河北唐山曹妃甸-樂亭海域自然牡蠣礁分布及生態意義

全為民,張云嶺,齊遵利,許 敏,范瑞良,王桃妮,李楠楠,孫兆躍,周海生,李 春,張秀文

1 中國水產科學研究院東海水產研究所,農業農村部東海漁業資源開放利用重點實驗室,上海 200090 2 唐山海洋牧場實業有限公司,唐山 063611 3 河北農業大學海洋學院, 秦皇島 066003

牡蠣礁是由大量牡蠣固著生長于硬底物表面所形成的一種生物礁系統,被喻為溫帶地區的“珊瑚礁”[1—3]。除為人類提供大量鮮活牡蠣以供食用外,牡蠣礁具有凈化水體、維持生物多樣性、提供魚類生境、固碳和防止岸線侵蝕等生態功能[3—5]。牡蠣礁曾廣泛分布于全球亞熱帶和溫帶海區的多數海灣、河口以及部分海岸線的潮間帶和潮下帶。但過度捕撈、環境污染、生境破壞和病害侵染使全球野生牡蠣資源量急劇下降,牡蠣礁生境遭受破壞或喪失,過去100多年來全球牡蠣礁面積約下降了85%,從而改變了近岸生態系統的結構與功能[4—5]。

牡蠣礁作為重要的海岸帶棲息生境之一,曾在我國溫帶和亞熱帶海區的潮間帶和淺水潮下帶有著廣泛分布[6—12],如20世紀80年代我國地質學者曾在我國南北沿海的許多河口和海灣內記錄到牡蠣礁分布,然而這些研究更多關注牡蠣礁的地理分布、海岸地貌發育和古環境,而很少研究牡蠣礁的生態現狀和生態系統服務價值。2000年以后,國內才開始關注牡蠣礁的生態功能[1],并對天津大神堂[13]和江蘇小廟洪[9—10]等少數現存活體牡蠣礁的生態現狀進行零星的調查研究,結果顯示這些牡蠣礁退化嚴重,大部分自然牡蠣礁已經消失[10,13—15]。截止目前,國內有關牡蠣礁的生態學研究仍然有限,無法全面掌握目前我國自然牡蠣礁的地理分布及生態現狀,制約著我國海岸帶的保護與修復。

渤海灣曾是我國牡蠣礁的主要分布區,但由于海岸帶歷史變遷等原因,大量牡蠣礁被埋入地下成為古牡蠣礁,而該區現存活體牡蠣礁的報道較少[6,13]。《灤州志》卷九·《封域(下)·古跡漕運附》載:“知府孫維城復議海運故道直捷,而所經蠶沙綠洋各口蠣房山石臼坨……”,所描述的“蠣房山”即為牡蠣礁；據歷史資料和當地漁民描述,該海域自然牡蠣礁分布于溯河河口以東、小青河河口以西的低潮線以下海域,后來牡蠣礁退化或消失。近年來,在原有牡蠣礁分布海域又能捕撈到大量活體牡蠣,極大的野生牡蠣捕撈量引起社會的廣泛關注,拯救并保護這一珍貴的自然資源及其生境勢在必行。在實施自然牡蠣礁的保護與修復措施前,亟待解決以下3個科學問題:(1)該自然牡蠣礁的地理分布區域及分布范圍？(2)該自然牡蠣礁中牡蠣種群及礁體動物群落的生態現狀如何？(3)該自然牡蠣礁提供多大的生態系統服務價值？為回答以上科學問題,本研究于2019年3月對該自然牡蠣礁的空間分布、生態環境、牡蠣生物學和礁體動物群落開展了調查,并評估了該自然牡蠣礁的生態系統服務價值,研究結果可為該自然牡蠣礁的保護與修復提供基礎信息。

1 材料與方法

1.1 研究地點

研究地點位于河北省唐山市曹妃甸-樂亭海域(圖1),是介于曹妃甸工業區與京唐港之間的半封閉海灣,具有離岸沙島、深槽和淺灘等多種地貌單元。海區潮汐型態系數為0.77,屬于不規則半日潮,平均高潮位為0.81 m,平均低潮位為-0.73 m,平均潮差為1.54 m[16]。根據歷史文獻、現場調查和牡蠣捕撈統計資料,初步確定溯河口(SRE)、溯河(SR)和撈魚尖(LYJ)3個自然牡蠣礁分布區。共設置12個生態調查站位,其中SR牡蠣礁3個站位、SRE牡蠣礁5個站位和LYJ牡蠣礁4個站位(圖1)。

1.2 調查與分析方法

2019年3月24—30日執行野外生態調查,調查內容包括生態環境(水溫、鹽度、總懸浮顆粒物(TSS)、葉綠素a(Chla)和浮游植物)、牡蠣礁分布、牡蠣生物學(種類、密度、生物量、殼高(SH)、肥滿度(CI)和遺傳多樣性)和礁體動物群落(種類、密度和生物量)。

圖1 研究地點和自然牡蠣礁分布范圍Fig.1 The study site and spatial distribution of the natural oyster reefs on the Caofeidian-Leting coast 海草床空間分布信息引自文獻[17]

在高潮位時,采用YSI水質分析儀現場測定表層海水水溫和鹽度；用采水器采集1000 mL表層海水,等分成兩份,現場用裝有0.45 μm微孔濾膜的便攜式真空泵抽濾,濾膜冰凍保存后帶回實驗室分析測定,海水Chla和TSS濃度分別采用分光光度計法和重量法測定,另每站取1000 mL表層海水用魯哥式溶液現場固定后帶回室內鏡檢計數浮游植物。

采用社會調查、潛水調查和水下攝像等方法調查自然牡蠣礁的地理分布,具體方法為:首先和當地牡蠣捕撈從業人員進行訪談,初步獲取牡蠣重點采捕區的位置和范圍,再提取每個區域牡蠣采捕漁船的GPS導航航跡數據,最后采用潛水調查和水下攝像進行驗證,綜合上述信息確定牡蠣礁地理位置和分布范圍。在SRE和SR,由潛水員下潛至牡蠣礁表面進行采樣,每個站位采集1個0.5 m×0.5 m樣方內(深度10cm)所有的活體牡蠣、牡蠣殼和生物樣品,裝于網目0.5 mm的聚乙烯網袋中帶回岸上分檢。在LYJ,低潮位時水深僅約0.4m,直接手工采樣。

回岸后分撿每個樣品中的活牡蠣和礁體動物。記錄活牡蠣的個體數、測定其總重(精確至0.1 g)；從每個調查區樣品中隨機選取不少于50個牡蠣,用游標卡尺測量殼高(SH,精確至1mm),帶部分牡蠣樣品回室內分析種類和肥滿度。礁體動物(不包括牡蠣)樣品用75%乙醇固定保存后,帶回室內鑒定至最低的分類單元,并計數和稱重。

基于外殼形態,選取96個牡蠣樣品進行線粒體16S rDNA 基因序列分析,據此分析牡蠣的種類和遺傳多樣性。從每個調查區樣品中隨機選取不少于20個牡蠣,剝取牡蠣的軟體部分,測定濕肉重(WTW,g),然后將軟體部分放入烘箱中(60℃)烘干至恒重(約24 h),并測定其干肉重(FTW,g),依據下列公式計算牡蠣的肥滿度(Condition index,CI):

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1.3 數據統計

將測得的16S rDNA序列同GenBank中登錄的牡蠣序列進行系統發育分析,采用Phylip 3.5軟件的鄰接法構建系統樹,利用Donaxtrunculus作為外群,置信號由1000次重復檢驗。

牡蠣或礁體動物的密度(個/m2)統計為每1m2牡蠣礁中的個體數,生物量(g/m2或kg/m2)為每1 m2牡蠣礁中的總鮮重。運用一維方差分析(1-way ANOVA)檢驗牡蠣指標(密度、生物量和SH)或礁體動物群落指標(密度和生物量)在3個分布區(SR,SRE和LYJ)間的差異(Tukey后檢驗)。如數據沒有通過方差同質性和方差齊性檢驗,則采用一維排序方差分析(1-way ANOVA on rank,Ducnn后檢驗)。另采用Pearson相關性檢驗牡蠣指標與礁體動物群落指標之間的相關關系；所有統計分析及制圖均在SigmaPlot 10.0軟件中完成。

1.4 生態系統服務價值評估

根據北美自然牡蠣礁的研究結果[3],牡蠣礁的生態系統服務價值標準為10.6萬美元 hm-2a-1。據此標準,本研究評估了該自然牡蠣礁的生態系統服務價值。

2 結果與分析

2.1 環境指標

調查期間海水溫度介于4.1—10.9 ℃,平均為8.2℃；海水鹽度介于30.8—34.2,平均為33.4；TSS濃度介于12.2—43.7 mg/L,平均為27.8 mg/L；Chla濃度介于0.84—3.45 mg/m3,平均為2.37 mg/m3。共采集到浮游植物2門21種,其中硅藻17種和甲藻4種,浮游植物豐度介于(0.1—23.94)×104個細胞/L,平均為3.29×104個細胞/L,SRE中浮游植物豐度高于SR和LYJ,主要優勢種為旋鏈角毛藻Chaetoceroscurvisetus。

表1 3個牡蠣礁區中環境指標比較

2.2 牡蠣礁分布

自然牡蠣礁主要分布于以下3個區域(圖1)。①SRE牡蠣礁:主要分布于老龍溝潮汐通道兩則0—5 m水深的淺水區,有6個斑塊狀分布區,單個牡蠣礁面積介于0.17—3.62 km2之間,總面積約10 km2,礁體發育較好,礁體高度約0.3—0.5 m,是牡蠣的主要采捕區。②SR牡蠣礁:分布于溯河河道及溯河河口段,面積約0.5 km2,尤以河床底部的牡蠣礁發育較好。③LYJ牡蠣礁:位于石臼坨和腰坨西側,面積約5 km2,單個礁體斑塊面積介于0.2—1.0 m2之間,蓋度約5%,處于發育早期,牡蠣與大型海藻共生。

2.3 牡蠣指標

經PCR擴增,獲得了96個牡蠣的16S rDNA基因片段擴增產物(圖2),可比16S rDNA序列為450 bp左右,共檢測到20個單倍型,其中92個為長牡蠣Crassostreagigas、3個為侏儒牡蠣Nanostreafluctigera、1個為巨蠣屬未知種Crassostreasp.(圖3)。長牡蠣有17個單倍型、單倍型多樣性為0.641、核苷酸多樣性為0.00278；侏儒牡蠣有2個單倍型、單倍型多樣性為0.667、核苷酸多樣性為0.00147。

圖2 部分牡蠣樣本的線粒體16S rDNA擴增電泳圖譜Fig.2 Amplified products of mitochondrial 16S rDNA gene of partial oyster specimens 1—22 為牡蠣樣本,M為DL2000分子標記

圖3 基于96個牡蠣樣本16S rDNA數據構建的系統發育樹Fig.3 Phylogenetic trees constructed from 16S rDNA sequence of 96 oyster specimens CFDLT: 曹妃甸-樂亭海域的牡蠣樣本Oyster specimens from Caofeidian-Leting coast

SRE中牡蠣密度介于2764—3912 個/m2,平均為(3251±223)個/m2；SR中牡蠣密度介于1008—1200 個/m2,平均為(1135±63)個/m2；LYJ中牡蠣密度介于104—280 個/m2,平均為(173±41)個/m2；牡蠣密度的大小排序為:SRE>SR>LYJ (圖4,Tukey后檢驗,P<0.05)；牡蠣生物量的大小排序為:SR >SRE>LYJ (圖4,Tukey后檢驗,P<0.05)。

圖5顯示了3個自然牡蠣礁分布區中牡蠣的殼高—頻率分布。SR中牡蠣SH(中值SH:58 mm)顯著大于SRE(中值SH:40 mm)和LYJ(中值SH:33 mm)(Dunn后檢驗,P<0.05),而SRE和LYJ間沒有差異(Dunn后檢驗,P>0.05)。

圖4 3個牡蠣礁區間牡蠣密度和生物量的比較Fig.4 Comparisons on oyster densities and biomass among three oyster reef zones 誤差棒為±1 標準誤,不同小寫字母表示顯著性差異(P<0.05)

圖5 3個牡蠣礁區間牡蠣殼高—頻率分布的比較Fig.5 Comparisons on oyster SH-frequency distributions among three oyster reef zones

2.4 礁體動物群落指標

通過定性和定量采樣,在牡蠣礁內記錄到49種礁體動物,其中軟體動物16種、節肢動物16種、環節動物8種、棘皮動物5種、腔腸動物2種、星形動物和脊索動物各1種(表2)。

SRE中礁體動物密度介于404—552 個/m2,平均為(493±26)個/m2；SR中礁體動物密度介于164—320 個/m2,平均為(228±47)個/m2；LYJ中礁體動物密度介于28—44 個/m2,平均為(35±5)個/m2。平均總密度的大小排序為:SRE>SR>LYJ (圖6,Tukey后檢驗,P<0.05)；平均總生物量的排序為:SRE顯著高于LYJ(圖6,Dunn后檢驗,P<0.05),而SR介于SRE和LYJ之間(圖6,Dunn后檢驗,P>0.05)。

2.5 牡蠣指標與礁體動物群落指標之間的相關性

牡蠣密度與礁體動物密度和生物量呈現顯著的正相關性(表3,圖7,P<0.05),而牡蠣生物量與礁體動物密度和生物量之間的相關性并不顯著(表3,P>0.05)。

2.6 生態系統服務價值

由于SR牡蠣礁面積較小和LYJ牡蠣礁中牡蠣密度較低,僅評估SRE牡蠣礁的生態系統服務價值,如該自然牡蠣礁未受破壞,其生態系統服務價值將達到1.06×108美元/a,按當前匯率6.51計折合成人民幣約6.90×108元/年。

3 討論

3.1 自然牡蠣礁的地理分布

渤海灣沿岸曾是我國牡蠣礁的集中分布區,如在天津沿岸發現了許多成片的古牡蠣礁[18]；除天津大神堂有活體牡蠣礁分布外,在渤海灣其它海域未見活體牡蠣礁的報道。從史書記載,曹妃甸-樂亭海域歷史上分布有大量牡蠣礁,但沒有這片牡蠣礁地理分布和生態現狀的基礎信息。受人力和資金限制,本研究并未采用聲吶勘測手段精確調查自然牡蠣礁的地理分布,但通過社會統計和現場調查等多種方法初步描述了該海域自然牡蠣礁的地理分布,估算牡蠣礁總面積高達15 km2,表明該牡蠣礁是截至目前為止我國面積最大的自然活體牡蠣礁。這是繼曹妃甸海草場[17]后在該海域的又一重大發現,進一步補充了我國牡蠣礁地理分布及生態現狀的基礎信息,研究成果對于曹妃甸-樂亭海域海岸帶管理和保護具有重要意義。

本研究發現3個自然分布區中以溯河口牡蠣礁發育最好、牡蠣密度最高和生物多樣性最為豐富,原因可能是該牡蠣礁分布于老龍溝潮汐通道兩側的淺水區,水深約1—5 m,老龍溝的漲潮流攜帶而來的豐富浮游生物為牡蠣生長和牡蠣礁發育提供了充足的餌料[19]。與歷史分布區相比,該海域現代牡蠣礁分布區整體向南發育,原因可能是西南側實施的曹妃甸圍填海工程減弱了溯河口海域的水動力,從而為牡蠣附著生長和牡蠣礁發育提供更為穩定的水動力環境,減弱的水動力環境和增加的水體滯留時間更有利于牡蠣幼體的附著與生長[20—21],加快了現代牡蠣礁向外側發育。

3.2 牡蠣和礁體動物多樣性

本研究采用線粒體16S rDNA 基因序列變異分析發現,自然牡蠣礁內分布有長牡蠣和侏儒牡蠣,其中以長牡蠣在數量上占絕對優勢,是造礁的牡蠣種類。長牡蠣原產于日本、韓國和中國江蘇連云港以北沿海,為世界性養殖種；侏儒牡蠣分布于印度一西太平洋淺水區,我國最早報道于東海北部水深47 m海區[22],有關該種的報道非常少,本研究首次在曹妃甸-樂亭海域記錄到這一物種,為闡明該種的生物地理格局提供了基礎信息。

牡蠣密度和大小是表征牡蠣礁生態現狀的通用指標[23]。本研究發現該海域是以長牡蠣為造礁種的活體牡蠣礁,3個自然牡蠣礁區間牡蠣密度差異很大,尤以溯河口海域中牡蠣密度最高,平均密度達到(3251 ±223)個牡蠣/m2,明顯高于國內外自然或人工修復牡蠣礁中的牡蠣密度[24—28]；3個牡蠣礁區中牡蠣殼高均呈現單峰的正態分布,分布有一定數量的牡蠣成體和稚貝,表明該自然牡蠣礁擁有1個健康的、可持續的牡蠣種群；如果加以有效保護,該牡蠣礁將持續發揮顯著的生態系統服務功能。

表2 自然牡蠣礁定居性大型底棲動物名錄

表3 牡蠣指標和礁體動物群落指標之間的相關系數(P)

圖7 3個牡蠣礁區中牡蠣密度和礁體動物群落總密度和總生物量之間的線性回歸關系Fig.7 Linear regressions between oyster densities and benthic macroinvertebrate communities metrics (densities and biomass) across three oyster reef zones

定居性礁體動物群落是評估牡蠣礁生態現狀、生物多樣性和生境價值的重要指標之一[23]。本研究報道的礁體動物密度明顯低于江蘇海門蠣蚜山牡蠣礁[9,28]、長江口牡蠣礁[27]和美國東海岸牡蠣礁[24—26],原因可能是調查期間該海域平均水溫低于10℃,許多底棲動物仍未經歷春季的資源補充；但牡蠣礁內動物密度仍高于曹妃甸近岸海域底棲動物密度[29]。另外,本研究也發現牡蠣密度與礁體動物群落總密度和總生物量之間呈現顯著的正相關關系,原因是牡蠣密度越高,其聚集生長形成的礁體結構越復雜,而生境結構的復雜性與其維持的礁體動物豐度之間有顯著的正相關性[30]。

3.3 牡蠣礁保護與生態修復策略

牡蠣礁是生態系統服務價值最高的海洋生境之一?；诒泵雷匀荒迪牻傅脑u估結果表明[3],牡蠣礁的生態系統服務價值約為10.6萬美元 hm-2a-1,高于紅樹林(8.2萬美元 hm-2a-1)、海草場(3.1萬美元 hm-2a-1)和永久濕地(2.1萬美元 hm-2a-1)。如對該自然牡蠣礁加以保護并免遭破壞,其生態系統服務價值將高達6.90×108元/年；以鮮活牡蠣平均單價10元/kg計算,則該牡蠣礁產生的生態系統服務價值相當于每年生產0.69×108kg牡蠣的經濟產值,按牡蠣礁面積10 km2計算,則每1 m2牡蠣礁的生態系統服務價值相當于6.9 kg可捕規格牡蠣的經濟產值(69元)。

自2018年春季開始,該自然牡蠣礁持續面臨較高的捕撈壓力,主要捕撈工具為牡蠣專用拖網,該網具網口下杠有鋼制耙,拖網作業除捕撈活體牡蠣外,也破壞了牡蠣礁生境結構,調查期間觀察到大量牡蠣殼隨活體牡蠣一同被捕撈,生境結構的破壞不僅降低了牡蠣幼體的附著基數量,也減少了活體牡蠣礁面積,從而對自然牡蠣礁造成長期的負面影響。隨著近兩年的持續捕撈,該海域牡蠣資源量急劇下降,2018年拖網漁獲中活體牡蠣的比例達到70%,至2019年調查時下降至20%,表明該牡蠣礁的生態現狀不容樂觀,亟待加強保護和修復。

曹妃甸-樂亭海域水流較緩,具有廣闊的潮間帶灘涂和潮下帶淺水區,生境類型異質多樣,分布有大面積的自然牡蠣礁和海草場,水體初級生產力高,生物資源十分豐富[16]。建議以溯河口海域自然牡蠣礁和海草場為核心區域,通過投放小型的適合牡蠣附著生長的人工礁體(牡蠣殼、混凝土模塊)[31],快速修復當地的牡蠣礁生境及其生物資源,建設一個牡蠣礁國家級海洋牧場示范區,重建魚類重要棲息生境,發揮牡蠣礁和海草場的魚類育幼場功能,養護海洋漁業資源,修復與優化海洋生態系統,探索以經濟魚類、蟹類和螺類為產出的海洋牧場利用模式。

致謝：感謝唐山市曹妃甸蠶沙口村魚滿倉漁業捕撈專業合作社楊連革和朱振江同志在海上調查采樣中提供的幫助,感謝上海市水產研究所安傳光博士鑒定礁體動物樣品。