作物臨界氮濃度稀釋模型研究述評

莊恒揚，葉 迎，趙考誠，馬 軍，黃麗芬

（揚州大學江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點/糧食作物現代產業技術協同創新中心，江蘇 揚州 225009）

1 作物臨界氮濃度稀釋模型

作物高產以較高的生物量累積為前提，而生物量累積以養分的吸收為基礎，氮素是作物吸收的主要養分之一，生物量的累積對氮素最為敏感。研究表明，在同一生育期，地上干物質隨植株氮濃度的增加而增加，但當植株氮濃度達到一定水平后，干物質不再增加，甚至下降。為此，早在1952年Ulrich［1］就提出了臨界氮濃度（critical nitrogen concentration，Nc）的概念，即能夠達到最大干物質積累的植株最小氮濃度。若地上部氮濃度值在臨界氮濃度以下，作物生長將受到氮素養分的制約，而在臨界氮濃度以上，作物體內氮素已超過作物的需要，作物生長則不受氮的限制。因此，臨界氮濃度是作物經濟高效利用氮素的適宜濃度。在生長過程中，由于含氮率較低的結構和貯藏器官如莖、塊根、塊莖、鱗莖等的比例不斷增加，以及由于冠層的遮陰作用，下部葉片的氮濃度通常較低，導致在任何氮素營養水平下，作物地上部的氮濃度隨著地上部干物質的增長而降低，即稀釋作用［2］。大量試驗結果表明，作物地上部的臨界氮濃度Nc（g·kg-1）與地上最大生物量（Wmax，kg·hm-2）間關系可用冪函數方程來表示：

式中，a、b為模型參數。

根據臨界氮濃度的概念，Justes［3］于1994年提出建立臨界氮濃度稀釋模型的試驗和計算方法，包括以下步驟：（1）對比分析不同施氮水平試驗的每次取樣地上干物質重及相應的植株氮濃度值，用方差分析對作物生長受氮素營養限制與否的施氮水平進行分類；（2）對于施氮量不能滿足作物最大生長需求的試驗監測資料，其地上干物質重與氮濃度值間的關系以線性擬合；（3）對于作物生長不受氮素影響的施氮水平處理地上生物量的平均值代表最大干物重；（4）每次取樣日的臨界氮濃度由上述線性曲線與以最大生物量為橫坐標的垂線的交點的縱坐標決定。對于氮素水平處理，一般為3～7個，試驗數據是否有效，要看每個測定期不同氮素處理水平間干物質積累量在5%水平上是否出現顯著差異，即可分辨出是否出現氮素限制和非限制性的情況。

在臨界氮濃度稀釋模型概念提出后，許多學者進行了研究，涉及多種類型的作物，有收獲籽粒的水稻［4-8］、小麥［9-16］、玉米［17-26］、大麥［27］、向日葵［28］、油菜［29-30］、棉花［31-32］等，收獲莖葉營養體的白菜［33-34］、烤煙［35］、黑麥草［36］、甘蔗［37］等，收獲塊莖、塊根、鱗莖的胡蘿卜［38］、馬鈴薯［39-42］、大蒜［43］等，收獲鮮果的甜瓜［44-45］、甜椒［46］、黃瓜［47］、番茄［48-51］、葡萄［52］等，收獲韌皮纖維的黃麻［53］等，總體上作物臨界氮濃度稀釋曲線的冪函數模型具有較好的普適性，但在模型參數和營養診斷應用方面不同作物又有各自的特點［54-55］。對水稻、小麥、玉米3大糧食作物，已從不同氣候條件與土壤類型、不同品種類型、不同栽培方式等方面開展了深入細致的研究［56］。

在建立臨界氮濃度稀釋模型的同時，還可以根據試驗數據，在同一取樣期最大干物質重對應的最高氮濃度，建立最高氮濃度稀釋模型，根據同期最低氮濃度與對應的干物質重，建立最低氮濃度稀釋模型，即氮濃度的邊界模型。研究表明，最高和最低氮濃度稀釋模型與臨界氮濃度稀釋模型形式相同，但參數a和b有所差異。一般來說，對同一個群體，在一定的施氮范圍內，不管施氮水平如何，隨著生育進程的推進，干物質積累量不斷增加而植株氮濃度不斷下降，因此，氮濃度稀釋是一個普遍的生物學規律［15，18，25］。筆者認為，在建立最大濃度稀釋模型時，必須以最大生物量為基礎，否則得到的模型沒有實際意義。由于在最佳生長情況下，作物體內容納氮素的濃度是有限的，最大氮濃度稀釋模型可反映不同作物不同生育期的氮素營養特性，模型具有一定的生物學意義和穩定性。而最小濃度稀釋模型，一般通過不施氮處理的數據獲得，而在不施氮的情況下，土壤供氮能力有很大的差異。因此，模型也會表現出較大的變化，生物學意義不明確，故實際意義不大。

臨界氮濃度稀釋模型的典型形式是植株臨界氮濃度－植株干物重關系模型，有許多研究建立了其他形式的臨界氮濃度稀釋模型，歸納于表1。

表1 不同類型氮濃度稀釋曲線

從表1可得，若在監測指標與植株含氮率之間、驅動變量與植株干物重之間存在顯著的正相關關系，基本上就可以建立相應的稀釋模型。

2 作物臨界氮濃度稀釋模型的基本應用

2.1 計算氮素營養指數

作物氮素營養診斷是確定追肥的重要依據，已發展了多種作物生育期間氮素營養診斷方法，但在確定植株適宜氮素水平時往往缺少嚴格規范的定義和程序。臨界氮濃度既實現了作物的最大生物量生產，又表現出氮素含量較低，是作物高產與高效利用氮素的適宜濃度，為確定適宜的氮素營養狀況標準提供了規范化的方法。氮素營養狀況的適宜程度，用氮素營養指數（nitrogen nutrition index，NNI）表示：

NNI=1表明氮素營養狀況適當，NNI＞1表明氮素偏多，NNI＜1表明氮素養分不足。大多數研究表明，獲得最大產量的最小NNI在1左右，表明了NNI作為氮素營養診斷的可靠性［4-5，11，18］。

2.2 計算作物氮素虧缺量

作物氮素虧缺量和追施氮量是密切聯系的兩個方面，一般計算氮素虧缺量的主要目的是計算追施氮量。計算氮素虧缺量首先要計算適宜的植株氮積累量，即作物在臨界氮濃度狀態下達到生物量最大的氮積累量Ncna（kg·hm-2），根據臨界氮積累量的概念和式（1）得：

氮素積累虧缺量（Nand），即實際積累量（Nana）與臨界氮積累量的差值：

式中，Na為植株實際氮濃度，W為實際干物質積累量。

根據臨界氮濃度的確定方法，當植株氮濃度低于臨界氮濃度時，干物重與植株氮濃度為線性關系，故有：

將式（6）代入式（5）得：

可見，理論上氮素虧缺量與NNI呈二次函數關系，這與一些研究得出的Nand與差值NNI呈線性負相關有所不同［74-76］。顯然，當NNI=1時，Nand=0；NNI＜1時，Nand為正值；NNI＞1，Nand為負值。一般來說，在某一施氮水平下，氮素超過量或虧缺量隨生育進程而加大，如水稻、小麥在開花期大大高于拔節期［74-76］。

2.3 計算追施氮量

已探索了多種基于臨界氮稀釋模型和NNI確定追施氮量的方法。

工程項目的進度主要包括分項進度和總進度。由于項目本身具有復雜性特征，并且涉及到不同行業領域，因此也會產生較多影響進度的因素。工程總體進度是按照工程項目設定目標和實際情況確定，分項進度主要是在實施項目期間所出現的各種情況所決定。在進度分析當中應用價值工程，可以合理應用各種方案分析方法。例如可以使用德爾菲法或者比較分析法，實時有效的評價項目總體進度和分項進度。在項目實施期間需要以項目利益和目標作為出發點，對比分析不同施工方案，在分析期間會出現不同進度方案，按照實際情況能夠制定出對應的方案實施策略。

一是根據吸收虧缺量計算追施氮量［4，9，13，75-76］。

式中，NR為氮素需求量，NUE為氮肥利用率，一般采用收獲時氮素回收利用率。

二是通過NNI預測相對產量，然后根據斯坦福養分平衡方程計算追施氮量［9］：

式中，RY為預測的相對產量，Ymax為當地歷史最高產量，Y為預測的實際產量，Nr為追施氮量，GNA為小麥吸氮量，2.25為高產條件生產100 kg籽粒植株吸氮量（kg），Ns為不施氮肥區植株吸氮量，NUE為氮肥回收利用率，Nuse為已施氮肥量。

2.4 預測作物產量和品質

不同作物生育時期的NNI不僅反映了作物群體的氮素營養狀況，而且與群體干物質積累量有密切的關系，因此，NNI與最終產量有密切關系。根據已有研究結果得出，NNI與產量一般呈線性加平臺關系［4-5，9，11，18］，有的表現為拋物線關系，一般在NNI=1時獲得最大產量［25］。不同作物NNI與產量的關系可能表現不同，劉秋霞等［29］對直播油菜的研究表明，在越冬期、薹期和花期適宜的NNI分別為1.35、1.26和1.03，表明直播油菜在前期植株較高的氮濃度有利于高產。Debaeke等［28］研究，大多數情形下向日葵在開花期NNI為0.8時籽粒產量達到最高。氣候類型對獲得最高產量的NNI也有影響，如劉朋召等［25］對渭北旱地春玉米的研究發現，穗期多雨年份NNI為1.02，而穗期干旱年份為1.08；不同時期NNI與產量關系可能不同，如劉秋霞等［29］對直播油菜的研究得出，在苗期為線性關系，而在越冬期、薹期、花期為拋物線關系。隨著預測生育期推遲，預測可靠性提高，如田興帥等［13］在小麥的研究，在拔節期預測模型的決定系數為0.78，而開花期為0.86。在水稻上早稻拔節期NNI與產量的決定系數為0.62，而孕穗期為0.73［4］。開花灌漿期的植株含氮水平與籽粒蛋白質含量有密切關系，因此可以利用NNI進行籽粒蛋白質含量的預測［77-78］。此外，Ata-UI-Karim等［78］還利用水稻不同生育時期的NNI預測水稻直鏈淀粉含量，不同時期的NNI與籽粒直鏈淀粉含量存在線性相關關系，尤以抽穗期相關最為顯著。

NNI作為一種瞬時值可能會由于施肥產生較大波動［6］，前期NNI難以反映由于施肥對后期NNI的影響，而后期NNI難以反映前期NNI對干物質積累的影響，因此，Lemaire等［79］提出積分NNI的概念，公式為：

式中，NNIint為積分氮營養指數，NE代表總持續時間（可用天數或者生長度日表示），NNIi為不同取樣時期的瞬時氮營養指數值，ni為間隔時間。NNIint能夠描述氮素不足的程度和間隔，當瞬時NNI波動很大時，NNIint表征氮素虧缺會更準確，因而采用積分NNI可以提高產量預測的可靠性［6］。

3 信息技術在作物臨界氮濃度建模中應用

4 討論

4.1 關于模型參數的意義與影響因素

作物臨界氮濃度稀釋模型中的參數a，數學意義上表示驅動變量為1時的取值。一般認為，當植株幼小時，對水肥光等不存在明顯競爭，生物量增加一般不會明顯降低植株氮濃度，故NC取常數值。氮素臨界濃度轉變的干物質重臨界閾值取決于模型適用的最小干物質重。由于環境條件、栽培方式和作物生長特性不同，臨界最小干物重也不同，不能認為當最大干物重小于1時，模型不適用。采用葉片干重、莖鞘干重等作為驅動變量，當取值為1時，對應的生育期已大大遲于相同植株干物重對應的生育期，其模型適用的最小器官干物質重一定小于植株最小干物重。關于參數b的生物學意義，由式（1）可以推導出：

可見，b是最大干物重增加1%，臨界氮濃度變化的百分率，反映了臨界氮濃度和最大干物重變化彈性的關系。由于b值一般遠小于1，所以臨界氮濃度的下降（稀釋）速度小于最大干物重的增加速率。

如果能建立某一層次類群作物通用的臨界氮濃度稀釋模型，將為其應用帶來極大方便。Greenwood等［2］在1990年提出了兩個有關C3、C4作物的臨界氮濃度與地上干物質重間的通用模型（C3作 物：Nc=5.17W-0.5；C4作 物：Nc=4.11W-0.5），之后，Lemaire等［79，86］對Greenwood等［2］的 模 型參數進行了修正，提出兩個新的模型（C3作物：Nc=4.8W-0.34；C4作物：Nc=3.6W-0.34）。可見，先后提出的C3、C4兩大類作物模型也有較大的差異。大量研究表明，氣候、土壤、作物種類和品種、栽培技術等都影響模型的參數取值，試圖建立大類作物甚至某一種作物的通用模型是不現實的，如已建立的我國水稻、小麥、玉米三大糧食作物植株臨界氮濃度－植株干重稀釋模型，小麥模型參數a和b變化范圍分別為3.76～4.82和0.35～0.49，水稻模型參數a和b變化分別為2.77～3.69和0.25～0.44，玉米模型參數a和b變化范圍分別為2.25～3.65和0.25～0.48［56］。而且，即使能建立達到顯著要求的模型，由于回歸擬合的決定系數一般較低，難以滿足應用要求。另一方面，同一作物同一品種類型，在一定的地區和栽培條件下又具有相對的一致性和穩定性［5，9］，這為臨界氮濃度稀釋模型應用提供了可能。

4.2 關于不同形式的臨界氮濃度稀釋模型

根據表1，將作物臨界氮濃度稀釋模型分為3類：植株臨界氮濃度－植株干物重關系模型、植株臨界氮濃度－器官（葉片、莖、莖鞘）數量指標（如葉面積指數、葉面積持續期）關系模型、器官（葉片、莖、莖鞘、棉花蕾鈴等）臨界氮濃度－相應器官干重關系模型。此外還有一些間接表現植株或器官臨界氮濃度（如臨界SPAD、臨界植被指數等）與間接反映植株或器官數量指標（如植被指數、覆蓋度等）的關系模型。一些研究對不同形式的臨界氮濃度稀釋模型進行了比較。Lemaire等［86］構建了玉米、小麥、水稻等作物基于LAI的臨界氮濃度稀釋曲線模型，并與基于干物質重的模型進行比較，得出干物質重與氮素積累之間的關系要比LAI與氮積累之間的關系更穩定；Ata-Ul-Karim等［87］構建了我國長江流域水稻基于葉面積指數（LAI）的植株臨界氮濃度模型，認為LAI與氮素積累關系更穩定；王曉玲［9］分別建立了基于葉片干重、莖鞘干重、LAI、植株干重驅動的小麥植株臨界氮稀釋模型，4種模型的決定系數分別為0.77、0.89、0.81、0.87，基于莖鞘干重計算的NNI、氮素虧缺量（NAD）和氮素需求量（NR）與基于植株干重的模型計算結果相關性最好，基于莖鞘干重計算的NNI與產量的相關性最好，認為可以用基于莖鞘干重的模型替代基于植株干重模型。

如何在眾多的關系模型中選擇適合的類型，作者認為可以從以下幾方面考慮：（1）能揭示作物的產量形成過程，臨界氮濃度與最終產量關系密切；（2）指示氮濃度的指標對施氮水平比較敏感，變化幅度較大；（3）與植株臨界氮濃度的相關性較高；（4）適用的生育期范圍較寬；（5）測定比較方便和準確，特別是可以采用遙感、圖像識別等現代信息技術加以快速無損測定；（6）有利于制訂氮素調控方案。

基于以上6個方面的考慮，作者認為，除了傳統的植株臨界氮濃度－植株最大干物質重稀釋模型外，葉片氮濃度－葉片干重（或植株干重）稀釋模型應用價值較大。在每個生育時期，葉片與地上部分植株、莖鞘的氮濃度呈很高的相關性，因此葉片氮素狀況可以較好地反映莖鞘或全株的狀況。以葉片的氮濃度和葉片干物重建立臨界氮濃度稀釋模型，可以減少干物質測定時粉碎處理的量，葉片含氮量對施氮反應更為敏感，更容易通過SPAD儀、光譜遙感等快速、無損的方法予以測定。但葉片氮濃度-葉片干重（葉面積）稀釋模型也有局限性。對于禾本科作物，葉面積和葉片干物重一般在孕穗期達到最大值，保持一段時間穩定后逐步下降，若以葉片干重計算葉片臨界氮含量，顯然不符合孕穗后的變化規律。因此，以葉片干重為基礎計算葉片臨界氮濃度，應該強調模型適宜生育時期，而不宜簡單用播栽后天數表示。另一方面，葉片臨界氮濃度－葉片干重（葉面積）稀釋模型不方便計算氮素積累量，在稀釋的機理上也與植株臨界氮濃度－植株干物重稀釋模型有所差異，稀釋的主要原因是幼嫩葉片比例的減少和下部葉片的遮陰［58］。

4.3 基于干物質驅動和生育期驅動的臨界氮濃度模型比較

基于干物重（或其他間接指標）臨界氮濃度概念提出以后，得到了廣泛的研究和應用，但也存在一些問題：一是植株氮濃度是個體狀態的指標，而植株干物重是群體狀態指標，兩者既存在一定聯系，但又有一定的獨立性。在相同密度時，同一生育期植株干物質隨氮濃度而提高，但在相同植株氮濃度下，由于密度不同，同一生育期的植株干物重可以有較大差異，特別是無分蘗特性的作物和在生長前期；二是同一作物在不同氣候和栽培條件下及同一作物不同品種間生育特性和干物質生產過程和大小有較大差異，導致臨界氮稀釋模型有較大差異；三是以植株干物重驅動的臨界氮濃度稀釋模型，在應用時要同時測定植株氮濃度和干物質重，一般將實際干物重代入臨界氮濃度稀釋模型計算臨界氮濃度，進而計算氮素營養指數NNI，如果作物處于缺氮狀態，必然導致干物重小于該時期臨界氮濃度對應的最大干物重，從而使計算的臨界氮濃度偏高，缺氮程度越高，偏離可能越大［88］。實際上，對于同一群體，地上部干物質隨生育進程而增加，干物質增長只是生育進程的間接指示。氮濃度“稀釋”的本質是隨著生育進程植株體組成結構的變化，不管氮素營養水平如何，對同一群體都隨著干物質增加表現出氮濃度降低的共性規律。但對不同群體起點（如密度不同）和不同品種特征群體，相同干物質量不一定對應相同生育期，因而造成以干物質重為驅動的臨界氮濃度差異較大。如果以生育進程為驅動變量，在應用時不僅可以省去植株干物重等測定的工作量，還由于在同一生育期，同一種作物或同一作物品種類型植株結構和氮素營養特點相對穩定，從而大大提高氮濃度稀釋模型的穩定性［89］。作物生育進程的定量表示方法有Feekes法、Zadoks法、生長度日（GDD）、生理發育時間（PDT）等［89］，但采用哪種表示方法效果最好還有待進一步研究。筆者利用他人小麥高產栽培返青至成熟期測定的植株含氮率數據（可以近似看作臨界氮濃度），用PDT作驅動變量擬合的植株氮濃度動態模型，模型形式與稀釋模型相同，決定系數高達0.9782［90］。呂茹潔等［5］對水稻、彭新新等［91］對新疆滴灌春小麥、杜宇笑等［92］對長江中下游地區小麥、梁效貴等［22］對華北地區夏玉米、王新等［48］對新疆滴灌番茄的研究表明，植株氮濃度與移栽（播種）后天數、生育期關系都顯示出冪函數特征。趙之淦［93］對不同研究得到的小麥臨界氮濃度稀釋曲線進行了比較，表明基于生育期的小麥臨界氮濃度模型具有更好的穩健性。從實際應用的角度看，許多作物生長模型如CERES、APSIM中對氮素影響因子的計算［53］和栽培實踐中的氮素營養診斷一般以生育期為依據［94-95］，植株臨界氮濃度變化模型以生育期為驅動變量，更易于在作物生長建模和栽培中應用。

4.4 臨界氮濃度模型研究與應用建議

從以上分析得出：（1）作物臨界氮濃度概念提供了在生育期中確定最佳氮濃度的理論方法；（2）臨界氮濃度稀釋模型在不同作物間、同一作物在不同氣候條件下和不同品種類型間一般存在較大差異，而在相似環境和栽培方式下同一品種類型之間差異較小；（3）作物群體最大生物量增加的本質是生育進程的度量，在一定條件下可以較好地反映生育進程的連續變化；（4）植物的各個器官干重只要與植株生物量呈正相關關系，各個器官的氮濃度隨器官干重增加而下降，一般可以用于建立相應器官的臨界氮濃度稀釋模型，在各種臨界氮濃度稀釋模型中，以植株氮濃度－植株干物重稀釋模型、葉片氮濃度－葉片干物重（植株干物重）稀釋模型最具可用性；（5）應用信息技術快速無損測定建模和應用所需要的植株或葉片干重、氮濃度等農學參數是發展的趨勢。為此，以水稻為例，提出基于信息技術的作物臨界氮濃度研究和應用的技術路線（圖1）。

圖1 基于信息技術的水稻臨界氮濃度研究與應用技術路線