不同生態類型大麥品種（系）雜交后代主要農藝性狀的分析

朱昊華，范 超，王俊仁，許如根，郭寶健，朱 娟，呂 超*

（1.植物功能基因組學教育部重點實驗室/江蘇省作物基因組學與分子育種重點實驗室/江蘇糧食作物現代產業技術協同創新中心/揚州大學農業科技發展研究院，江蘇 揚州 225009；2.江蘇省農墾集團有限公司，江蘇 南京 210019）

隨著我國啤酒麥芽產業的迅速發展，人們對啤酒大麥原料的需求日益劇增，對其品質要求也不斷提高。優質啤酒大麥原料的生產，首先要有品質優良的品種，同時應選擇適宜的生態區種植，再配以配套的優質高產栽培技術。江蘇沿海地區氣候和生態條件適合啤酒大麥的種植。經過江蘇啤酒大麥育種工作者40年的努力，已引進、育成一批優質啤酒大麥品種。20世紀90年代，江蘇就已成為全國最大的優質冬啤酒大麥生產中心，年種植面積曾達到53萬h m，建設了許多大型麥芽加工廠和啤酒廠，優質啤酒大麥原料年需100多萬t。但江蘇啤酒大麥種植面積并沒有因新建麥芽廠、啤酒廠的增加而增加，反而從21世紀初開始不斷萎縮。究其原因，主要有以下2個方面：一是進口啤酒大麥的品質優、價格低，降低了我國國產啤酒大麥的生產效益，由于大麥的比較效益下降，大麥種植面積下降；二是國產啤酒大麥原料的品質不穩定，啤酒麥芽廠不敢用。隨著我國對澳大利亞啤酒大麥原料反傾銷措施的實施，我國啤酒大麥原料進口價明顯上漲，且供不應求，發展國產啤酒大麥原料生產勢在必行。同時進口原料價格的上漲，也帶動國產啤酒大麥原料價格的上漲，種植效益有了明顯提升，但確保啤酒大麥的產量和品質，是穩定發展國產啤酒大麥原料生產的關鍵之一。江蘇有優良的生態和生產條件及豐富的啤酒大麥原料生產經驗，如何在新形勢下發揮江蘇啤酒大麥生產在國產啤酒大麥原料發展中的作用，關鍵在于如何選育推廣優質高產啤酒大麥新品種。通過引進品質優良的國外啤酒大麥品種，與江蘇主體推廣品種進行雜交，是目前選育優質高產啤酒大麥新品種最常用的方法。我國進口的優質啤酒大麥原料主要來自于歐洲、北美以及大洋洲。北美及歐洲的品種品質相較江蘇本土要好，但北美的品種株高相對較高，莖稈比較細軟，容易發生倒伏，且其抗病性及抗寒性均較江蘇本土品種差。因此，需對引進品種的性狀進行鑒定評價以及進一步改良。

本研究在世界500強企業百威英博啤酒有限公司的資助下，在江蘇省農墾集團有限公司的協助下，揚州大學大麥研究所開展了美國優質啤酒大麥品系的引進鑒定及雜交改良工作，現對其中1個雜交組合的親本、雜種F及雜種F主要農藝性狀的表現、分布及選擇效果進行研究，為國外優質啤酒大麥品種的選擇、鑒定與改良利用提供理論依據及實踐指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以百威英博啤酒有限公司從美國引進的優良春啤酒大麥品系ABI18-152和揚州大學大麥研究所選育出的在江蘇主推冬啤酒大麥品種揚農啤7號及其雜種F、F群體為試驗材料。

1.2 試驗設計

本試驗在江蘇省農墾農業發展股份有限公司現代農業研究院鹽城農墾農業科學研究所進行，2020年4月在溫室大棚配制ABI18-152×揚農啤7號雜交組合，同年5月份收獲雜交種，取30粒到昆明加代，9月份昆明收獲F種子，同年11月5日在鹽城市新洋農業試驗站試驗基地（120°28′00″E、33°68′34″N）種植親本、F及F群體，親本及F各種植1行，行長2.0 m，每行種40粒；F群體種10行區，行長3.5 m，行距30 cm，每行種50粒。田間按大田管理，治蟲不防病。

1.3 測定項目與方法

植株成熟后，考查株高、穗長、穗下節間長、主穗粒數、單株穗數5個性狀。待植株完熟后，測定其單株產量，用萬深考種儀SC-G型測定籽粒的粒長、粒寬、千粒質量。

1.4 數據處理

用Excel2016進行數據整理并對各性狀進行描述性統計，SPSS24.0繪制各性狀的頻次分布圖及正態分布曲線，統計群體內性狀頻次分布的偏度、峰度及各性狀正態分布情況。

2 結果與分析

2.1 親本及雜種F1主要農藝性狀分析

2.1.1 親本及F株高類性狀表現與雜種優勢分析。從表1可以看出，穗長在2親本間的差異具高度統計學意義（＜0.01），而株高及穗下節間長在2親本間的差異具有統計學意義（＜0.05），親本揚農啤7號的株高和穗下節間長均大于親本ABI18-152，ABI18-152穗長大于揚農啤7號。雜種F株高和穗下節間長均值均大于高親，其中親優勢和高親優勢均為正向，且中親優勢大于10%；雜種F穗長均值介于雙親之間，其中親優勢或高親優勢也均為負向，分別為-5.58%和-14.62%。

表1 親本及雜種F1株高類性狀的表現與雜種優勢

2.1.2 親本及雜種F單株產量性狀的表現與雜種優勢分析。從表2可以看出，除主穗粒數外，其余單株產量性狀在2親本間中均具有高度統計學意義（＜0.01），親本揚農啤7號的單株穗數和單株產量高于親本ABI18-152，主穗粒數和千粒質量低于ABI18-152。除主穗粒數外，雜種F其余3個單株產量性狀的均值均介于雙親之間，所有單株產量性狀均存在負向高親優勢，其變幅為-3.53%～-39.56%，千粒質量的雜種優勢最弱。

表2 親本及雜種F1單株產量性狀的表現與雜種優勢

2.1.3 親本及雜種F粒型性狀的表現與雜種優勢分析。從表3可以看出，粒寬在雙親間的差異不具統計學意義，粒長在2親本間具有高度統計學意義（＜0.01），籽粒長寬比在2親本間的差異具有統計學意義（＜0.05），親本ABI18-152的粒型較大。雜種F籽粒粒型性狀的均值均介于雙親之間，除粒長、長寬比存在正向中親優勢外，均具有負向高親優勢，其高親優勢變幅為-0.38%～-1.62%，粒型的雜種優勢不明顯。

表3 親本及雜種F1粒型性狀的表現與雜種優勢

2.2 雜種F2群體主要農藝性狀表現

2.2.1 雜種F群體株高類性狀的表現。從表4可以看出，雜種F群體在株高、穗長、穗下節間長3個株高類性狀具有較大的遺傳差異，穗長的變異系數最大（16.43%），株高變異系數最小（11.63%），穗下節間長變異系數居中。從表4、圖1可知，株高、穗長、穗下節間長3個性狀呈連續分布，表現出典型數量性狀特征。3個性狀峰度的絕對值均小于1，曲線均較為平緩。其中株高和穗下節間長的偏度呈負數，呈負偏態連續分布，而穗長的偏度為正數，呈正偏態連續分布。

表4 F2群體株高類性狀的分布

圖1 F2群體株高類性狀的分布圖

2.2.2 雜種F群體單株產量性狀表現。從表5可以看出，雜種F群體4個單株產量性狀均具有較大的變幅，其中單株產量的變異系數最高（56.85%），其次為單株穗數（47.51%），主穗粒數的最小（11.84%）。從表5、圖2可知，單株穗數、主穗粒數、千粒質量、單株產量4個性狀呈連續分布，表現出典型數量性狀特征。從各性狀的偏度和峰度來看，主穗粒數基本呈正態分布，曲線比較平緩，單株穗數和單株產量2個性狀呈正偏態分布，千粒質量呈負偏態分布。

表5 F2群體單株產量性狀的分布

圖2 F2群體單株產量性狀的分布

2.2.3 雜種F群體粒型性狀表現。從表6可以看出，粒長、粒寬、長寬比3個粒型性狀在雜種F群體內差異較小，其變異系數變化在4.52%～6.95%，其中籽粒長寬比的變異系數最大（6.95%），粒長變異系數最小（4.52%）。從表6、圖3可知，粒長、粒寬、長寬比3個性狀呈連續分布，表現出典型數量性狀特征。從各性狀的偏度和峰度來看，粒長和長寬比2個性狀呈正偏態分布，粒寬呈負偏態分布。

圖3 F2群體粒型性狀的分布

表6 F2群體粒型性狀的分布

2.3 雜種F2單株選擇結果

結合江蘇推廣大麥品種的要求，根據株高（＜95 cm）、單株產量（＞6.0 g）、千粒質量（＞40.0 g）對雜種F單株進行選擇，雜種F群體出苗272株，冬季凍死14株，收獲258株，在258個單株中選中30個單株，中選單株主要農藝性狀列于表7。由表7可知，中選單株株高類性狀的均值均極顯著小于群體內株高類性狀均值（＜0.01），而穗長、單株穗數、單株產量均值與群體均值差異均不具統計學意義，說明降低中選單株株高類性狀，并不會對單株產量性狀的選擇造成太大的影響。

表7 中選F2單株主要性狀的表現及F2群體單株性狀均值

（續表）

3 討論與結論

3.1 親本遺傳背景的差異與優良品種的選育

雜交育種就是將2個或2個以上存在遺傳差異的品種經過單交或復交實現基因型重組，根據育種目標，在雜種后代中選擇優良單株、株系，培育品種的過程。為提高選育品種的生態適應性，一般以當地主推品種為親本之一，有一定遠緣性和優良性狀的品種為另一親本。親本的遺傳差異及優缺點互補程度，是雜種后代選擇品系綜合性狀優良程度的關鍵要素之一，當然還與選育者的選擇水平及后代鑒定水平有關。有目的地引進國外啤酒大麥品種資源作為雜交親本是符合這一育種原則的，也是我國啤酒大麥品種改良工作的重要手段。本研究表明，美國引進春啤酒大麥品系ABI18-152與江蘇主推冬啤酒大麥品種揚農啤7號在株高、穗長、穗下節間長、單株穗數、千粒質量、單株產量、粒長及長寬比8個主要農藝性狀差異均存在統計學意義（＜0.05）或高度統計學意義（＜0.01）；雜種F在株高、穗下節間長、單株穗數、千粒質量、粒長、籽粒長寬比上存在正向中親優勢；而除株高和穗下節間長外，其他性狀均為負向超親優勢。孫遠東研究表明，大麥單株性狀易產生中親優勢，而超親優勢則相對較難產生，這與本研究結果相類似。雜種F群體內單株性狀變幅較大，說明親緣關系較遠的親本雜交在分離群體中可產生豐富的變異，為選擇到理想的重組單株及優良品系奠定基礎。本研究根據江蘇啤酒大麥品種選育的基本要求，在258個單株構成的F群體中選擇到30個在株高、單株粒質量、千粒質量等性狀符合育種目標的單株，中選率為11.6%。

3.2 大麥單株主要農藝性狀選擇的協調選育

已有研究表明，大麥株高與啤酒大麥千粒質量具有一定的正相關，株高高、粒質量高、啤用品質優，但株高增加，植株抗倒性降低，引起倒伏導致千粒質量下降、籽粒外觀品質和麥芽品質變劣，因此，選育矮稈抗倒的優質啤酒大麥，對發展江蘇啤酒大麥產業十分重要。本研究的258個雜種F單株的株高普遍偏高，平均株高為102.9 cm，其中最高單株的株高達到134.2 cm，遠高于江蘇普遍推廣大麥品種最高株高95.0 cm的標準。以95.0 cm株高為限進行單株選擇，再以單株穗數、千粒質量、單株穗數和主穗粒數4個單株產量性狀對單株進行選擇，共選擇到30個理想單株。通過中選單株主要性狀均值與群體單株性狀均值的比較來看，株高性狀的顯著降低，并不影響對高產單株的選擇，完全可以實現矮稈、高產、優質的結合。