藜麥高密度栽培對同屬雜草灰灰菜的生長具抑制作用

方 迪，李 斌，莊東英，陳滿霞，尹明明，殷建祥，尚 輝，王偉義*

[1.江蘇沿海地區農業科學研究所新洋農業試驗站，江蘇 鹽城 224049；2.江蘇省沿海開發（東臺）有限公司，江蘇 鹽城 224237]

藜麥（Willd.）原產于南美洲印第安那斯山脈，是當地土著人的傳統糧食。因藜麥養分均衡，單體就能滿足人體需求而被稱為“全營養食品”，玻利維亞和秘魯是其傳統產區，現在已由南美洲傳播到世界各地。1988年，西藏農牧學院最先將藜麥引入我國種植并開展了相關的栽培技術研究，目前藜麥的主要種植區域分布在西北地區，如甘肅、青海、寧夏、山西、吉林和河北等。黑龍江、江蘇、云南等地近些年開展了相關的栽培試驗研究。

灰灰菜（L.）和藜麥同屬藜科藜屬植物，形態相近。藜麥源自南美洲，而灰灰菜在世界范圍內廣泛分布。有觀點認為藜麥是早期人工從灰灰菜中選育出來的品種。灰灰菜在鹽城沿海地區分布廣泛，地區適應性強，生長速度快于藜麥，與藜麥在礦質營養吸收和光照方面形成競爭，從而對藜麥的生長造成影響，是造成藜麥產量和品質下降的主要雜草。藜麥對現有常見除草劑比較敏感，生產上難以通過噴灑除草劑手段來防除藜麥田雜草。同時，由于其對除草劑敏感，使用封閉除草劑也需要對劑量進行適當控制。過多的除草劑殘留會影響到下茬藜麥的生長。藜麥是旱田作物，通過水旱輪作方式可以有效降低蟲害和草害對藜麥生長的影響，其后可以借助精草通克、烯草酮等除草劑對禾本科雜草進行防除。但與藜麥同科的雜草因與藜麥生長特性相似，通過除草劑或輪作措施依舊難以防除，嚴重影響藜麥的產量和品質。現在有效的做法是播種時覆膜栽培，利用黑膜遮光，阻礙雜草生長，出苗后進行人工除草。但該方法耗費人力和財力，生產成本高，尤其遇到連雨天，很難人工除草，所以目前仍缺少對藜麥田中灰灰菜的有效防除手段。

作物栽培密度能影響作物的農藝性狀。一定范圍內提高群體的種植密度會削弱個體優勢，具體表現在個體的莖粗、冠徑、生物量和單株收獲部分產量等指標數值降低。灰灰菜和藜麥屬于同科同屬植物，理論上可以通過提高藜麥栽培密度以削弱灰灰菜個體生長優勢，從而降低灰灰菜對藜麥生長的影響。本文通過研究高、低2個藜麥栽培密度下替代生長、居間生長對灰灰菜生長情況的影響，探討通過提高藜麥栽培密度抑制灰灰菜生長的可行性。

1 材料與方法

1.1 供試材料

藜麥：蘇藜1號由鹽城市新洋農業試驗站選育，為中早熟品種，植株呈掃帚狀，根系發達，主穗蓬松，成熟時穗呈橘紅色。全生育期約107 d，株高1.57～1.76 m，主穗長29～36 cm。

灰灰菜：江蘇鹽城市新洋農業試驗站自生灰灰菜，取其中性狀穩定常見的灰灰菜進行試驗。

1.2 試驗設計

試驗于2021年3—7月在江蘇鹽城市新洋農業試驗站試驗基地（120.44°E、33.53°N）進行，試驗區域土壤耕作層有機質含量20.5 g/k g，堿解氮含量114 m g/k g，有效鉀含量163 m g/k g，速效磷含量25.0 m g/k g，p H值8.5。以尿素、過磷酸鈣和硫酸鉀作為基肥一次性施入。N、PO、KO施肥量分別為120、80、80k g/h m。小區面積17.5m（2.5m×7.0m），設立低密度（10株/m，行株距分別為40.0、25.0 cm）和高密度（67株/m，行株距分別為20.0、7.5 cm）2種栽培密度。藜麥于3月21日播種，7月28日收獲。

灰灰菜生長條件設置如下。

替生組：指的是藜麥生長位被灰灰菜取代。每小區中10株藜麥被替換為灰灰菜，確保每株灰灰菜周邊被藜麥圍繞。按照藜麥栽培密度差異，相應灰灰菜被分為高密替生組（replace from high density，RHD）和低密替生組（replace from low density，RLD）。

間生組：指的是藜麥生長位未被灰灰菜取代，灰灰菜生長于藜麥之間。藜麥移栽30和45 d后進行2次人工除草后，在4株藜麥間生長的灰灰菜稱為間生組，按照藜麥栽培密度差異，相應灰灰菜被分為高密間生組（middle plants in high density，MHD）和低密間生組（middle plants in low density，MLD）。

自生組：未施肥區域自然生長的灰灰菜，間苗確保每2株灰灰菜著生點之間距離大于80 cm。2次除草后的自生組作為本次試驗的對照組（CK）。示意圖見圖1。

圖1 藜麥高低密度栽培下替生組和間生組株行距示意圖

1.3 測定指標及方法

株高：主莖基部土面至植株尖端（人工扶直），單位為cm。

莖粗測定：從地面開始株高1/3處主莖，使用游標卡尺測量，單位為mm。

冠徑：分枝在水平方向上延展程度最大處的冠徑，單位為cm。

分枝數：統計主莖一級分枝數，單位為個。

分枝長度：選取從地面開始株高1/4、1/2、3/4處具有代表性的分枝，分別稱為低、中、高分枝，測長度，單位為cm。

分枝直徑：測量所選分枝基部1/3處直徑，單位為mm。

葉長、葉寬：選定從地面開始株高2/3處較近主莖上的葉，測葉長、葉寬，單位為cm。

葉面積：將壓平后的葉片放在邊長1 cm的方格紙上，數方格數粗略測定葉面積，單位為cm。

SPAD值：用葉綠素SPAD儀測量主莖葉片。

葉形指數=葉長/葉寬，同時根據葉長、葉寬和葉形計算近似葉面積。

分枝合計質量：按照藜麥株高將主莖3等分，從基部開始分別為低、中、高段，風干后測定各段分枝合計質量，單位為g。根據各段分枝合計質量計算各段分枝占比。

1.4 數據分析

采用SPSS22.0進行數據處理和分析，使用單因素ANOVA方法對數據進行分析，Duncan方法進行多重比較。采用Graphpad Prism進行作圖。

2 結果與分析

2.1 不同生長條件下灰灰菜的形態差異

由表1可知，與CK相比，間生組灰灰菜（MLD和MHD）受到的抑制效應最強，植株生長弱，其株高和莖粗遠低于CK和替生組（RLD和RHD），同時，其單株分枝總質量也顯著低于CK。在替生組內比較RLD和RHD數據差異，發現RHD的分枝數和冠徑顯著低于RLD；在間生組內比較MLD和MHD數據差異，發現MHD的株高、莖粗和冠徑顯著低于MLD。可以看出，藜麥高密度栽培對灰灰菜生長具有更好的抑制效果。

表1 不同生長條件下灰灰菜的形態差異

2.2 不同生長條件下灰灰菜的葉片差異

由表2可知，與CK相比，MLD和MHD的葉長和葉寬都顯著降低，這使得其葉面積大幅低于CK。RLD和RHD的葉長、葉寬和近似葉面積較接近CK。與CK相比，替生組（RLD和RHD）和間生組（MLD和MHD）的SPAD值都顯著低于CK，這意味著替生組和間生組灰灰菜的光合作用相較于CK可能有所降低。

表2 不同生長條件下灰灰菜的葉片差異

2.3 不同生長條件下灰灰菜的分枝變化

從低、中、高分枝的分枝長度、分枝質量變化（圖2）可以看出，灰灰菜在空間上未受限或者受限較小的情況下，越接近根部，分枝越發達。與CK相比，替生組（RLD和RHD）和間生組（MLD和MHD）低、中分枝的分枝長度、分枝合計質量均顯著降低。這表明，藜麥對同區域生長的灰灰菜具有顯著的生長抑制效果。在間生組和替生組內分別進行比較，發現高密栽培下灰灰菜低、中分枝的長度和分枝枝粗均顯著低于同組低密度栽培下灰灰菜的低、中分枝。各處理中，MHD低、中、高分枝的分枝長度、枝粗、合計質量數值均最低，表明其所受到的生長抑制效應最強。

圖2 不同生長條件下灰灰菜的分枝變化

從分枝占比來看，灰灰菜在空間上未受限或者受限較小的情況下，分枝質量多集中在植株低中區域，其低分枝質量占比為55.4%，而高分枝區域分枝質量僅占總分枝質量的4.8%。替生組和間生組的分枝質量則更多地集中在中高分枝區域。

3 討論與結論

本研究按照灰灰菜生長條件被分為對照組、替生組和間生組3類。對照組無同種植物競爭生長，其莖粗、冠徑、分枝質量、分枝長度等方面的指標都顯著高于替生組和間生組。間生組模擬的是藜麥幼苗死亡后其生長位被灰灰菜占據，灰灰菜得到相應的肥力條件和光照資源進行生長的情況。替生組和對照組在株高上差異較小，而在莖粗和冠徑上差異較大，這表明了光照對灰灰菜生長具有重要影響。當灰灰菜在水平方向上生長受限時會在豎直方向上拓展，以獲取光照資源支持自身生長。同時，在分枝分配上，生物量往中高分枝集中，也是為了更好地競爭光照資源。間生組灰灰菜礦質營養的吸收和光照資源的獲取都受到周邊藜麥的制約，其株高、莖粗、冠徑、分枝質量、分枝長度等方面的指標都顯著低于對照組和替生組，在莖粗、單株分枝總質量上更是和對照組、替生組存在明顯差距，這些都充分表明了間生組灰灰菜生長被強烈抑制。從生長受抑制程度來說，間生組受到的抑制程度最高，其次是替生組，對照組受到影響最小。因此，發現藜麥缺苗時，有必要及時補苗，確保相應的種植位不被灰灰菜占據，這對抑制灰灰菜生長具有重要作用。

比較替生組不同藜麥栽培密度下2組灰灰菜（RLD和RHD）的相應形態指標，發現RHD灰灰菜的分枝數和冠徑顯著低于RLD。同時，在中分枝的分枝長度和粗度上，RHD也顯著低于RLD。這表明替生組灰灰菜在藜麥高密度栽培條件下受到的抑制程度更強，這一點在間生組更為明顯。MHD的株高、莖粗、冠徑都顯著低于MLD，MLD低、中、高分枝的分枝長度、枝粗都顯著低于MLD。這表明，藜麥高密度栽培對灰灰菜有更好的抑制效果。

在生長不受限的條件下，灰灰菜植株底部分支長而粗壯，由底部向上分枝變短變細，整株近似塔形。受到周邊藜麥生長抑制的情況下，會降低低分枝區域的分枝數，提高中高分枝區域的分枝數。對比CK和MHD的各部位分枝占比表明，灰灰菜生長抑制越嚴重，其頂部分枝越多。同時考慮到MHD株高僅有CK的1/3，這種分枝分配可能有助于灰灰菜獲取從藜麥植株間隙照射下來的光照資源。MHD在分枝占比分配上呈現倒三角分布。

與替生組和CK相比，間生組灰灰菜的葉形指數顯著提高，近似葉面積顯著降低。這可能是因為間生組灰灰菜光照資源不夠充分，針對光照區域面積，折射光較多有關。同時，和CK相比，替生組和間生組灰灰菜的SPAD值均顯著降低，這可能是因為單株占據土壤面積較低，其生長過程中氮素供給不足造成。

總而言之，藜麥高密度栽培對于抑制同科雜草灰灰菜具有顯著作用，同密度下間生灰灰菜所受到的生長抑制更強。生產上，通過人工補種藜麥以維持對同科雜草灰灰菜的生長抑制具有重要作用。