方法

凋落物測量分析：取回的凋落物袋，剔除泥土等雜質，稱取凋落物重量，計算凋落物分解率；根據分離得到的凋落物分解率來研究凋落物分解與植物質量及元素的關系。用稱重法測定干物質含量；總碳用重鉻酸鉀-濃硫酸氧化法進行測定，總氮用凱氏定氮法測定，總磷用鉬銻抗比色法測定[7]。

用指數模型(Olson,1963)計算植物凋落物的分解速率k值：

Mt=M0e-kt

(1)

式(1)中，Mt表示凋落物在時間t(年)時的干重(g)，M0表示凋落物的初始干重(g)，k表示凋落物的年分解速率(yr-1)。

由(1)式得:

k=(lnM0-lnM)/t

(2)

凋落物失重率是指凋落物經過一定時間分解后其損失的重量占初始重量的百分比(%)。凋落物失重率的計算公式：

(3)

式(3)中：時刻t時的凋落分解袋中凋落物的干物質重量(g)用Wt表示；時刻t+1時的凋落物分解袋中凋落物的干物質重量(g)用Wt+1表示。

本實驗的凋落物分解的溫度敏感性用Q10(Kirschbaum,1995)表示，其計算方法為：

Q10=(k1/k2)(10/(T2-T1))

(4)

式(4)中，k1、k2表示在水溫T1(℃)、T2(℃)時的分解速率。

4 結果與分析

4.1 群落特征與樣品特征

蘆葦、荷花植物為南四湖濕地湖濱帶單優植物群落，其中，蘆葦是南四湖優勢挺水植物，分布在南四湖下湖畔帶30 cm，其群落覆蓋度80%～100%，伴生著野慈菇、金魚藻；荷花是浮葉植物，分布在南四湖水深1.5 m左右的水層中，其群落覆蓋度為75%。采集的樣品中，荷花植物的莖長為238～266 cm，莖平均長251 cm，荷花植物葉片直徑33～53 cm，蘆葦植物平均長300 cm，選取的植物生長態勢滿足研究需求。

4.2 植物凋落物特征

4.2.1 凋落物質量變化

如圖2，蘆葦的質量變化由初始量10 g到最后的3.27 g，總共凋落衰減了6.73 g，其中在11月份到1月份質量變化速率最慢，質量變化量為0.47 g，而在5月份到7月份質量變化速率最快，質量變化量為2.75 g；荷花的質量變化由初始量10 g到最后的2.64 g，總共凋落衰減了7.36 g，其中在11月份到1月份質量變化速率最慢，質量變化量為0.69 g，而在3月份到5月份質量變化速率最快，質量變化量為2.63 g。分解速率k表明(圖3)，南四湖的蘆葦和荷花主要在3月份到7月份完成大部分的物質分解，并且荷花的分解速率要高于蘆葦。作為南四湖的濕地湖濱帶植物物質循環一部分，大部分物質能快速分解，僅存的少部分物質需要在次年分解。

圖2 凋落物質量變化

圖3 凋落物分解速率k

凋落物失重率是指凋落物經過一定時間分解后其損失的重量占初始重量的百分比(%)，凋落分解物失重率的變化過程即為凋落分解物質量百分率隨時間的變化過程。如圖4所示，不同植物在相同條件下凋落分解物質失重率均隨時間的推移逐漸增加，凋落物蘆葦的分解和凋落物荷花分解動態存在差別，但其差異并不顯著(P>0．05)。分解過程中的初期凋落物蘆葦的分解速率略慢于凋落物荷花，此時凋落物蘆葦的失重率為16.82%，凋落物荷花的失重率為19.94%；在實驗期120 d到180 d這段時間凋落物荷花失重率35.29%，大于凋落物蘆葦的失重率24.13%，但與之前速率變化不大；在180 d以后，凋落物蘆葦失重率變大的速率提高了，相反凋落物荷花失重率的速率卻出現了輕微下降趨勢，在240 d的時候，兩者凋落物的失重率十分接近，其中凋落物蘆葦失重率為45.67%，凋落物荷花的失重率為45.27%。

圖4 凋落物失重率示意

4.2.2 凋落物基質質量變化

碳是蘆葦和荷花主要組成物質元素，碳在植物中的轉換速率分析是南四湖碳循環的重要組成部分，是保持南四湖生態系統碳穩定理論數據，植物蘆葦和荷花凋落物元素含量變化是影響凋落物分解速率的主要體現。在蘆葦初始樣本中碳含量范圍是458～471 g/kg，平均值465.33 g/kg；在荷花初始樣本中碳含量的范圍是427～440 g/kg，平均值為416.87 g/kg，蘆葦碳含量大于荷花碳含量，經過4次取樣，得到蘆葦和荷花碳含量衰減變化圖(圖5a)，蘆葦碳含量曲線顯示在3月份和5月份出現明顯拐點，其碳物質凋落分解速率明顯大于荷花的分解速率，而荷花的分解速率相對穩定。

氮是蘆葦和荷花主要組成物質元素，植物蘆葦和荷花凋落物氮元素含量變化是影響凋落物分解速率的主要體現。在挺水植物蘆葦初始樣本中氮含量范圍是31.5～33.2 g/kg，平均值為32.40 g/kg；在浮水植物荷花初始樣本中氮含量的范圍是42.7～45.6 g/kg，平均值為44.30 g/kg。初始樣本中蘆葦的氮含量小于荷花的氮含量，經過4次取樣，得到蘆葦和荷花的氮含量衰減變化圖(圖5b)，蘆葦的凋落物氮含量在11月份到5月份呈現平穩下降趨勢，在5月份到7月份這段時間呈現略微上升，荷花的凋落物氮含量卻是在11月份到3月份呈現快速上升的趨勢，之后在3月份到7月份出現快速下降的趨勢。

磷是蘆葦和荷花的重要組成元素，在蘆葦初始樣本中磷含量范圍是4.4～4.8 g/kg，平均值為4.57 g/kg；在荷花初始樣本中磷含量的范圍是6.2～6.6 g/kg，平均值為6.37 g/kg。初始樣本中蘆葦的磷含量小于荷花的磷含量，經過4次取樣，得到蘆葦和荷花的磷含量衰減變化圖(圖5c)，蘆葦一直保持下降趨勢，荷花則出現一個拐點，在11月份到1月份凋落物磷物質呈現的是下降趨勢，而1月份到7月份卻出現了磷物質含量上升的情況。

圖5 凋落物碳、氮、磷和C/N含量變化

碳氮比是元素碳與元素氮的比值，一般用“C/N”表示，是指有機物中同時期碳的總含量與氮的總含量的比值。南四湖的取樣植物中，如圖5(d)，植物蘆葦的C/N初始值為14.36，植物荷花的C/N初始值是9.41，即蘆葦的凋落分解速度大于荷花凋落物分解的速率。當荷花的氮含量出現增加，荷花的分解速度增快，C/N比值逐漸減小，此時促進植物荷花凋落物的分解；反之，植物蘆葦的C/N相對偏高，抑制了微生物的活性，降低了蘆葦凋落物的分解速度，隨著時間的變化，C/N逐漸減小，在3月份過后出現反彈，呈現上升趨勢，蘆葦的C/N在11月份到次年3月份的值基本保持一致，3月份到5月份呈現上升趨勢，5月份到7月份則又出現了下降趨勢，此時是溫度出現回溫影響C/N的值。

4.2.3 凋落物質量溫度敏感性

植物分解的溫度敏感性表征植物物質分解過程對溫度的響應程度，通常用Q10來表示，即溫度每增加10 ℃植物分解速率增加的倍數。這一參數的大小在一定程度上決定著植物有關的生態系統物質循環與氣候變暖之間反饋關系的方向與強度，是生態系統物質循環中的關鍵參數，不同物質的分解溫度敏感性的調控機制存在差異。

當溫度變化時，南四湖兩種植物的凋落物溫度敏感性隨之變化，如圖6所示，從植物的總體變化上看，當植物分解時間在61 d時，兩種凋落物的溫度敏感性都相對低，凋落物蘆葦的溫度敏感性為0.28，凋落物荷花的溫度敏感性為0.16。當植物分解時間為120 d時，兩種植物的溫度敏感性變化很大，其中植物蘆葦凋落物的溫度敏感性為3.67，植物荷花凋落物的溫度敏感性為3.03，表明植物蘆葦和植物荷花凋落物在溫度1.5～12.5 ℃范圍內溫度敏感性應相對很強。當植物分解時間到達181 d時，植物蘆葦凋落物和植物荷花凋落物的溫度響應呈現相反的情況，其中植物蘆葦凋落物的溫度敏感性出現下降趨勢，由原來的3.67變成2.73，即此時再次提高溫度10 ℃其溫度敏感性出現將會下降，相反植物荷花凋落物的溫度敏感性由原來的3.03變成了3.82。

圖6 凋落物溫度敏感性變化

5 討論

5.1 凋落物的分解階段

湖濱帶植物凋落物的分解過程并不是一成不變，湖濱帶凋落物分解過程可以分為立枯階段和倒伏階段，且已經有研究表明分解過程從立枯階段開始。如閩江河口濕地植物蘆葦凋落物在立枯階段，植物就已經損失部分質量(68.11%～86．74%)，而主要元素的變化與倒伏階段也存在較大差異[8]，在研究區域湖濱濕地植物一般8月份已經開始形成立枯，到11月底基本全部枯死，冬季在風吹和積雪作用下倒伏，部分一直到12月份立枯基本全部倒伏。另外，為防止湖面結冰期的影響，實驗中研究區的凋落物材料選擇在冬季的10月份取樣，在11月份開始布設，盡量維持凋落物原生的自然分解次序和所處的環境條件。

5.2 凋落物分解速率的影響因素

濕地湖濱帶植物凋落物分解速率受到凋落物質量、環境因子等諸多因素的影響。特別是在其它條件相同時，凋落物的質量是影響分解速率的決定性因素。研究表明，南四湖兩種凋落物分解速率都與凋落物質量的不同指標顯著相關。其中，蘆葦凋落物分解中凋落物C含量是限制性因素，而荷花凋落物分解中凋落物N、P含量是限制性因素，兩種植物的分解速率與C/N的關系較強，這與武海濤、呂憲國[9]等在對三江平原的研究中所得的C/P是凋落物分解的最理想的指示指標不同，而與劉白貴、仝川[10]對閩江河口濕地研究中出現的C絕對量呈單調下降趨勢相同。

濕地湖濱帶植物凋落物溫度敏感性是影響凋落物分解速率的理化性質。張彥軍[11]研究表明，凋落物呼吸溫度敏感性的變化特征及其影響因素對豐富和準確地理解地區的土壤碳循環具有重要意義；陶寶先、張保華[12]等研究認為，隨著凋落物分解，有機碳穩定性逐漸增強，凋落物呼吸溫度敏感性顯著增加。在本文的研究中，南四湖植物蘆葦與植物荷花凋落物的有機碳呈現穩定下降的趨勢，其相對應的溫度敏感性呈現上升趨勢，凋落物的分解速率加快。

5.3 凋落物分解碳循環效應

凋落物分解作為濕地生態系統碳循環過程中最關鍵部分，直接影響著全球碳匯功能及碳循環能力變化的進程。因此，濕地植物凋落物分解研究一直是國內外眾多學者研究碳循環的方向。水生植物是濕地生態系統的重要組成部分，研究水生植物的碳匯功能及碳循環能力對加深濕地生態系統的認識有重要的作用。郭緒虎的研究表明，難分解、存留久的植物凋落物能顯著增強土壤的碳儲存[13]。本研究中的兩種湖濱帶優勢植物年失重率均在45%左右，即選取的優勢植物凋落物有機殘留率均大于50%，其中荷花有機殘留最高，其次為蘆葦，這就導致大量湖濱帶植物生物量將以有機殘留物的形式在濕地湖泊的土壤中不斷積累，成為南四湖濕地生態系統碳匯功能的基礎。

6 結論

在南四湖湖濱帶植物凋落物分解的研究發現植物荷花凋落物的分解速率大于蘆葦的分解速率，C/N明顯影響分解速率。11月份到次年3月份，蘆葦凋落物的C/N抑制微生物活動，蘆葦凋落物分解速率減緩，荷花凋落物的C/N促進微生物的活動，荷花凋落物分解速率增加；5～7月份，蘆葦凋落物的C/N的N減少促進微生物活動，蘆葦凋落物分解速率增加，荷花凋落物的C/N的N增加，抑制微生物活動，荷花凋落物分解速率減緩。兩種植物凋落物的溫度敏感性表明：隨著溫度上升，蘆葦和荷花的分解速率增加。在120 d時，蘆葦凋落物溫度敏感性為3.67；在180 d時，荷花溫度敏感性為3.82，表現為最佳溫度敏感性。