灰肉紅菇與其相似類群子實體下土壤真菌多樣性探究

祁亮亮　吳小建　李俐穎　莫長明　郎寧　陳振妮

摘? 要：灰肉紅菇是廣西等地特色野生食用菌，生于錐屬植物林地，但其與相似類群子實體下土壤真菌多樣性研究并不系統，土壤真菌功能未見報道。本研究在廣西浦北縣同一樣地，以灰肉紅菇（H）及其相似類群（玫瑰紅菇JH，毒紅菇FH;白黃乳菇DZ）子實體下土壤為研究對象，采用高通量測序技術，明確土壤真菌的多樣性及群落組成、優勢類群及其功能。結果表明，H、JH、FH、DZ子實體下土壤真菌均勻度相似，但H豐富度最高，紅菇屬（H、JH、FH）土壤真菌的豐富度高于乳菇屬（DZ）;H、JH、FH、DZ共有OTUs 463個，H特有121個;門水平上，H子實體下土壤真菌中子囊菌門與擔子菌門豐度較JH、FH、DZ高，DZ與H、JH、FH在球囊菌門、芽枝霉門豐富度上呈極顯著差異;屬水平上，H子實體下土壤真菌紅菇屬、絲蓋傘屬豐度較JH、FH、DZ高，DZ中青霉屬、Saitozyma、黃絲曲霉屬較其他組別豐度高，大團囊菌屬、喇叭菌屬、小球腔菌屬、Paraphaeosphaeria、絲蓋傘屬等與H關聯度高，與JH、FH、DZ關聯度較低，但H、JH、FH、DZ土壤真菌屬的豐度無顯著性差異;特定物種豐度方面，H中Gliocephalotrichum humicola、Talaromyces ruber、玫瑰紅菇較其余組別豐度高，排名前十的物種無顯著性差異，但H子實體下土壤真菌Aspergillus citocrescens在同屬間（H，FH，JH）兩兩比較豐度差異達到顯著水平。功能方面，H具有共生作用的土壤真菌豐度較高，JH、FH、DZ具有腐生作用的土壤真菌豐度相對較高。本研究為進一步研究灰肉紅菇的土壤微生態及核心微生物組奠定了基礎。

關鍵詞：灰肉紅菇;土壤真菌;多樣性;高通量測序;功能預測

中圖分類號：S154.3??????文獻標識碼：A

Diversity Research of Soil Fungi under Fruiting Bodies ofRussula griseocarnosaand Its Related Species

QI Liangliang WU Xiaojian ?LI Liying MO Changming LANG Ning ?CHEN Zhenni

1. Microbiology Research Institute， Guangxi Academy of Agriculture Sciences， Nanning， Guangxi 530007， China; 2. Guangxi Crop Genetic Improvement and Biotechnology Laboratory， Nanning， Guangxi 530007， China

Abstract：Russula griseocarnosa， a wild edible fungus， is a local product of Guangxi and other places. It is often found on the ground under the forest ofCastanopsis sp.. However， the diversity of the fungi under the fruiting bodies ofR. griseocarnosaand its related groups is not thoroughly studied， and the function of the fungi has not been reported. In this study， the fungi under fruiting bodies ofR. griseocarnosaand its related species （R. roseaJH，R. emeticFH;Lactarius alboscrobiculatusDZ） were studied on the same quadrat in Pubei， Guangxi and the high-throughput sequencing technology was used to clarify the diversity， community composition， dominant groups and functions of soil fungi. The fungal evenness under fruiting bodies of H， JH， FH and DZ was similar， but the fungal richness of H was the highest. The abundance of the fungi in H， JH and FH， which belonged to Genus ofRussula， was higher than that in DZ. H， JH， FH and DZ together had 463 OTUs， and 121 OTUs were found only in group H. At the phylum level， the abundance of Ascomycetes and Basidiomycetes in H was significantly higher than that of others， there was a significant difference between DZ and H， JH， FH in the abundance of Glomeromycota and Blastocladiomycota. At the genus level， the abundance ofRussulaandInocybeunder the fruiting body of H were higher than that of the other groups， the abundance ofPenicillium，SaitozymaandTalaromycesin DZ was higher than that of H， JH， FH. AndElaphomyces，Craterellus， Leptosphaeria， ParaphaeosphaeriaandInocybewere positively correlated with H and negatively correlated with JH， FH and DZ， but there was no significant difference in the abundance between H， JH， FH and DZ. Based on the abundance analysis of specific species， In H，Gliocephalotrichum humicola，Talaromyces ruberandR. roseawere more abundant than other groups. There were no significant differences among the top 10 species in H， JH， FH and DZ， the abundance of soil fungusAspergillus citocrescensunder fruiting body of H was significantly different among the same genera （H， FH， JH）. In function， the abundance of soil fungi with symbiotic effect in H was higher， while the abundance of soil fungi with saprophytic effect in JH， FH and DZ was relatively higher. This study further laid a theoretical foundation for the study of soil microecology and core microbiome ofRussula griseocarnosa.

Keywords： Russula griseocarnosa; soil fungi; biodiversity; high-throughput sequencing technology; function prediction

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2022.02.024

灰肉紅菇（Russula griseocarnosa X. H. Wang， Zhu L. Yang & Knudsen），又名正紅菇、大紅菌、紅椎菌等^[1-2]，在分類上隸屬于紅菇目（Russulales）、紅菇科（Russulaceae），是一種在中國及東南亞部分地區深受歡迎的野生食用菌^[3]。灰肉紅菇屬外生菌根真菌^[2]，出菇期土壤pH 5.6～7.0^[4-5]，林間溫度25～27℃，空氣相對濕度80%～100%，郁閉度約0.8^[6]，子實體形成階段需與錐[Castanopsis chinensis （Sprengel） Hance]形成菌根^[7-8]及穩定的土壤微生態環境。研究表明，土壤細菌和真菌與宿主的關系至關重要^[9]，但是土壤真菌在與植物根際接觸的區域（如子實體下土壤）作用更加顯著^[10-11]。灰肉紅菇菌根周圍土壤真菌包括子囊菌門、擔子菌門、未知真菌^[12];相對于馬尾松林、桉樹林、荔枝林，廣西灰肉紅菇生境下土壤真菌多樣性最低，擔子菌門以及紅菇屬真菌物種豐度較高^[13];而蒙古白麗蘑[Leucocalocybe mongolica（S. Imai） X. D. Yu & Y. J. Yao]子實體下土壤真菌豐度最高的為鐮刀菌屬（Fusarium）^[14]，蘑菇圈上Sphingobacteriaceae科和Sphingomonadaceae科的豐度最高^[15]，特有真菌為印度二分枝毛殼[Dichotomopilus indicus （Corda） X. Wei Wang & Samson]^[16]、假山毛櫸木齒菌[Xylodon nothofagi （G. Cunn.） Hjortstam & Ryvarden]等^[17]。然而，灰肉紅菇雖是特色野生食用菌，但其與相似類群子實體下土壤真菌多樣性研究并不系統，土壤真菌功能未見報道。本研究基于高通量測序技術，通過對灰肉紅菇及其相似類群子實體下土壤真菌進行分析，明確其土壤真菌多樣性及群落組成，確定其優勢類群，探討物種功能。結果可為灰肉紅菇子實體下土壤微生態、核心微生物等研究提供依據。

1? 材料與方法

1.1? 樣地選擇及相似類群確定

土壤采集地點位于廣西浦北縣龍門鎮滑竹村灰肉紅菇監測樣地（22°7′32″ N， 109°22′37″ E）。以灰肉紅菇（R. griseocarnosa， H）、玫瑰紅菇（R. rosea， JH）、毒紅菇[R. emetica， FH]、白黃乳菇（Lactarius alboscrobiculatusDZ）等紅菇科物種^[18]子實體下土壤真菌為研究對象，共計4個組別。

1.2 土壤樣品采集與保存

除去表層腐殖質后，從1.1所述物種的菌柄基部沿菌絲走向取子實體下土壤（深度0～5 cm），每個取樣點重復取樣3份，每份土樣約200 g，標記后裝入無菌自封袋中，4℃運輸，–40℃保存、備用。

1.3高通量測序

土壤樣品用干冰送至北京諾禾致源科技股份有限公司進行DNA提取、PCR擴增及高通量測序。擴增片段為真菌ITS2區^[19]。根據所擴增區域的特點，基于IonS5^TMXL測序平臺，利用單端測序（single-end）方法，構建小片段文庫進行單端測序。通過對reads剪切過濾^[20]，獲得有效序列，以97%的一致性（identity）進行OTUs（operational taxonomic units）聚類，而后對OTUs代表序列進行物種注釋、豐度及多樣性分析、特定物種分析及物種功能注釋等。

2? 結果與分析

2.1土壤樣品測序結果

通過對土壤真菌高通量測序分析，有效序列片段經質控及去嵌合體后平均有效片段數在98 548～ 100 162之間，序列長度為304～309個堿基，Q20為83～84，GC含量為51.88%～53.86%，質控后序列有效數據率為94.15%～96.74%（表1），符合后續分析要求。

2.2 樣品測序深度及均勻度、豐富度分析

稀釋曲線（rarefaction curve）能夠反映在一定測序深度上物種多樣性是否趨于穩定。如圖1所示，當測序深度大于60 000條后，曲線基本趨于穩定，本研究質控后最低測序深度為98 548條，遠大于60 000條，說明測序深度能夠反映出樣本土壤真菌的多樣性。

等級聚類曲線（rank abundance）垂直方向平滑程度可反映物種均勻度，而水平方向上的寬度可反映物種豐富度，跨度越大，則物種豐富度越高。由圖2可以得出，4個組別在垂直方向上平滑程度相似，故組別間物種均勻度類似;而在水平方向上，略有區別，H子實體下土壤真菌豐富度最高，JH次之，再次為FH，DZ最低;紅菇屬（H、JH、FH）

土壤真菌的豐富度高于乳菇屬（DZ）。

2.3組別間OTU總體分析

供試土壤樣品有效序列經97%一致性檢驗后，對OTU進行物種注釋，共注釋到3699個OTUs。其中H有1070個，JH有1057個，FH有941個，DZ有631個。4個組別共有OTUs 463個，H特有121個，JH特有128個，FH特有73個，DZ特有39個。紅菇屬（H、JH、FH）和乳菇屬（DZ）共有OTUs 592個，前者特有OTUs 786個。紅菇屬（H、JH、FH）共有OTUs 686個（圖3）。

2.4土壤真菌群落的基本組成

門水平上（圖4），4個組別定位到豐度排名前10的類群包括：子囊菌門（Ascomycota， 61.35%）、擔子菌門（Basidiomycota， 8.47%）、隱真菌門（Rozellomycota， 0.96%）、毛霉菌門（Mucoromycota， 0.16%）、壺門菌門（Chyridiomycota， 0.23%）、被孢霉門（Mortierellomycota， 0.12%）、球囊菌門（Glomeromycota， 0.07%）和芽枝霉門（Blastoc?ladiomycota， 0.02%）。4個組別均表現出子囊菌門豐度最高，次之為擔子菌門;H較其余組別子囊菌門與擔子菌門的豐度最高。

屬水平上（圖5），排名前十的屬包括紅菇屬（Russula）、旋卷孢屬（Helicosporium）、木霉屬（Trichoderma）、絲蓋傘屬（Inocybe）、Hyph?odiscus、青霉屬（Penicillium）、濕柄傘屬（Hy?dropus）、Saitozyma、黃絲曲霉屬（Talaromyces）、Chaetosphaeria。在H中，紅菇屬、絲蓋傘屬真菌的豐度較JH、FH、DZ明顯高，JH中旋卷孢屬、Hyphodiscus、濕柄傘屬較其他組別豐度高，FH中木霉屬、Chaetosphaeria較其他組別豐度高，DZ中青霉屬、Saitozyma、黃絲曲霉屬較其他組別豐度高。

依據所有樣本屬水平的物種注釋和豐度信息，將豐度排名前35的屬在物種和樣本2個層面進行分析，繪制物種豐度聚類熱圖（圖6）。由圖6可以看出，排名前35的屬絕大多數隸屬于子囊菌門和擔子菌門，依據豐度聚類可以分為4個分枝，且各分枝間屬的類別與豐度各不相同。前35的屬在4個組別中的相對豐度各不相同，H中有8個豐度明顯較高的屬，分別為：擬盤多毛孢屬（Pestalotiopsis）、齒裂菌屬（Coccomyces）、大團囊菌屬（Elaphomyces）、喇叭菌屬（Craterellus）、小球腔菌屬（Leptosphaeria）、Paraphaeosphaeria、絲蓋傘屬（Inocybe）、擬青霉屬（Paecilomyces）;JH中有11個豐度較高的屬，分別為黑孢霉屬（Nigrospora）、樹粉孢屬（Oidiodendron）、Hyphodiscus、Hydropus、新擬盤多毛孢屬（Neopes?talotiopsis）、Terramyces、菌寄生屬（Hypomyces）、青霉屬（Penicillium）、Talaromyces、Sagenomella、Helicosporium;FH中有2個豐度較高的屬，分別為：Trichocladium、Chaetosphaeria;DZ中5個豐度較高的屬，分別為：鵝膏屬（Amanita）、Euti?arosporella、Arachnopeziza、麗赤殼屬（Calon?ectria）、隔指孢屬（Dactylella）。對比分析發現，H中大團囊菌屬、喇叭菌屬、小球腔菌屬、Par?aphaeosphaeria、絲蓋傘屬這5個屬的真菌（圖6）在H組的豐度較高，在其余組別中豐度相對較低，說明這5個屬與H組的關聯度較高，與其余組別的關聯度較低。DZ中有鵝膏屬、Eutiarosporella、Arachnopeziza、麗赤殼屬、隔指孢屬5個屬的真菌與之關聯度最高，其中，麗赤殼屬、隔指孢屬2個屬與JH、HF、H呈明顯的低關聯度。

2.5土壤微生物特定物種的分析

根據不同組別中，注釋到的特定物種，篩選出各組豐度排名前10的物種，結果如圖7所示。種水平上，排名前10的種包括纖細旋卷孢[Heli?cosporium gracile （Morgan） Linder]、Saitozyma podzolica （Babeva & Reshetova） Xin Zhan Liu， F.Y. Bai， M. Groenew. & Boekhout、Hypomyces australis （Mont.） H?hn.、Gliocephalotrichum humicola L. Lombard， Cheew. & Crous、Penicillium atrosang?uineum B.X. Dong、Trichocladium asperum Harz、Sagenomella striatispora （Onions & G.L. Barron） W. Gams、短密青霉（P. brevicompactumDierckx）、Talaromyces ruber （Stoll） N. Yilmaz， Houbraken， Frisvad & Samson、玫瑰紅菇（R. rosea）。由圖7可以得出，H中G. humicola、T. ruber、玫瑰紅菇比其余組別豐度高;與H、JH、FH相比，DZ中的S.podzolica豐度最高。各組別間排名前10的物種豐度無顯著性差異。

在紅菇屬間（H、JH、FH）對注釋到的所有物種進行兩兩比較分析發現（圖8），Aspergillus citocrescens Hubka， A. Nováková & M. Kola?ík（豐度并未出現在前10）在3個組中的相對豐度呈差異顯著水平（P<0.05），其他物種并未表現出顯著性差異。

2.6 土壤真菌群落功能分析

依據樣品在數據庫中的功能注釋及豐度信息，將獲得物種注釋到具有腐生（saprotroph）、共生（symbiotroph）、致病（pathotroph）等8種功能（圖9）。H具有共生作用的物種豐度最高，JH、FH、DZ具有腐生作用的物種豐度相對較高。相對于H、JH、FH，DZ中致病-腐生-共生作用的物種豐度較高。各組別間物種功能豐度并無顯著性差異。通過對注釋到的功能進行聚類分析（圖10）發現，H與共生作用的物種關聯度較高，JH與腐生和致病-腐生作用的物種關聯度較高，FH與致病-共生作用的物種關聯度較高，DZ與致病-腐生-共生作用的物種關聯度較高。

3? 討論

細菌和真菌在決定環境與宿主功能方面起到至關重要的作用^[9]，在陸地生態系統中作用更為明顯^[10]。一般認為，細菌在土壤微生物中占據著主導地位，且在維持土壤微生境方面發揮著重要作用^[21]，然而真菌在與植物根際接觸的區域（如子實體下土壤）更為重要，且具有更高的相對豐度與多樣性^[10-11]。由于過多的土壤真菌不能人工培養，本研究運用高通量測序技術，對監測樣地內灰肉紅菇及其相似類群子實體下土壤真菌進行分析，以期使結果更加接近于真實狀態。

本研究發現，不同組別子實體下土壤真菌的均勻度相差不大，但灰肉紅菇（H）組具有更高的物種豐富度。門水平上，子囊菌門豐度最高，次之為擔子菌門，這與肖冬來等^[12]的研究結果相似，但與任奎瑜等^[13]的研究結果不同。雖然土壤真菌中大部分屬于子囊菌門或擔子菌門真菌^[22]，但是造成上述研究結果不同的原因可能是取樣方法、取樣地點或取樣部位的不同^[21]。屬水平上，紅菇屬豐度相對較高，與任奎瑜等^[13]的研究結果相似，且灰肉紅菇（H）組的紅菇屬（Russula）、絲蓋傘屬（Inocybe）豐度明顯高于其余組別;屬水平上豐度聚類熱圖分析可將土壤真菌劃分為4個不同的分枝，說明4個不同組別具有豐度明顯不同的真菌，其關聯度各不相同;與H關聯度高的大團囊菌屬（Elaphomyces）、喇叭菌屬（Craterellus）、小球腔菌屬（Leptosphaeria）、Paraphaeosphaeria、絲蓋傘屬（Inocybe）5個屬與JH、FH、DZ的關聯度相對較低，說明不同大型真菌有可能對子實體下土壤微生態進行重塑^[23-24]，有益于大型真菌生長的微生物會在一定范圍內聚集，可能成為該大型真菌特征性屬別。

為了挖掘灰肉紅菇（H）、紅色紅菇（JH）、毒紅菇（FH）3個紅菇屬子實體下土壤真菌多樣性的異同，對獲得樣品進行種水平注釋，發現豐度排名前10的物種中，灰肉紅菇（H）擁有3個豐度較高特定的物種，但與其他組別并無顯著性差異。進一步比較分析定義到的其他物種發現，Aspergilluscitocrescens的豐度在紅菇屬3組（H、JH、FH）兩兩比較中差異性達到了顯著水平，故推斷A. citocrescens可能是灰肉紅菇子實體下土壤微生境中的關鍵物種，可能在根際微生態的形成過程中起到了重要的促進作用^[25]。雖然曲霉屬真菌一般是腐生真菌，但微生物群對宿主健康的控制可能是由根際微生物之間相互作用介導的，這些相互作用跨越拮抗-互利共生的范疇^[10]，故A. citocrescens在灰肉紅菇侵染錐屬植物根系的作用與功能有待于進一步驗證。

土壤真菌功能方面，發現H與JH、FH、DZ表現出明顯的不同，H具有共生作用的真菌豐度明顯較高，而其余3組具有腐生作用的真菌豐富較高。結合物種豐度及特定物種分析，推斷曲霉屬A.citocrescens的作用有可能是先鋒物種，對植物根表皮細胞進行破壞，促進灰肉紅菇與錐屬植物共生關系的形成，而后與H關聯度高的真菌在子實體基部土壤、根際等部位聚集，形成穩定的根際微生態環境，從而促進灰肉紅菇的生長。

參考文獻

1. LI M C， LIANG J F， LI Y C， FENG B， YANG Z L， JAMES T Y， XU J P. Genetic diversity of Dahongjun， the commercially important “Big red mushroom” from southern China[J]. PloS One， 2010， 5（5）： e10684.
2. WANG X H， YANG Z L， LI Y C， KNUDSEN H， LIU P G. Russula griseocarnosa sp. nov. （Russulaceae， Russulales）， a commercially important edible mushroom in tropical China： mycorrhiza， phylogenetic position， and taxonomy[J]. Nova Hedwigia， 2009， 88（1/2）： 269-282.
3. 黃年來， 林志彬， 陳國良. 中國食藥用菌學[M]. 上海： 上海科學技術文獻出版社， 2010： 1414-1423.HUANG N L， LIN Z B， CHEN G L. Medicinal and edible fungi[M]. Shanghai： Shanghai Scientific and Technical Literature Press， 2010： 1414-1423. （in Chinese）
4. 林平光， 繆紹崇. 永安林區正紅菇生態環境調察[C]. 海峽兩岸食（藥）用菌學術研討會論文集， 2005， 24： 92-93.LIN P G， MIAO S C. Ecology environment investigation of Russula vinosa in Yongan forest[C]. Symposium on edible mushroom of Cross-strait， 2005， 24： 92-93. （in Chinese）
5. 許旭萍， 李惠珍， 黃德鑫. 紅菇生態的研究[J]. 中國食用菌， 2001， 20（2）： 25-27.XU X P， LI H Z， HUANG D X. Study on ecology of Russula[J]. Edible fungi of China， 2001， 20（2）： 25-27. （in Chinese）
6. 張振核. 正紅菇的生長與生態環境的關系[J]. 福建林業科技， 1995， 22（1）： 27-30.ZHANG Z H. Relationship between the growth and the ecological environment of Russula vinosa[J]. Journal of Fujian Forestry Science & Technology， 1995， 22（1）： 27-30. （in Chinese）
7. 邵? 文. 建甌下坑紅菇自然保護區紅菇適生環境的調查[J]. 亞熱帶農業研究， 2008， 4（1）： 40-43.SHAO W. Investigation on suitable environment for Russula spp. in Xiakeng nature reserve in Jianou City[J]. Subtropical Agriculture Research， 2008， 4（1）： 40-43. （in Chinese）
8. SMITH S E， READ D J. Mycorrhizal symbiosis[J]. Quarterly Review of Biology， 2008， 3（3）： 273-281.
9. BAR-ON Y M， PHILLIPS R， MILO R. The biomass distribution on earth[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences， 2018， 115 （25）： 6506-6511.
10. BAHRAM M， NETHERWAY T， CL?MENCE F， FERRETTI P， COELHO L P， GEISEN S， BORK P， HILDEBRAND F. Metagenomic assessment of the global distribution of bacteria and fungi[J]. Environmental Microbiology， 2021， 23（1）： 316-326.
11. FISHER M C， HENK D A， BRIGGS C J， BROWNSTEIN J S， MADOFF L C， MCCRAW SL， GURR S J. Emerging fungal threats to animal， plant and ecosystem health[J]. Nature， 2012， 484（7393）： 186-194.
12. 肖冬來， 陳麗華， 陳宇航， 楊? 菁， 黃小菁. 利用變性梯度凝膠電泳分析正紅菇菌根圍土壤真菌群落多樣性[J]. 熱帶作物學報， 2013， 34（12）： 2508-2512.XIAO D L， CHEN L H， CHEN Y H， YANG J， HUANG X J. Analysis of fungal diversity of Russula griseocarnosa mycorrhizosphere soil with denaturing gradient gel electrophoresis[J]. Chinese Journal of Tropical Crops， 2013， 34（12）： 2508-2512. （in Chinese）
13. 任奎瑜， 趙久成， 郭? 霜， 王帥帥， 張傳進， 龐師禪， 楊尚東. 紅椎林中正紅菇生境的土壤肥力及真菌多樣性特征[J]. 西南農業學報， 2020， 33（1）： 109-116.REN K Y， ZHAO J C， GUO S， WANG S S， ZHANG C J， PANG S C， YANG S D. Characteristics of soil biological properties and fungal diversity of Russula vinosa in Castanopsis hystrix forest[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences， 2020， 33（1）： 109-116. （in Chinese）
14. 楊? 岳， 魏? 杰. 高通量測序分析蒙古白麗蘑蘑菇圈子實體下土壤真菌多樣性[J]. 分子植物育種， 2018， 16（10）： 3412-3422.YANG Y， WEI J. High-throughput sequencing analysis of the fungal diversity in the soil under the fairy ring fruitbodies of Leucocalocybe mongolicum[J]. Molecular Plant Breeding， 2018， 16（10）： 3412-3422. （in Chinese）
15. DUAN M Z， BAU T. Grassland fairy rings of Leucocalocybe mongolica represent the center of a rich soil microbial community[J]. Brazilian Journal of Microbiology， 2021， 52： 1357-1369.
16. 王? 芳， 魯? 鐵， 圖力古爾. 蒙古白麗蘑蘑菇圈土壤真菌多樣性[J]. 菌物研究， 2015， 13（2）： 115-121.WANG F， LU T， BAU T. The diversity of soil fungi on Leucocalocybe mongolicum fairy ring[J]. Journal of Fungal Research， 2015， 13（2）： 115-121. （in Chinese）
17. 劉珊珊， 劉元元， 余彬彬， 成鳳鳳， 田文輝， 祝建波， 王愛英. 新疆巴音布魯克草原白蘑蘑菇圈土壤真菌多樣性分析[J]. 微生物學通報， 2019， 46（11）： 2909-2918.LIU S S， LIU Y Y， YU B B， CHENG F F， TIAN W H， ZHU J B， WANG A Y. Soil fungi diversity analysis of Tricholoma mongolicum mushroom ring in Bayinbuluke grassland， Xinjiang[J]. Microbiology China， 2019， 46（11）： 2909-2918. （in Chinese）
18. KIRK P M， CANNON P F， MINTER D W， STALPERS J A. Dictionary of the fungi[M]. 10th ed. Wallingford： CAB International， 2008.
19. LU L H， YIN S X， LIU X， ZHANG W， GU T， SHEN Q， QIU H. Fungal networks in yield-invigorating and -debilitating soils induced by prolonged potato monoculture[J]. Soil Biology & Biochemistry， 2013， 65： 186-194.
20. SCHOSS P D， WESTCOTT S L， RYABIN T， HALL J R， HARTMANN M， HOLLISTER E B， LESNIEWSKI R A， OAKLEY B B， PARKS D H， ROBINSON C J. Introducing mothur： Open-source， platform-independent， community- supported software for describing and comparing microbial communities[J]. Applied & Environmental Microbiology， 2009， 75： 7537-7541.
21. SASSE J， MARTINOIA E， NORTHEN T. Feed your friends： Do plant exudates shape the root microbiome？[J]. Trends in Plant Science， 2017， 23（1）： 25-41.
22. 徐麗慧， 曾? 蓉， 高士剛， 戴富明. 土壤真菌多樣性對土傳病害影響的研究進展[J]. 上海農業學報， 2017， 33（3）： 161-165.XU L H， ZENG R， GAO S G， DAI F M. Review on the effects of soil fungal communities on soil-borne diseases[J]. Acta Agriculture Shanghai， 2017， 33（3）： 161-165. （in Chinese）
23. HINSINGER P， MARSCHNER P. Rhizosphere-perspectives and challenges-a tribute to Lorenz Hiltner 12–17 September 2004-Munich， Germany[J]. Plant & Soil， 2006， 283（1/2）： vii-viii.
24. KORKAMA T， FRITZE H， PAKKANEN A， PENNANEN T. Interactions between extraradical ectomycorrhizal mycelia， microbes associated with the mycelia and growth rate of Norway spruce （Picea abies） clones[J]. New Phytologist， 2007， 173： 798-807.
25. DUPONNOIS R， GARBAYE J. Mycorrhization helper bacteria associated with the Douglas fir-Laccaria laccata symbiosis： Effects in aseptic and in glasshouse conditions[J]. Annales Des Sciences Forestières， 1991， 48（3）： 239-251.

26. 收稿日期 2021-08-24;修回日期 2021-12-04

    基金項目 廣西自然科學基金青年基金項目（No. 2018JJB130139）;廣西自然科學基金面上項目（No. 2019JJA130125）;廣西

    農業科學院科技發展基金項目（No. 2020YM05）。

    作者簡介 祁亮亮（1984—），男，博士，副研究員，研究方向：大型真菌分類及生態學，E-mail： gx_macrofungi@126.com。